Arion golubyanka

arion golubyanka

Femenino
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:Nuevas alasTesoro:Insectos con metamorfosis completaSuperorden:anfiesmenópterosEquipo:lepidópterosSuborden:probóscideInfraescuadrón:mariposasTesoro:biporesTesoro:apoditrisiaTesoro:ObtectomeraSuperfamilia:MazoFamilia:golubyankiSubfamilia:colas de milano son realesTribu:PoliommatiniGénero:PhengarisVista:arion golubyanka
nombre científico internacional
Phengaris arion ( Linneo , 1758 )
Sinónimos
  • Glaucopsyche arion (Linnaeus, 1758) [1]
  • Maculinea arion (Linnaeus, 1758) [1] [2]
  • Papilio arion Linneo, 1758 [2]
Subespecie
  • Phengaris arion arion (Linnaeus, 1758)
  • Phengaris arion buholzeri
    Rezbanyai, 1978
  • Phengaris arion rueli
    ( Krulikowsky , 1892)
  • Phengaris arion zara Jachontov, 1935
  • † Phengaris arion eutifrón Fruhstorfer , 1915
  • Phengaris arion dianae Korb, 2014
estado de conservación
Estado iucn3.1 NT ru.svgUICN 3.1 Casi Amenazada :  12659

Blueberry arion [3] [4] ( lat.  Phengaris (Maculinea) arion ) es una especie euroasiática de mariposas de la familia de las palomas . La envergadura alcanza los 4,8-5,2 cm.El color de la parte superior de las alas en los machos es azul claro, en las hembras es más oscuro, con un borde oscuro ancho y varias manchas medianas oscuras, una de las cuales está en el centro, y la los 6-8 restantes forman una fila a lo largo del borde exterior de cada ala. La parte inferior de las alas es de color marrón grisáceo claro con varias filas de pequeños puntos negros. Se desarrolla en una generación por año. El tiempo de vuelo dura dependiendo de la parte del rango de junio a agosto. Myrmecophilus : las orugas más viejas están emparentadas en su desarrollo con las hormigas del género Myrmica . Las orugas de edades más jóvenes viven y se alimentan en las flores de las plantas, y en una edad más avanzada viven en hormigueros ya sea como cucos parásitos o como depredadores disfrazados. Una especie rara incluida en la lista de conservación de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza [2] .

Etimología del nombre latino

El nombre específico Arión  se le da en honor al poeta y músico griego (siglos VII-VI aC) [5] . Era un kifared, un músico que tocaba la cítara  , un tipo de lira . Una de las leyendas antiguas posteriores está asociada con su nombre: mientras viajaba en un barco desde Tarantum , los marineros corintios decidieron robarlo y matarlo arrojándolo por la borda. Le dijeron a Arion que se suicidara para ser enterrado en el suelo o que se arrojara al mar. Arión pidió permiso para cantar por última vez y, habiendo cantado, se arrojó al mar. El delfín , encantado por su canto , lo rescató y lo llevó a tierra hasta Tenar. Arión desembarcó y con su traje de cantor fue a Corinto [6] .

La subespecie zara lleva el nombre de Zara (mitología hebrea), el nombre de varios personajes en las tradiciones del Antiguo Testamento (por ejemplo, el hijo de Judas, el epónimo de la tribu judía) [5] .

Descripción

Mariposa diurna de tamaño mediano. La longitud del ala delantera es de 13 a 23 mm [7] ; la envergadura de los machos es de 27 a 48 mm y la de las hembras es de hasta 52 mm (esta es una de las especies de paloma euroasiática más grandes). Cabeza con ojos redondeados y una incisión en la base de las antenas; los bordes de los ojos están bordeados por todos lados por escamas. Los ojos están desnudos. Antenas con maza fusiforme. Como en todos los miembros de la familia, las patas delanteras de los machos están ligeramente subdesarrolladas (las patas carecen de segmentación), no funcionan al caminar, pero no se presionan contra el cuerpo en reposo. Todas las patas de las hembras se desarrollan normalmente. El margen exterior de las alas anteriores y posteriores es redondeado. Ala posterior con dos venas anales. Las celdas centrales de las alas superior e inferior están cerradas. La vena R1 no se ramifica; las venas R2 y R3 se fusionan en una, R4, R5 tienen un tallo común. Las cinco venas se extienden hasta el margen costal del ala anterior [5] .

