Megaladapis

†  Megaladapis

Megaladapis edwardsi (esqueleto)
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasClase:mamíferosSubclase:GanadoTesoro:EuteriaInfraclase:placentarioorden magnético:BoreoeutheriaSuperorden:EuarchontogliresGran escuadrón:EuarchonsOrden mundial:primateEquipo:primatesSuborden:medio monosInfraescuadrón:lemuriformesSuperfamilia:LemuroideaFamilia:†  megaladapidosGénero:†  Megaladapis
nombre científico internacional
Megaladapis Forsyth Mayor , 1894
Sinónimos
  • Peloriadapis Grandidier, 1899 [1]
  • Paleólemur Lorenz, 1900 [1]
  • Mesoadapis Lorenz, 1900 [2]
  • Megalindris de pie, 1908 [2]
Tipos
  • † Megaladapis madagascariensisForsyth
    Major, 1894
  • † Megaladapis edwardsi
    Grandidier, 1899
  • † Megaladapis grandidieri
    De pie, 1905

Megaladapis [3] [4] , o lémures koala [3] ( del lat.  Megaladapis ), es un género de lémures subfósiles que vivieron en Madagascar hasta los siglos XIII-XV. Pertenece a la familia Megaladapidae (según ideas modernas, no incluye otros géneros [5] ). Se han reconocido dos subgéneros , Megaladapis y Peloriadapis , que contienen tres especies. En sistemática, este taxón se consideraba anteriormente un taxón hermano de los lepilémures , sin embargo, los estudios que utilizan las últimas tecnologías muestran que está más cerca de los lémures o incluso divergió del árbol filogenético de los lémures inmediatamente después de los ácaros .

Megaladapis eran unos animales lentos grandes (peso corporal de hasta 85 kg ) que pasaban su vida en los árboles. Sus dientes y estómago estaban adaptados a una dieta de hojas. Las causas de la extinción no se han establecido definitivamente, pero presumiblemente están relacionadas, entre otras cosas, con las actividades humanas para despejar los bosques, el hábitat natural de los lémures comedores de hojas.

Historia del estudio y sistemática

El cráneo de megaladapis fue descrito por el zoólogo C. I. Forsyth Major en un informe a la Royal Society de Londres en junio de 1893 [1] , y más tarde en Philosophical Transactions of the Royal Society B de 1894. El cráneo fue recibido por el Museo Británico como parte de una colección de fósiles de Madagascar . J. T. Last, quien recolectó esta colección para Walter Rothschild , informó que el cráneo fue encontrado en los pantanos de Ambulistra cerca de la costa suroeste de la isla. El nombre genérico Megaladapis propuesto por Forsythe (del griego μέγας  - "grande" - y Adapis [6] ) se debió a que el nuevo taxón tenía una serie de características comunes (incluida la estructura de los molares ) con el género descrito anteriormente. de primates fósiles Adapis . Forsythe le dio al holotipo del nuevo taxón el nombre de especie Megaladapis madagascariensis [7] . Ya en la primera publicación de Forsythe se anotaba una probable coincidencia en el modo de movimiento y dieta del nuevo taxón y los koalas australianos , razón por la cual posteriormente megaladapis también fue llamado lémur koala [1] [5] .

El lugar de megaladapis
en la taxonomía de los lémures

Godfrey y Jungers, 2003 [8]
Herrera y Dávalos, 2016 [9]

En un artículo de 1894, Forsyth enfatizó que el nombre que dio no debe interpretarse como una indicación de una relación cercana de megaladapis con adapis; por el contrario, entendió claramente que estos taxones estaban lejos unos de otros, aunque creía que los adapis eran una rama de los lémures . Forsythe notó la similitud en ciertas características morfológicas entre megaladapis y representantes modernos de lémures como lepilemurs , lémures enanos e indriyas . Sin embargo, los destacó en la clasificación general de los lémures en una familia separada: los megaladapidos [10] .

