Juncitarso

†  Juncitarso

Esqueleto
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosClase:AvesSubclase:pájaros cola de milanoInfraclase:Nuevo paladarTesoro:NeoavesGénero:†  Juncitarso
nombre científico internacional
Juncitarsus Olson , Feduccia , 1980

Juncitarsus  (lat.)  - un género de aves extintas con patas largas, pero un pico recto. Los restos encontrados en Europa y América del Nortedatan del Eoceno temprano y medio . Hay dos especies: Juncitarsus gracillimus y Juncitarsus merkeli .

El taxón es clave para determinar la posición sistemática de los flamencos. Durante mucho tiempo, fue considerado el representante más antiguo del orden de los flamencos (Phoenicopteriformes). La estructura de los restos permitió a los científicos sugerir una conexión entre los flamencos y los charadriiformes . Después de que los flamencos y somormujos (Podicipediformes) se fusionaron en un clado Mirandornithes , Herald Mayr asignó el género Juncitarsus al grupo principal de todo el clado y lo asignó a la familia Juncitarsidae .

Descubrimiento

En 1946-1947 Gazin ( CL Gazin ), Pierce ( FL Pearce ) y Sternberg ( GF Sternberg ) estaban excavando el territorio de la Formación Bridger en el estado de Wyoming en los Estados Unidos . Los fósiles que descubrieron fueron enviados a Alexander Wetmore para su investigación , pero durante mucho tiempo pasaron desapercibidos en las bóvedas del Museo Nacional de Historia Natural de Washington [1] . Lovejoy Olson y Alan Feduccia le dieron a Storrs una descripción de Juncitarsus gracillimus , basada en varios huesos individuales, incluido un tarso casi completo ( latín  tarsometatarsus ) en 1980 [1] [2] . Pierce recordó que todos los huesos se encontraron en un área pequeña y al mismo nivel. Entre 1976 y 1978 AD Lewis , RJ Emry y Olson excavaron en el sitio designado por Gazin en un diario de 1947, pero solo pudieron encontrar los restos de unas pocas tortugas. En 1979, Olson y Lewis continuaron excavando basándose en los datos de registro de 1946 y aparentemente encontraron la ubicación exacta del sitio, pero no encontraron otros restos [1] . Los hallazgos se remontan al Eoceno medio y temprano [3] .

Los primeros restos de Juncitarsus merkeli fueron descubiertos en Messel Quarry en Alemania y descritos por Peters ( DS Peters ) en 1987 [2] [4] . Se conservan en el Instituto Senckenberg de Frankfurt [3] . Peters también sugirió que los restos de miembros inferiores encontrados en la Formación Green River [2] y almacenados en el Museo de Ciencias en Buffalo [5] pertenecen a esta especie . En 1999, Erickson ( PGP Ericson ) publicó información sobre huesos individuales que había descubierto en el Museo Nacional de Historia Natural de Washington y en el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York . Los asignó al género Juncitarsus con base en las descripciones realizadas anteriormente por Olson, Feduccia y Peters, y la diferencia de tamaño permitió aclarar su pertenencia a la especie - Juncitarsus merkeli . Los materiales que se encuentran en el Museo Nacional de Historia Natural fueron obtenidos por Gazin el 2 de agosto de 1959, durante las excavaciones en el condado de Uinta , Wyoming; Los materiales almacenados en el Museo Americano de Historia Natural fueron obtenidos por W. Granger en 1906 en la cuenca de Washakie  en el mismo estado [5] . Los hallazgos se remontan al Eoceno medio [3] .

Descripción

Los restos de Juncitarsus gracillimus pertenecen a por lo menos tres aves adultas o casi adultas y un polluelo, que al momento de su muerte no podían volar. Diferentes tamaños de huesos pueden indicar dimorfismo sexual [1] . En el holotipo , el tarso izquierdo se conserva casi por completo, solo falta una pequeña parte interna de la sección proximal . Un tarso derecho incluye solo la sección proximal, el otro, la sección proximal y fragmentos de la cabeza de la articulación ( lat.  tróclea ). El juvenil conservó la sección distal del tarso derecho, fragmentos del tibiotarso izquierdo sin tarso , la sección distal del tibiotarso derecho, la parte anterior de la escápula izquierda y un hueso frontal no fusionado . Además, se han conservado la sección distal del fémur derecho , fragmentos de húmero y cúbito , algunas falanges de los dedos y vértebras [1] .