La parte superior de las alas en los machos es de color azul claro, en las hembras es más oscura, con un borde oscuro ancho y una franja blanca a lo largo del borde. El borde negro exterior del ala anterior del macho es mayor que el ancho de la mancha del disco. La hembra es mucho más oscura que el macho debido al mayor desarrollo de los elementos del patrón alar y un borde marginal más ancho. En el medio de las alas anteriores en ambos sexos hay varias manchas medianas oscuras, una de las cuales está en el centro, y las otras en una cantidad de 6-8 forman una fila transversal a lo largo del borde exterior del ala. Estas manchas en los machos se caracterizan por una forma más alargada, a diferencia de las hembras, en las que tienen una forma más redondeada. En la parte superior de las alas traseras, la cantidad de manchas oscuras es menor o pueden estar completamente ausentes. La parte inferior de las alas es de color marrón grisáceo claro con varias filas de pequeños puntos negros sobre un fondo claro. Varios puntos similares se encuentran en las alas traseras. Una mancha oscura se encuentra en la vena transversal de la celda central en la parte inferior de las alas. La parte inferior de las alas traseras en la base del ala tiene un tinte azulado. La hembra es algo más grande que el macho [5] [8] [9] .

El aparato copulador de los machos se caracteriza por un uncus pareado (X- tergite ), cuyas ramas no están espaciadas, en su base se ubican ramas puntiagudas (gnathos). Aedeagus en forma de cuña. Las valvas son anchas con una constricción que separa el proceso. Parte esternal del segmento abdominal IX simple, sin excrecencia (saccus). Válvulas libres, con dos procesos. Aparato copulatorio de hembras sin fuerte esclerotización del área vaginal [5] .

Orugas con cabeza marrón y cuerpo rojo grisáceo pálido, una línea marrón rojiza corre a lo largo de la espalda [5] .

Gama y hábitats

El rango global de la especie cubre la zona templada de Eurasia . El área de distribución incluye el centro y el sur de Europa (de norte a sur de Suecia y Finlandia [10] , al sur de las regiones de Leningrado y Vologda , al sur de Udmurtia , el Cáucaso, Transcaucasia , los Urales central y meridional , Asia occidental , al sur de Siberia , Altai y las Tierras Altas de Kuznetsk , norte de Tien Shan , Dzungaria , unión montañosa Saur-Tarbagatai, Tíbet [7] Ausente en la zona desértica [5] .

Ampliamente distribuido en Europa del Este . En todas partes locales. Desaparecido en los Países Bajos [11] (desde 1949-1950) y Gran Bretaña (desde 1979, reintroducido). A principios del siglo XX, esta especie se encontraba en varios lugares de los Países Bajos, en particular en el valle de IJssel , en las cercanías de Doetinchem y más allá en Brabante Septentrional , Limburgo y Groningen . Entre 1901 y 1914 se encontraron mariposas en el área de Disburg. El tamaño del área de distribución dentro del país disminuyó constantemente entre 1900 y 1950 [11] . La última población de los Países Bajos sobrevivió hasta 1949 en Vlodrop [11] . Luego se vieron individuos solteros en 1950 cerca de Kerkrade y en 1964 cerca de Bunde [11] .

En Europa del Este ocurre en Eslovaquia , Hungría y Rumania , con varias poblaciones locales en Polonia . La especie no se encontró en Lituania , pero figura para este país en el Atlas de mariposas europeas de T. Tolman [12] . La especie es extremadamente local en Bielorrusia  , rara en el norte del país, pero más común en el sur. En hábitats típicos puede ser bastante numerosa, también en algunos lugares limitados en años favorables puede ser común [13] . En Ucrania , se encuentra localmente en casi todo el territorio del país, con la excepción de la zona de estepa seca en la estepa [5] . En Crimea , la especie se registró en la meseta, así como en las estribaciones de la macropendiente norte de la cordillera principal de las montañas de Crimea , principalmente en su parte suroeste [14] .