Desde principios del siglo XX y hasta la década de 1970, el género Megaladapis se asoció como sinónimo junior con la especie Thaumastolemur grandidieri , también descrita en 1895 por Henri Fillol sobre un húmero incompleto , pero este punto de vista se demostró erróneo posteriormente. . En 1898, el naturalista francés Alfred Grandidier describió, a partir de varios dientes y un fragmento de mandíbula, la especie Peloriadapis edwardsi , que entonces estaba relacionada con el género Megaladapis . El nombre Peloriadapis se conserva como un nombre subgenérico para la especie más grande conocida de megaladapis. En los años siguientes, se describieron especies adicionales de Megaladapis, así como varios taxones de rango superior, que luego se consideraron como posibles sinónimos. En 1902, Grandidier llevó a cabo un trabajo unificador, en particular, fusionando la especie M. insignis descrita por Forsyth con la suya propia. En 1903 se describió la tercera especie de megaladapis, que se considera válida en el siglo XXI - M. grandidieri [11] . Herbert Standing describió esta especie a partir de hallazgos realizados en excavaciones en Ampasambazimba en la parte central de la isla [6] .

Sobre la base de los fósiles conocidos, Grandidier concluyó que Megaladapis, cuyas extremidades anteriores eran más largas que las posteriores, llevaba un estilo de vida arbóreo. Este punto de vista fue apoyado por su contemporáneo Lorenz von Lieburnau  , el primer investigador que identificó correctamente los huesos del esqueleto poscraneal de megaladapis (sin embargo, no excluyó un estilo de vida terrestre similar al que llevan los osos de las cavernas ). Reconstruyendo la apariencia de un animal a partir de restos óseos, Lorentz escribió sobre una nariz y labios carnosos adaptados para recoger hojas y sobre un estómago ancho adaptado para digerirlas. Sin embargo, la publicación de Lorenz fue ignorada por sus contemporáneos, quienes continuaron atribuyendo huesos de otras especies a megaladapis y viceversa. Entonces, Herbert Standing atribuyó erróneamente el material óseo de megaladapis a Paleopropitecus , llegando a la audaz conclusión de que llevaba un estilo de vida acuático (a su vez, el ilion de Megaladapis Grandidier, fuertemente alargado y aplanado en dirección anterior-posterior, obligó a otro paleontólogo, Giuseppe Sera, para plantear la hipótesis de que su cuerpo estaba adaptado para esconderse bajo el agua [6] ). La confusión se aclaró en gran medida en la década de 1930 con la publicación de Charles Lamberton , quien describió numerosos fósiles y sistematizó el material conocido. Por otro lado, Lamberton abandonó la teoría del estilo de vida arbóreo de los megaladapis y propuso una versión del movimiento terrestre sobre cuatro extremidades, como los gorilas modernos . En su reconstrucción y publicaciones posteriores de autores franceses, los megaladapis aparecían como habitantes terrestres cuya dieta consistía en raíces y bulbos extraídos del suelo. Solo a partir de la década de 1950, nuevos análisis del material dental confirmaron que megaladapis se alimentaba de hojas, y en las siguientes dos décadas, el estudio de falanges largas y curvas obligó a volver a la imagen de una criatura trepando lentamente a los árboles [12] .

Durante mucho tiempo, los megaladapis fueron considerados como un grupo hermano de los lepilémures, incluidos con ellos en una misma familia, que podría llamarse tanto Lepilemuridae como Megaladapidae [13] , y dentro de ella se podían distinguir dos subfamilias [14] [15] . Sin embargo, los estudios de finales del siglo XX y principios del XXI, que utilizaron métodos de análisis de ADN antiguo y relojes moleculares , no confirmaron este postulado. Según estos estudios, megaladapis era un taxón hermano de los lémures [16] [17] o incluso de todos los grupos de lémures después de la separación de los ácaros del árbol filogenético principal [18] [19] .

La secuenciación del genoma nuclear [ Megaladapis edwardsi , que vivió hace unos 1500 años, indica la evolución convergente de M. edwardsi y los primates comedores de hojas modernos (monos de cuerpo delgado) y los herbívoros ungulados (caballos) modernos, en cuyos genes codifican proteína Los productos están implicados en la biodegradación de toxinas vegetales y la absorción de nutrientes [17] .