El holotipo de Juncitarsus merkeli incluye un esqueleto casi completo mal conservado [2] [4] . Posteriormente, los restos de la horquilla , parte del esternón y omóplato izquierdo, la coracoides derecha completa y parte del izquierdo, la cabeza del húmero derecho y el tramo proximal del izquierdo, los tramos distales del radio derecho , el hebilla derecha , fémures completos (izquierdo y derecho), se le añadieron cóndilo lateral tibiotarso derecho, parte distal del tarso derecho, algunas falanges de los dedos de las extremidades superiores e inferiores. Se agregaron fragmentos del esternón, el omóplato izquierdo, el cúbito y el radio derechos, la hebilla, los fémures derecho e izquierdo y el tarso como huesos separados [5] .

Los representantes del género se caracterizan por patas largas y delgadas. La longitud del tarso del holotipo fue de 182 mm, la longitud aproximada del húmero fue de 100 mm. Entre las especies de aves modernas, tales patas se encuentran solo en zancos ( Himantopus ). Además, los científicos notaron que la forma del hueso es tan similar que puede confundirse con un taxón estrechamente relacionado. El tubérculo intercondíleo ( lat.  botón intercotilar ) del tarso es alto y ancho; una fosa bien marcada frente al dedo gordo del pie [1] .

Hay una abertura neumática en el húmero, una cicatriz para la inserción del músculo es claramente visible y no hay un espolón [1] . El húmero distal de Walter Boyles en 1999 comparado con restos del Eoceno temprano, presumiblemente relacionados con presbyornítidos (Presbyornithidae) y encontrados en Murgon en Australia ( Tingamarra fauna ). Al mismo tiempo, se distinguen por un proceso flexor más corto (proceso flexor lat .  ) [2] .

Las vértebras torácicas no se fusionaron en un notario [1] . Los representantes del género Juncitarsus , a diferencia de los flamencos modernos, tienen un pico recto [2] . En el holotipo de Juncitarsus gracillimus , el pico no se conserva por completo, pero según Peters, el cráneo de las aves era del tipo esquizognático, mientras que las fosas nasales de los flamencos y somormujos relacionados no están tan fuertemente extendidas [2] .

Distribución

Los representantes del género Juncitarsus tenían patas muy largas y delgadas y un pico largo, recto y afilado [2] [3] . Lo más probable es que se tratara de aves acuáticas que, como los flamencos, deambulaban por la costa sobre sus largas patas en busca de alimento. A diferencia de Palaelodus , los restos de Juncitarsus no indican la capacidad de las aves para nadar [3] . Al mismo tiempo, los representantes de Juncitarsus tienen una estructura de pico muy simple [6] . El pico largo y afilado y los numerosos gastrolitos encontrados en J. merkeli indican que el pico de Juncitarsus no estaba adaptado para filtrar, su dieta probablemente incluía alimentos más sólidos [3] . Los huesos frontales del cráneo sugieren que las aves tenían glándulas de sal [2] [1] , lo que significa que, como los flamencos modernos, vivían en depósitos de agua salada [1] [7] .

Los restos encontrados de un polluelo no volador presumiblemente indican agregación de aves asociada con la temporada de apareamiento [1] [7] , mientras que los diferentes tamaños de huesos pueden estar asociados con el dimorfismo sexual [1] .

Los restos fueron encontrados a una distancia considerable entre sí en Estados Unidos (Wyoming) y Alemania, lo que indica la distribución intercontinental del género. Los fósiles están fechados predominantemente en el Eoceno Medio. Sin embargo, los restos de la Formación Green River se remontan al Eoceno temprano e indican que Juncitarsus y Presbyornis se distribuyeron en el mismo tiempo y lugar [5] . Según Mayr, quien considera a Juncitarsus un taxón hermano del clado Mirandornithes, que combina flamencos y somormujos, los ancestros de este grupo fueron aves acuáticas de patas largas, que hace unos 55 millones de años al final del Paleoceno se dividieron en Juncitarsus y nadadores. aves, y hace unos 48 millones de años, a mediados del Eoceno , hubo una nueva división entre los que filtran alimentos, parecidos a los flamencos, y los que parecen zambullidores , siendo Palaelodus un eslabón intermedio entre ellos [3] .

Sistemática

El nombre genérico Juncitarsus ( lat.  juncus  - caña, lat.  tarsus  - tarso) está asociado con patas muy largas en los restos fósiles de un nuevo género. El nombre específico gracillimus también se asocia con las características de las piernas, que eran muy delgadas [1] . Durante mucho tiempo, los científicos consideraron que las especies incluidas en el género eran los primeros representantes conocidos del orden de los flamencos [2] . Feducci distinguió tres grupos de flamencos: Juncitarsus  - "flamencos" semiacuáticos del Eoceno Medio , Palaelodus  - "flamencos" nadadores de patas cortas del Oligoceno tardío y Plioceno temprano , Phoenicopterus - flamencos  modernos que aparecieron en el Oligoceno tardío [7] .