En el norte de su área de distribución global, la especie penetra hasta el sur de Finlandia [15] y Estonia , y en Rusia hasta el sur de la región de Leningrado y Karelia del Sur [16] . Más al este, el límite norte de la cordillera va a lo largo de la región de Kirov y el sur de Udmurtia [17] . En todas partes es local en el territorio de la parte europea de Rusia , ausente en la estepa Ciscaucasia . En el centro de Rusia, el límite norte de la cordillera es la subzona de bosques de coníferas y caducifolios. Hay hallazgos del norte en comunidades extrazonales de la taiga del sur, por ejemplo, en el distrito de Staritsky de la región de Tver [18] , en la región de Yaroslavl [19] y en la región de Pskov [20] . En el norte del rango, la especie es extremadamente local y ocurre principalmente en especímenes individuales. Más común en las regiones de Smolensk y Bryansk de Rusia. Local en la región del Volga medio: en la región de Nizhny Novgorod , la especie se conoce por hallazgos de principios del siglo XX cerca de Makariev [21] , en el sur de la región de Ulyanovsk [22] , en Chuvashia , Tatarstán [23] . En el noreste, la frontera de la cordillera corre a lo largo del sur de Carelia , la región de Kirov , Udmurtia y más allá a través de los Urales Medios hasta el sur de Siberia [24] . En la región de Kursk vive en la Reserva Central de la Tierra Negra [25] . Localmente vive en la región de Rostov . En el sureste de Rusia, es bastante común en los macizos calcáreos y en las llanuras aluviales de los grandes ríos. Se encuentra localmente en las regiones sur y este de la región de Moscú , en la estepa forestal de la región de Tula [26] , en las regiones de Ryazan [27] y Vladimir [28] . Al este, el límite norte de la cordillera corre en el Volga medio a lo largo de las regiones de Nizhny Novgorod [29] , Ulyanovsk [30] y Chuvashia [31] . Al noreste de Europa, se distribuye al centro de Udmurtia y los Urales medios [32] . En la zona de la estepa, se conocen hallazgos únicos de las regiones de Lipetsk [33] y Kursk , en las estepas del Cretácico de la región de Oremburgo [34] .

En el Cáucaso occidental, ocurre solo en Adygea [35] , en el Cáucaso central no es infrecuente en el sur de Stavropol [36] .

El rango de la subespecie nominativa  es transpalearctic, disyuntiva, cubre un territorio significativo: Europa occidental , central y oriental , norte a sur de Suecia inclusive, la parte europea de Rusia , Siberia del sur , Ucrania , Kazajstán [5] [37] .

Subespecie Ph. una. zara Jachontov, 1935 vive en el Cáucaso y Transcaucasia [36] , donde se le conoce de las regiones de baja montaña del Gran Cáucaso. En Karachay-Cherkessia , en la región de Elbrus y en el este del Territorio de Krasnodar , se asocia con praderas subalpinas y puede alcanzar el borde de los cinturones alpinos y subalpinos [34] .

Las mariposas habitan en prados de varios tipos, claros, bordes y claros de bosques de coníferas y mixtos, prados de varios tipos a lo largo de los valles de los ríos, estepas calcáreas, afloramientos pedregosos y calcáreos, vigas, barrancos, taludes de terrazas fluviales [5] . En Crimea , las mariposas habitan en claros, bordes y mesetas montañosas de bosques arbustivos [14] . En el Cáucaso, la especie habita praderas mixtas de pastos del cinturón montañoso medio y subalpino desde 600 a 2200-2500 m sobre el nivel del mar. En el territorio del Territorio de Krasnodar, a menudo se encuentra en prados secos de montaña y en la costa del Mar Negro, en prados secos en bosques de robles dispersos. En el territorio del Cáucaso central, a menudo se encuentra en prados subalpinos con flores de hierba con scabiosa en crecimiento ( Scabiosa ). En el este del Territorio de Krasnodar y en Adygea, vive en áreas de prados en bosques dispersos de tierras altas y cerca de caminos rocosos [34] .