Características físicas

Los megaladapis eran primates de gran tamaño , cuyo peso corporal, dependiendo de la especie, podía oscilar entre los 40 y los 80 (según algunas fuentes - y más [5] [20] ) kilogramos aproximadamente; el más grande de la especie, Megaladapis edwardsi , con una longitud máxima del cráneo de 317 mm , se encuentra entre los primates estrepsirrinos más grandes conocidos [21] . Antes de que se resolvieran los problemas con la pertenencia esquelética, los grandes cráneos de megaladapis fueron la razón por la que se estimó que el tamaño total de sus cuerpos era aún mayor [22] . Al mismo tiempo, morfológicamente, megaladapis, al igual que otros grandes lémures subfósiles , se parecía mucho más a los lémures modernos más pequeños que a los antropoides comparables en tamaño a ellos , como los orangutanes . En particular, el volumen cerebral de los lémures subfósiles era significativamente menor que el de los monos de tamaño comparable. También era característico un canal visual más estrecho, lo que indicaba una visión menos nítida y adaptabilidad a la poca luz, casi no había dimorfismo sexual en el tamaño corporal o canino, y los dientes permanentes se desarrollaban en una etapa muy temprana [23] .

El cráneo, desproporcionadamente grande en relación con el cuerpo [21] , es diferente al de otros lémures. Al mismo tiempo, Forsyth Major ya notó numerosas coincidencias en la anatomía del cráneo de megaladapis y los koalas modernos (aunque estas características están muy hipertrofiadas en megaladapis) [14] . El cráneo está aplanado por los lados y la región facial está muy alargada, de modo que la región del cerebro no ocupa más de la mitad del volumen del cráneo [3] . Las cuencas de los ojos están inclinadas hacia arriba [24] y muy espaciadas, la bulla auditiva está aplanada. El agujero occipital grande se desplaza hacia atrás, los cóndilos occipitales se ubican perpendiculares a la base del cráneo. Los arcos cigomáticos son macizos, con un occipucio y una cresta sagital bien desarrollados [21] . Aparentemente, el músculo temporal en su parte trasera era muy poderoso, mientras que en la parte delantera estaba algo reducido [22] . Los huesos nasales sobresalen mucho más allá del borde anterior del paladar duro , lo que aparentemente indica la movilidad del hocico [21] . Esta longitud y la forma hacia abajo de los huesos nasales son únicas entre los primates y se asemejan a la anatomía del hocico del cerdo (aunque no a la probóscide de los tapires ) [25] .

El orificio debajo de las cuencas de los ojos, a través del cual pasan los nervios hacia los receptores táctiles del labio superior y el área de vibrissa , es pequeño [5] . El proceso largo y fuertemente sobresaliente del hueso occipital indica un tamaño agrandado del músculo digástrico  , un fenómeno común entre los lémures medianos y grandes en general, pero que alcanza su punto máximo en megaladapis. El proceso retroarticular del arco cigomático también es inusualmente poderoso, con una superficie anterior ancha. Los dientes se concentran en la parte anterior de la mandíbula [14] , fórmula dental 0.1.3.32.1.3.3, los incisivos inferiores y los caninos forman un peine de dientes característico de los monos estrepsirrinos [26] . En la mandíbula superior, los especímenes adultos carecen de incisivos , en lugar de tener una cresta ósea, lo que indica la presencia durante la vida de crecimientos córneos similares a los que se encuentran en algunos rumiantes modernos . Los molares se caracterizan por cúspides complejas y un aumento significativo de tamaño de anterior a posterior [21] .

El foramen magnum desplazado hacia la parte posterior del cráneo esencialmente transforma la cabeza alargada del megaladapis en una continuación del largo cuello [14] . Todas las extremidades están ligeramente curvadas, lo cual es típico de los animales trepadores [21] . Los miembros anteriores son largos en relación con los posteriores (en particular, en Madagascar megaladapis y Grandidier megaladapis, el índice intermembrana es 114 y 115, respectivamente [27] , y en la tercera especie alcanza 120 [28] ), mientras que todos las extremidades son masivas, pero cortas en relación con el torso alargado [13]  ; en particular, esto se aplica al húmero , que está muy acortado en comparación con huesos similares en los monos modernos de tamaños comparables, sin embargo, el fémur en megaladapis es más corto en relación con el tamaño del cuerpo [29] . La longitud de las manos y los pies en relación con la longitud total de las extremidades es desproporcionadamente grande, los pulgares de las extremidades delanteras y traseras son largos y fuertes, "en forma de pinza" [23]  - el dedo gordo del pie, como así como en la palma, está lejos del resto [30] . La cola es corta [5] .