El género Juncitarsus se ha convertido en clave para determinar la posición sistemática de los flamencos [3] [6] . Olson y Feduccia compararon los fósiles que encontraron con aves playeras de patas largas del orden Charadriiformes . Señalaron que los restos fósiles son más grandes que el representante moderno más grande de la orden y más pequeños que el flamenco moderno más pequeño [1] [8] . La estructura y proporciones del tarso son muy similares a la cigüeñuela , diferenciándose únicamente en el tubérculo intercondíleo alto y ancho, más característico de los flamencos; las vértebras torácicas no forman un notario, las falanges de los dedos de los pies también son similares a las avocetas (Recurvirostridae) familia del orden Charadriiformes. Aparentemente, como los flamencos modernos, Juncitarsus tenía vértebras cervicales anteriores alargadas y un húmero [8] . Peters llamó la atención sobre las fosas nasales fuertemente alargadas, casi como en algunos pastores (Rallidae), lo que puede indicar rhynchokinetism , pero Gerald Mayr creía que las fosas nasales de Juncitarsus no estaban lo suficientemente alargadas, y el carácter en sí no nos permitía atribuir completamente el género a Charadriiformes [ 3] .

Al discutir la relación entre los flamencos y los anseriformes , los científicos hicieron comparaciones con Presbyornithidae  , aves extintas de patas largas con una estructura de pico adaptada para filtrar. Los restos de presbiornítidos del Paleoceno y Eoceno están muy extendidos y se consideran relacionados con la familia de los patos (Anatidae). Una diferencia significativa entre Juncitarsus y esta familia es la estructura del cráneo, que es desmognático en Presbyornis y esquizognático en Juncitarsus . Una estructura similar de otros huesos Erickson explicó el plesiomorfismo ; anseriformes y flamencos, en su opinión, son evolutivamente bastante cercanos y su ancestro común puede referirse al Mesozoico tardío [5] .

Los científicos modernos creen que los flamencos forman un clado con somormujos. Estos dos órdenes se caracterizan por 11 plumas primarias , una estructura de cáscara de huevo similar y la presencia de tenias similares [3] . Mayr citó cuatro características comunes a Juncitarsus , flamencos y somormujos. En primer lugar, estos son procesos ventrolaterales bien desarrollados ( lat.  Processus ventrolaterales ) de las vértebras cervicales, una cicatriz distinta en el húmero en el punto de unión del músculo musculus scapulohumeralis cranialis , un cóndilo distal claramente cortado, tres bien desarrollados crestas en el tarso. En proporción , los tarsos de Juncitarsus y Palaelodus son muy similares, pero los flamencos modernos tienen solo dos crestas. Además, musculus scapulohumeralis cranialis está ausente en flamencos y cigüeñas ( Ciconiiformes ), pero se encuentra en Juncitarsus , Palaelodus y somormujos [3] .

Al mismo tiempo, el género Juncitarsus difiere de los representantes modernos de ambos órdenes [2] [3] . En un estudio de 2014, Mayr citó siete características que distinguen a Juncitarsus del clado general de Mirandornithes. Al menos cuatro vértebras torácicas fusionadas forman un notario en Mirandornithes, mientras que en J. merkeli solo se fusionan dos vértebras. En Mirandornithes, el tubérculo en la parte dorsal del cúbito es muy alargado, mientras que en Juncitarsus su forma corresponde a la mayoría de las aves modernas. La falange proximal del pulgar del ala es muy estrecha en Mirandornithes y de proporciones normales en Juncitarsus . Mirandornithes se distingue de la mayoría de las aves por la rótula agrandada y las secciones terminales del tibiotarso, que sobresalen notablemente más allá de las superficies articulares. Estas características de la rótula se observaron al comparar somormujos con colimbos ( Gavia ) en 1935 y solo en 2014 fueron descubiertas por Mayr en flamencos. Además de Mirandornithes, se encuentran en piqueros (Suliformes), pingüinos (Sphenisciformes) y algunos Anseriformes. En Mirandornithes, el margen proximal de la superficie plantar de la cabeza del tarso es alargado y triangular, mientras que el margen proximal recto en Juncitarsus es característico de las aves mesozoicas, ratites (Palaeognathae) y la mayoría de las aves recién nacidas. Juncitarsus tiene un dedo gordo del pie proporcionalmente más largo y una fosa metatarsiana correspondiente bien desarrollada en comparación con Mirandornithes. Las falanges ungueales de Mirandornithes están marcadamente aplanadas y ensanchadas. Anteriormente, esta característica (la presencia de uñas en lugar de garras) se consideraba una condición única en los somormujos, pero luego estos engrosamientos, aunque en menor medida, se mostraron en flamencos, pero no en Juncitarsus . No se pueden verificar algunos indicadores más debido a la falta de datos fósiles [3] . La única característica del género que es característica de los flamencos, pero no de los somormujos, son las patas largas [2] .