En la parte europeo-siberiana de la gama en las montañas, la especie se encuentra en altitudes de 120 a 1800 m sobre el nivel del mar; en el Tíbet  - hasta 2800-3600 m sobre el nivel del mar [7] .

Taxonomía y sistemática

La especie fue descrita por primera vez en 1758 por el naturalista sueco Carl Linnaeus bajo el nombre de Papilio arion Linnaeus, 1758 . Posteriormente, el arándano arion se incluyó en varios géneros: Glaucopsyche , Maculinea , Phengaris [5] [38] .

La especie está actualmente clasificada bajo el taxón Maculinea van Eecke, 1915 . Previamente, en la mayoría de los casos, Maculinea se consideraba como un género independiente, ocasionalmente como un subgénero dentro del género Glaucopsyche Scudder, 1872 [39] [40] , y actualmente se considera como un subgénero del género Phengaris Doherty, 1891 [41] [ 7] . Tal cambio en la sistemática es causado por la ausencia de diferencias significativas en la estructura de los genitales de los machos Phengaris y Maculinea [42] .

Hay dos obras modernas dedicadas al tema de la taxonomía y la filogenia del género Phengaris , basadas en diferentes enfoques [7] . El primero de ellos, Pech et al., 2004, es el “ cladismo informático ” basado en numerosos rasgos ecológicos y morfológicos, con un desprecio casi total por las características estructurales de los genitales. En él, el género Maculinea se degrada a un subgénero, lo que es apoyado por muchos entomólogos occidentales [43] [7] . El segundo trabajo de Fric et al., 2007 también es un ejemplo de cladismo, pero basado en el análisis de secuencias del gen mitocondrial COI y nuclear EF1α. Mantiene el estado subgenérico de Maculinea [41] [7] .

Los representantes del subgénero Maculinea son mariposas paloma  de tamaño grande o mediano , con una longitud de ala delantera de 12 a 25 mm. Las alas de los machos en la parte superior están pintadas en diferentes tonos de azul, azul o púrpura, algunas especies tienen un patrón de manchas negras y bandas de las filas subdiscales, marginales y marginales. Las alas de las hembras están fuertemente oscurecidas en la parte superior, pero casi siempre tienen escamas azules o moradas. La parte inferior de las alas es gris o marrón, con una hilera completa de manchas marginales negras. La distribución del subgénero cubre la región paleártica , a excepción de sus regiones extremas norte y sur. Todas las especies se distinguen por una distribución disyuntiva local y prácticamente no tienen rangos continuos. Los representantes del subgénero son mirmecófilos obligados (hormigas del género Myrmica ), monófagos u oligofagos estrechos. Habitan principalmente en formaciones vegetales mesoxerofíticas y xerofíticas [7] .

Subespecies

La especie se caracteriza por una fuerte variabilidad individual y, por lo tanto, los investigadores se dividen en varias subespecies. Varios de ellos se redujeron posteriormente a sinónimos de otras subespecies, o se trasladaron a la composición de especies estrechamente relacionadas [7] . También se han descrito más de 50 aberraciones , que se manifiestan como desviaciones aleatorias y menores en el color y el patrón de las alas de las mariposas [44] .