Paleoecología

A principios del siglo XXI, se formó la idea de que megaladapis llevaba un estilo de vida similar al de un koala . La estructura de los canales semicirculares (órganos del equilibrio ubicados en el oído interno ) y la estructura interna de los dientes indican que estos animales estaban inactivos [5] . Se arrastraban a lo largo de los árboles, agarrando tenazmente el tronco o ramas gruesas con las cuatro patas y dando breves tirones verticales, y de árbol en árbol probablemente cruzaban el suelo en pequeños saltos [21] sobre cuatro patas [13] . Se supone que Madagascar megaladapis y Grandidier megaladapis estaban mejor adaptados a la vida en los árboles que la tercera especie (incluyendo a menudo colgando de ramas sobre sus patas traseras [21] ), pero, aparentemente, llevaban un estilo de vida principalmente arbóreo [31] .

Megaladapis comía hojas (la proporción de semillas duras y frutas jugosas en su dieta es insignificante, a diferencia de muchos Paleopropithecus ) [32] . Su aparato masticador y digestivo estaba adaptado para comer las hojas. El análisis del ADN nuclear muestra probables paralelismos en la estructura del aparato digestivo con los monos modernos de cuerpo delgado , cuya dieta también consiste en hojas y semillas. Una dieta predominantemente frondosa se evidencia por potentes molares con alto relieve y largas crestas cortantes, así como por la naturaleza de su microdesgaste (arañazos y hendiduras). Los investigadores consideran el cuello largo y el hocico como una forma de adaptación. Presuntamente, facilitaron que los megaladapis se mantuvieran en una rama o tronco y, quizás, ayudándose con sus extremidades anteriores, recolectaran comida de un área más grande. La punta móvil carnosa del hocico - la ausencia de incisivos superiores contribuyó a la movilidad del labio superior - probablemente ayudó a recoger hojas de las ramas (una de las posibles reconstrucciones de la apariencia de megaladapis incluye un crecimiento denso al final del hocico , en combinación con un peine de dientes en la mandíbula inferior, lo que facilitó esta tarea [6] [22] ). La dieta foliar también está indicada por el pequeño tamaño del foramen infraorbitario para el haz de nervios táctiles que conducen al labio superior y las vibrisas: este foramen suele ser más grande en animales cuya dieta es una parte significativa de frutas y más pequeño en los que comen hojas. [5] .

Se ha demostrado que los dientes permanentes en Megaladapis se desarrollaron en una etapa muy temprana (aunque no tan temprano como en Paleopropithecus) [33] . El desarrollo temprano de los dientes permanentes y el pequeño volumen cerebral de los lémures subfósiles (incluido el megaladapis) se consideran signos de que estos primates hicieron una transición temprana a una vida independiente de los padres y, posiblemente, alcanzaron la madurez sexual temprano [23] . Al mismo tiempo, los estudios del genoma muestran un bajo nivel de diversidad genética, lo que indica un tamaño de población pequeño [31] .

El megaladapis de Edwards y el megaladapis de Madagascar vivían en el sur de Madagascar, el megaladapis de Grandidier se encontró en la parte montañosa central de la isla; Los fósiles de las regiones del noreste y del extremo norte de Madagascar tienen características similares tanto a M. madagascariesis como a M. grandidieri , pero su clasificación final es difícil. Los huesos de M. edwardsi y M. madagascariensis a menudo se encuentran en los mismos depósitos en las regiones sur y suroeste, lo que indica que, por regla general, estas dos especies, que ocupaban el mismo nicho ecológico, lo dividieron con éxito entre sí. Al mismo tiempo, hay depósitos (incluyendo Andraumana en el extremo sureste de la isla), donde los huesos de los megaladapis de Madagascar más pequeños están casi completamente ausentes, posiblemente debido al desplazamiento por un congénere más grande [34] .