Sobre la base de un análisis detallado de las características anatómicas de Juncitarsus, Mayr en 2014 propuso considerar el taxón como un taxón hermano de todo el clado Mirandornithes y separarlo en la familia Juncitarsidae  (Peters 1987) (antes de eso, Peters lo consideraba como un subfamilia de Juncitarsinae). También consideró este taxón para determinar otras relaciones del clado Mirandornithes. La conexión del clado con las aves playeras está respaldada por varios estudios moleculares, y la correspondencia morfológica, en la que el Juncitarsus semiacuático de patas largas juega un papel clave, respalda esta hipótesis, según Mayr. Entre los detalles anatómicos de apoyo se encuentra la morfología del cuarto dedo: en la mayoría de las aves, incluido el Archaeopteryx ( Archaopteryx ), la cuarta falange del cuarto dedo es más corta que la tercera. Las proporciones inversas se observan solo en ratites, avutardas (Otididae), pingüinos, petreles (Procellariiformes), garzas (Ardeidae), picozapatos (Balaenicipitidae), tiburones martillo (Scopidae), flamencos, charadriiformes y Juncitarsus . Tal característica está ausente en los somormujos y representantes de la familia de las alcas ( Alcidae ) del orden Charadriiformes, que Mayr asocia con el carácter secundario que se desarrolló más tarde. Además, basándose en la forma de los huesos principales del ala, Mayr también sugiere una conexión entre el clado y los gruiformes , aunque agrega que se necesita un estudio exhaustivo de los datos moleculares y morfológicos para responder finalmente a esta pregunta [3] .

En el género Juncitarsus , los científicos distinguen dos especies extintas [3] [9] :

Notas

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Olson SL, Feduccia A. Relaciones y evolución de los flamencos (Aves: Phoenicopteridae)  (inglés) . — Contribuciones del Smithsonian a la zoología. - Smithsonian University Press, 1980. - P. 47-58. — 73p. Archivado el 16 de septiembre de 2021 en Wayback Machine .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Mayr G. Capítulo 10. Phoenicopteriformes (Flamingos) and Podicipediformes (Grebes) // Paleogene Fossil Birds  (inglés) . Berlín, Heidelberg: Springer-Verlag. - Pág. 105-109. — 262 págs. — ISBN 978-3-540-89627-2 . -doi : 10.1007 / 978-3-540-89628-9 . Archivado el 16 de septiembre de 2021 en Wayback Machine .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Mayr G. The Eocene Juncitarsus : su posición filogenética y significado para la evolución y afinidades de alto nivel de flamencos y somormujos  (inglés)  // Comptes Rendus Palevol. — vol. 13. - Pág. 9-18. Archivado desde el original el 16 de septiembre de 2021.
  4. ↑ 1 2 Peters DS Juncitarsus merkeli n. sp. stützt die Ableitung der Flamingos von Regenpfeifervögeln (Aves: Charadriiformes: Phoenicopteridae)  (alemán)  // Courier Forschungsinstitut Senckenberg. — vol. 97. - Pág. 141-155.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Ericson PGP Nuevo material de Juncitarsus (Phoenicopteriformes), con una guía para diferenciar ese género de Presbyornithidae (Anseriformes  )  // Contribuciones del Smithsonian a la paleobiología. — vol. 89. - Pág. 245-251. Archivado desde el original el 16 de septiembre de 2021.
  6. ↑ 1 2 Peters DS Comportamiento más "Patología": ¿el origen de las adaptaciones? // Morfología constructiva y evolución / N. Schmidt-Kittler, K. Vogel (Eds.). — Springer-Verlag. - pág. 148. - 409 pág. - ISBN 978-3-642-76158-4 . -doi : 10.1007 / 978-3-642-76156-0 .
  7. ↑ 1 2 3 Feduccia A. El registro fósil del flamenco // El origen y la evolución de las  aves . — Prensa de la Universidad de Yale. - Pág. 201-204. — 466 págs.
  8. ↑ 1 2 Olson SL El registro fósil de las aves // Biología aviar / editado por DS Farner, JR King, KC Parkes. — Prensa Académica. — vol. VIII. - pág. 177. - 256 pág. — ISBN 0-12-249408-3 .
  9. ↑ Información de Juncitarsus  (inglés) en el sitio web de Paleobiology Database . (Consultado: 14 de septiembre de 2021)