Subespecie nominativa. Tipo de material: lectotipo  - macho, paralectotipo  - macho, conservado en la Sociedad Linneana de Londres [45] . La subespecie se caracteriza por un lado superior más claro de las alas; por lo general, las alas son brillantes, de color púrpura claro o azul-azulado, esto es especialmente notable en las hembras, en comparación con otras subespecies. En la parte inferior, las alas de la subespecie nominal varían de blanquecino a gris claro. Distribución: Centro y Sur de Europa al este al sur de las regiones de Leningrado, Kaluga y Tula [7] . Sinónimos: = Lycaena arion var. Ruhli; = Phengaris arion naruena (Courvoisier, 1911) ; = Phengaris arion sergeji Obraztsov, 1936 [7] ; Phengaris arion baschkiria (Krulikowsky, 1897) [46] . Tipo de material: la subespecie fue descrita por Leonid Krulikovsky , su colección fue adquirida por Lev Shelyuzhko [47] , pero no se encontró en las colecciones del Instituto de Zoología de la Academia Nacional de Ciencias de Ucrania y el Museo Zoológico de la Universidad de Kiev , donde actualmente se almacenan partes de esta colección [48] . Es posible que el material tipográfico se perdiera durante la Segunda Guerra Mundial , cuando la colección Krulikovsky fue transportada repetidamente [49] . Se diferencia de otras subespecies por una coloración púrpura más apagada de la parte superior de las alas, con una reducción en parte de las manchas, que se nota especialmente en las hembras de la subespecie. Las manchas negras en la parte superior de las alas anteriores suelen tener forma de lágrima. Las alas delanteras y traseras son del mismo gris por debajo. Rango: Sur, este y parte de Europa central de Rusia, sur y centro de los Urales, norte y centro de Kazajstán, sudoeste de Siberia, oeste y norte de Altai [7] . Subespecie caucásica [50] . Descrito de Pyatigorsk [7] . La subespecie es extremadamente variable: tamaño, coloración, estructuras genitales son variables. En general, una subespecie grande, también caracterizada por una coloración más azulada en la parte superior de las alas, una coloración más clara en la parte inferior de las alas y manchas oculares muy pequeñas. Distribuido en el Cáucaso del Norte y localmente en Transcaucasia [50] [51] . Una subespecie extinta [52] que vivía en el sur de Gran Bretaña . Localidad tipo: Cornualles , Inglaterra . La subespecie fue descrita brevemente por primera vez por el entomólogo alemán Hans Frustorfer durante la Primera Guerra Mundial en 1915. Se distingue de otras subespecies por su tamaño relativamente pequeño y manchas negras más grandes en los lados superior e inferior de las alas, aunque pueden haber sido menos numerosas. Las mariposas de algunas poblaciones se distinguían por un color más pálido, de otras, por el contrario, por un color azul más oscuro y saturado del fondo principal de la parte superior de las alas. Las poblaciones de Cornualles tenían una coloración azul más intensa, mientras que las manchas en la parte superior de las alas eran bastante grandes, aunque posiblemente menos numerosas. Los individuos de las poblaciones del sur de Devon generalmente se parecían a los de Cornualles, aunque algunos especímenes tenían una coloración de fondo más tenue. En poblaciones de las colinas de Cotswold se han encontrado ejemplares de color oscuro, casi melanísticos [53] . Por primera vez, el arión de arándanos en Gran Bretaña se documentó en 1795 en el condado de Somerset en las colinas cercanas a Bath [52] . La extinción de la subespecie ocurrió en 1979 debido a cambios en el hábitat: la desaparición de la planta alimenticia de la oruga en los hábitats como resultado del crecimiento de la vegetación arbustiva y una mayor cobertura de pastos [54] [52] . Subespecies ecológicas y geográficas del centro de Suiza . El material tipo fue recolectado cerca de la comuna de Weggis en el cantón de Lucerna [55] . Habita principalmente regiones alpinas en el centro de Suiza, prefiriendo las laderas del sur en altitudes más altas. La parte superior de las alas es azul brillante, a veces ligeramente oscurecida. Las manchas negras en los machos suelen ser pequeñas, redondas u ovoides, rara vez ligeramente alargadas, por lo general en la cantidad de 4 piezas (hasta 5) en el ala delantera. La parte inferior de las alas es de color gris claro brillante, a veces con un tinte marrón. En las hembras, las manchas negras en las alas anteriores son ovoides, rara vez muy grandes y alargadas, su número es de 3 a 7, generalmente de 5 a 7 [55] . Descrito de Kazajstán , cresta Zailiskiy Alatau , garganta Bolshaya Almaatinka, 1800 m sobre el nivel del mar [46] . El holotipo se conserva en el Instituto Zoológico de la Academia Rusa de Ciencias . Paratipos: 11 machos y 4 hembras en la colección de Korb S. K. La subespecie está representada por una pequeña población que vive en las estepas y prados secos en las gargantas de la cresta Dzhumgaltau ( cordillera Sary-Kayky ) a una altitud de 1400-2600 m sobre el nivel del mar [56] . La longitud del alerón delantero es de 15-17 mm (macho) y 16-18 mm (hembra). Generalmente se caracteriza por un color de fondo ligeramente más oscuro. Las alas son de color púrpura oscuro en la parte superior, con un borde exterior ancho y negro. En el ala delantera hay una mancha discal negra de forma ovalada alargada. Las manchas en las alas anteriores son alargadas de forma ovalada; en el ala trasera - pequeño, redondeado. El ala anterior es gris por debajo, más oscura en la parte central que en los bordes. La capa de escamas verdosas en la parte inferior del ala trasera está débilmente expresada o casi completamente ausente. Las manchas en la parte inferior de las alas son distintas, pronunciadas. La hembra difiere poco del macho en color y diseño de alas: sus manchas son algo más grandes en la parte superior; la hembra es un poco más grande que el macho [46] . La subespecie difiere en manchas marginales negras más desarrolladas en la parte superior del ala anterior (que ocupan casi toda la celda, de forma ovalada alargada a casi rectangular) y en la coloración significativamente más oscura de la parte inferior del ala anterior .