Los enemigos naturales de los megaladapis eran grandes depredadores trepadores, en particular, la fosa gigante , aunque los megaladapis de Madagascar más pequeños se convirtieron en sus víctimas con mucha más frecuencia que sus parientes grandes. Además, los lémures que descienden al suelo para moverse de un árbol a otro podrían convertirse en presas de los depredadores terrestres, incluidos los cocodrilos [31] .

Megaladapis es un género subfósil (semifósil). Todos los restos conocidos de megaladapis, incluidos los esqueletos completos, se han encontrado en los depósitos del Holoceno de Madagascar [3] . El último de ellos se extinguió ya en el tiempo histórico, varios miles de años después de la aparición del hombre en Madagascar. Por lo tanto, la edad de los restos óseos más recientes de la cueva Ankilitelu en el noroeste de Madagascar se estimó mediante datación por radiocarbono en 585 ± 65 años antes del presente [31] . Varios otros hallazgos están fechados según la misma metodología a principios y mediados del primer milenio d.C. mi. [35] Los resultados del análisis de radiocarbono de otros fósiles permiten fecharlos en los milenios 25 y 11 aC (respectivamente, en los depósitos de Antsiruanduha y Andrafiab) [3] .

Las posibles razones de la desaparición de megaladapis se denominan sequía catastrófica, que provocó una reducción de la superficie de los bosques tropicales, así como la reducción de los bosques por parte de las personas que habitaban Madagascar para la agricultura y la caza. Los gigantes comedores de hojas que se mueven lentamente también podrían verse amenazados por la cría de jabalíes [21] . Sin embargo, en las capas culturales de los grandes asentamientos humanos, casi no hay rastros del uso de lémures gigantes como alimento, lo que indica que en tiempos históricos ya eran raros: "fósiles vivientes" [36] .

Sin embargo, en Madagascar y en períodos posteriores, existían leyendas sobre criaturas humanoides tretretretre (o tratratratra, la leyenda fue registrada por Etienne de Flacourt en 1658) y tocandia, lo que permite desarrollar teorías de que una población de megaladapis aún sobrevivía en las profundidades. de la isla. Otras teorías vinculan la historia del tretretretra, que tiene una cabeza redonda similar a la humana en contraste con el cráneo alargado de megaladapis, con otro lémur subfósil, Paleopropithecus [36] [37] .

Clasificación

A principios del siglo XXI, los taxónomos cuentan tres especies separadas en el género Megaladapis : M. edwardsi , M. grandidieri y M. madagascariensis , a menudo separadas en dos subgéneros diferentes  : Megaladapis propiamente dicha y Peloriadapis . Todas las especies se describen a finales del siglo XIX y principios del XX. Además, en una serie de depósitos en el norte de Madagascar, se encontraron fósiles pertenecientes a megaladapis, pero no atribuibles a especies conocidas [21] .

Subgénero Megaladapis Forsyth Major, 1894 [21] Subgénero Peloriadapis Forsyth Major, 1899 [21]

Notas

  1. ↑ 1 2 3 4 Godfrey y Jungers, 2002 , pág. 103.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Alcover JA, Campillo X., Macias M. y Sans A. Mammal Species of the World: Additional Data on Insular Mammals  //  American Museum Novitates. - 1998. - No. 3248 . - Pág. 6-7.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Kalandadze N. N. , Shapovalov A. V. El destino de la megafauna de los ecosistemas terrestres de la región zoogeográfica de Madagascar en el antropógeno tardío . Problemas de la evolución. Consultado el 10 de agosto de 2019. Archivado desde el original el 21 de junio de 2018.
  4. ↑ Drobyshevsky S. Half-monkeys // Recuperando el enlace. - Corpus, 2017. - Vol. 1. Monos y todo-todo-todo. — (Primo). — ISBN 978-5-17-099215-7 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Godfrey, 2017 , pág. 798.
  6. ↑ 1 2 3 4 Goodman y Jungers, 2014 , pág. 138.
  7. ↑ Forsyth Major, 1894 , págs. 16, 26.
  8. ↑ Godfrey y Jungers, 2003 , pág. 1252.
  9. ↑ Herrera JP, y Dávalos LM Filogenia y tiempos de divergencia de lémures inferidos con fósiles recientes y antiguos en el árbol  // Biología sistemática. - 2016. - Vol. 65, núm. 5 . - Pág. 781. - doi : 10.1093/sysbio/syw035 .
  10. ↑ Forsyth Major, 1894 , págs. 26-28.
  11. ↑ Godfrey y Jungers, 2002 , págs. 103-104.
  12. ↑ Godfrey y Jungers, 2002 , págs. 104-105.
  13. ↑ 1 2 3 Fleagle JG Subfossil lepilemurids // Primate Adaptation and Evolution. — 2ª edición. - Prensa Académica, 1998. - P. 108-109.
  14. ↑ 1 2 3 4 Ciochon & Fleagle, 1987 , p. 74.
  15. ↑ Godfrey y Jungers, 2002 , pág. 105.
  16. ↑ Karanth KP, Delefosse T., Rakotosamimanana B., Parsons TJ y Yoder, AD El ADN antiguo de lémures gigantes extintos confirma el origen único de los primates malgaches  // Actas de la Academia Nacional de Ciencias . - 2005. - vol. 102, núm. 14 . - Pág. 5093-5094. -doi : 10.1073 / pnas.0408354102 .
  17. ↑ 1 2 Marciniak S., et al. Perspectivas evolutivas y filogenéticas de una secuencia del genoma nuclear del lémur koala 'subfósil' gigante extinto Megaladapis edwardsi  // bioRxiv. - 2020. - 17 de octubre. - doi : 10.1101/2020.10.16.342907 .
  18. ↑ Yoder AD, Rakotosamimanana B. y Parsons TJ ADN antiguo en lémures subfósiles: desafíos metodológicos y sus soluciones // New Directions in Lemur Studies / Berthe Rakotosamimanana, Hanta Rasamimanana, J. Ganzhorn y Steven M. Goodman (eds.). - Springer Science + Business Media, 1999. - Pág. 11. - ISBN 978-1-4613-7131-1 .
  19. ↑ Herrera & Dávalos, 2016 , pág. 783.
  20. ↑ Jungers WL, Demes B. y Godfrey LR ¿Qué tamaño tenían los lémures "gigantes" extintos de Madagascar? // Elwyn Simons: Una búsqueda de los orígenes / John G. Fleagle, Christopher C. Gilbert (Eds.). - Springer, 2008. - Pág. 349-350. — ISBN 978-0-387-73895-6 .
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Nowak, 1999 .
  22. ↑ 1 2 3 Szalay y Delson, 1979 , pág. 158.
  23. ↑ 1 2 3 Godfrey & Jungers, 2003 , pág. 1248.
  24. ↑ Cachel S. Los lémures subfósiles // Primates fósiles. - Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press, 2015. - P. 167. - ISBN 978-1-107-00530-3 .
  25. ↑ Jungers et al., 2002 , pág. 386.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Godfrey, Jungers y Burney, 2010 , pág. 360.
  27. ↑ Ciochon y Fleagle, 1987 , pág. 79.
  28. ↑ 1 2 3 Godfrey y Jungers, 2002 , pág. 113.
  29. ↑ Jungers et al., 2002 , pág. 394.
  30. ↑ Jungers et al., 2002 , pág. 395.
  31. ↑ 1 2 3 4 Godfrey, 2017 , pág. 799.
  32. ↑ Godfrey y Jungers, 2003 , pág. 1249.
  33. ↑ Godfrey, Jungers y Burney, 2010 , pág. 361.
  34. ↑ Goodman y Jungers, 2014 , págs. 72, 174.
  35. ↑ Karanth et al., 2005 , pág. 5091.
  36. ↑ 12 Godfrey , 2017 , pág. 800.
  37. ↑ Eberhart G.M. Criaturas misteriosas: una guía de criptozoología . - ABC-CLIO, 2002. - Pág. 552, 555. - (Cuerpo, mente y espíritu). — ISBN 1-57607-283-5 .
  38. ↑ 12 Godfrey , 2017 , págs. 798-799.
  39. ↑ Godfrey, Jungers y Burney, 2010 , págs. 360-361.
  40. ↑ Ciochon y Fleagle, 1987 , pág. 73.

Literatura