Biología

La especie se desarrolla en una generación por año. Tiempo de vuelo : de junio a agosto (dependiendo de la latitud y la altitud ). Las mariposas no se dispersan lejos de los lugares donde emergen de la crisálida. Las mariposas no son muy tímidas. Imago visita a menudo varias plantas con flores, de cuyas flores se alimenta de néctar. El vuelo es lo suficientemente rápido. En tiempo despejado y soleado, los machos se caracterizan por una tendencia a vuelos largos con perchas muy cortas y muy raras en varias plantas herbáceas. Durante algún tiempo pueden alimentarse de flores de tomillo, después de lo cual vuelven a cambiar al vuelo activo. Cuando llega un poco de nubosidad, las mariposas dejan de volar y se sientan entre las plantas herbáceas. Las hembras son menos activas, por lo general suelen posarse sobre plantas herbáceas, ramas de árboles y arbustos; cuando se las molesta, pueden esconderse en las copas de los árboles [14] . Las mariposas generalmente no se alejan de los lugares donde crecen las plantas alimenticias para las orugas. Los machos se observan a menudo en suelos húmedos en sitios a lo largo de pendientes y caminos [50] , de los cuales reciben oligoelementos , principalmente sodio , junto con humedad [57] .

La vida útil promedio de un arion de arándano adulto es de aproximadamente 3,5 días (en la especie P. alcon menos, aproximadamente 2 días, y en P. rebeli más, hasta 6 días). La distancia máxima registrada de vuelos de individuos individuales entre sitios es de más de 5 km, pero por lo general estas mariposas vuelan solo en un área limitada, hasta 400 m [58] .

El apareamiento de macho y hembra dura aproximadamente una hora. Aproximadamente una hora después del final del apareamiento, la hembra comienza a buscar plantas adecuadas para poner huevos. A menudo es posible ver que las hembras palpan con el abdomen los capullos de las flores de las plantas forrajeras, en busca de huevos ya puestos por otras hembras. Si se encuentra una planta adecuada, la hembra generalmente pone huevos uno a la vez o en pequeñas nidadas (hasta 6 [5] -10 [50] piezas) en brotes [5] y brotes [50] , con menos frecuencia - hojas de plantas forrajeras de orugas [5] . Las hembras ponen los huevos en los capullos de las flores que aún no están completamente abiertos y todavía son relativamente compactos [59] .

El huevo tiene la forma de una esfera aplanada desde arriba, de 0,3 mm de altura y hasta 0,5 mm de diámetro [50] . Tiene un micropilo deprimido y una corona poco desarrollada. Superficie con estructura de malla blanca formando celdas en los laterales. Un huevo recién puesto es de color azul verdoso y se vuelve blanco con un tinte azul después de unas horas. Oscurece 2 o 3 días antes de que eclosionen las orugas [50] . La etapa de huevo, dependiendo de la temperatura ambiente, dura de 5 a 10 días [5] [50] , en la mayoría de los casos - 8 días [59] .

La oruga, al salir del huevo, tiene una longitud de 0,79 mm, no come su caparazón y comienza a alimentarse de la planta forrajera [59] . La oruga tiene una forma característica de las orugas de las palomas, con segmentos corporales convexos. El más extenso es el 7º segmento, que lleva la glándula mirmecofílica. La cabeza y las patas son de color oscuro, pequeñas, completamente ocultas. La cabeza de la oruga se extiende solo durante la alimentación. El cuerpo de la oruga está desnudo, de color blanco translúcido con pequeños trazos oscuros en la parte superior del primer segmento torácico. La oruga de la primera edad es de color ocre verdoso claro o amarillo pálido con un tinte verdoso, cubierta de puntos negros y pelos aserrados, con una cabeza negra. En la superficie dorsal hay filas longitudinales de pelos dentados de color blanco vítreo dispuestos en pares a los lados de cada segmento por encima de los espiráculos; todos estos pelos se curvan hacia atrás. Después de la primera muda, la longitud de la oruga es de 2,12 mm [59] . Las orugas del segundo y tercer estadio tienen una segmentación menos pronunciada, de color rosa pálido con trazos blanquecinos [50] . En una oruga de la segunda edad, el primero y el último segmento se alisan y redondean. El cuerpo se vuelve más convexo, con una cresta dorsal mediana. El color principal es blanco perla, densamente salpicado de puntos negruzcos muy pequeños. Varias setas de varias longitudes están dispersas por toda la superficie, todas las cuales tienen bases de color marrón oscuro brillante. Las setas más largas se encuentran en las regiones dorsal y lateral, los espiráculos son de color marrón oscuro brillante. Los segmentos están marcados con rayas longitudinales de color rosa púrpura. Existe una marcada similitud entre las yemas de la planta forrajera del tomillo y las orugas del arándano arion, tanto en el color como en la pubescencia. El parecido es tan grande que se requiere mucha atención para distinguir las pequeñas orugas en la inflorescencia de la planta [59] . Después de la segunda muda, la longitud de la oruga es de 3,18 mm [59] . En apariencia, esta etapa es similar a la anterior, excepto que la coloración se vuelve más brillante, los pelos son mucho más largos y la cabeza se vuelve negra y brillante. La tercera y última muda ocurre cuando la larva tiene entre 18 y 22 días. Veinte horas después de la tercera muda, la longitud de la larva es de 2-3,18 mm. El color general se vuelve más uniforme y un rosa ocre más apagado. El primer segmento del cuerpo está inclinado hacia adelante y redondeado, con un disco dorsal negro central relativamente grande. Los tres segmentos posteriores también están comprimidos. Los segmentos restantes (del segundo al noveno inclusive) se elevan, formando un profundo surco longitudinal. Los lados son cóncavos y la arista lateral sobresale en toda su longitud. La oruga tiene cuatro filas longitudinales de pelos largos y curvos. Toda la superficie del cuerpo está densamente salpicada de hinchazones extremadamente pequeñas en forma de pera [59] . Los pelos se ubican en el cuerpo de la oruga en tres filas en los segmentos torácicos y en cuatro filas en los abdominales. La parte inferior del cuerpo está cubierta de pelos cortos y densos. La oruga adulta es de color ante pálido, con un tinte lila en los costados. Su cabeza es de color ocre, con un patrón negro. Al final de su desarrollo, la oruga alcanza una longitud de hasta 14-16 mm [50] .

Las orugas de la cuarta edad del arándano arion tienen órganos epidérmicos mirmecofílicos especializados. En el séptimo segmento abdominal, están representados por un órgano dorsal que contiene néctar (órgano dorsal del nectario, órgano del recién llegado) y numerosos poros abovedados (órganos de la cúpula de Pora) están ubicados en toda la superficie dorsal. El extremo posterior de la oruga está marcado desde arriba por la presencia de un disco definido por un círculo de poros en la cutícula. El órgano dorsal que contiene el néctar tiene una cutícula elástica normal cerca de la abertura central en forma de hendidura. A su alrededor hay una veintena de pelos ramificados insertados en bases hemisféricas. Las orugas de la cuarta edad del arándano arion son peludas solo en los extremos anterior y posterior del cuerpo (a excepción de los pelos ramificados descritos anteriormente), por lo tanto, el órgano dorsal que produce el néctar es notable y no está cubierto por ninguna estructura. Alrededor de este órgano, intercalados con mecanorreceptores, se concentra un número significativo de poros abovedados, que tienen una parte superior aplanada característica [60] [61] .

Las orugas de las tres primeras edades se desarrollan en las flores de plantas como el tomillo , el oloroso , el orégano , el toronjil , la espinilla negra . Las orugas del primer y segundo estadio se alimentan dentro de los botones florales, mientras que después de alcanzar el tercer estadio viven más abiertamente y pueden incluso pasar a alimentarse de nuevos botones [59] . Entre las orugas de la primera edad, existe una alta mortalidad debido al canibalismo ya la actividad de los depredadores invertebrados [5] . Las primeras tres edades duran 20-30 días [50] .

Las orugas de la 4ª edad llevan un modo de vida mirmecofílico y viven en los nidos de hormigas del género Myrmica : M. ruginodis , M. rubra , M. scabrinodis , M. sabuleti [62] , M. lonae [63] . También se conocen hallazgos separados en hormigueros de mirmicos más termofílicos, como M. ruginodis , M. rugulosa , M. hellenica , M. schencki [64] , M. lobicornis [65] .

Habiendo llegado a la cuarta edad, la oruga deja de alimentarse de la planta alimenticia, permanece inmóvil durante el día y al atardecer se mueve al fondo de la planta o cae a la superficie del suelo y espera hormigas [50] . Si las hormigas no encuentran la oruga, muere al día siguiente [5] .

Al entrar en contacto con las hormigas, la oruga segrega una gota de secreción, que absorben fácilmente. Este proceso puede durar de 30 minutos a 4 horas [59] . Finalmente, la oruga levanta la parte frontal de su cuerpo y la hormiga, confundiéndola con su propia larva, la transfiere a su hormiguero, colocándola entre las larvas. La oruga vive en el hormiguero, hiberna y pupa. Las hormigas alimentan a las orugas de la misma manera que a sus larvas, recibiendo a cambio secreciones dulces. En el nido, las orugas pasan la mayor parte del tiempo lejos de las hormigas, pero a veces se arrastran hasta sus huevos o larvas y se los comen [50] . La alimentación de huevos y larvas de hormigas es necesaria para el pleno desarrollo [50] . Por lo tanto, las orugas a menudo se aprovechan de las larvas de hormigas [5] . En un hormiguero, las orugas también pueden morir por falta de alimento o por ataques de hormigas obreras, lo que sucede cuando muchas orugas viven en un hormiguero [50] . Empupan en las celdas superiores del nido [5] [50] . La pupa es de color amarillo pálido, luego ámbar, con rudimentos de alas grisáceos y espiráculos negros. Se encuentra abiertamente en el suelo [66] . Longitud de pupa hasta 12,7 mm, diámetro hasta 5,44 mm [59] . Unos días antes de que emerja la polilla, los ojos y los bordes posteriores de las alas se oscurecen gradualmente a un gris plomizo; la cabeza, el tórax y el abdomen también se oscurecen. Luego aparecen manchas medianas en las alas y toda la pupa se vuelve de un color más oscuro hasta que alcanza un gris plomo profundo. El estado de pupa dura unos 20 días. Después de salir de la crisálida, la mariposa se arrastra por las cámaras del hormiguero hasta la superficie, donde trepa a la vegetación vertical, donde permanece hasta que abre las alas, lo que ocurre bajo la acción de la presión hidrostática de la hemolinfa [59] .

Selección de plantas

Las mariposas ponen sus huevos en aquellas plantas cerca de las cuales anidan las hormigas del género Myrmica . La elección de las plantas alimenticias por parte de los insectos se produce según el olor que emiten. Las plantas en presencia de hormigas dan una "señal de alarma", por la cual las mariposas se guían cuando ponen sus escasos huevos. El orégano produce carvacrol ( la sustancia terpenoide que le da su olor característico) y γ-terpineno (el precursor bioquímico del carvacrol). Se ha demostrado en experimentos de laboratorio que las plantas producen más carvacrol que las plantas de control cuando se cultivan con hormigas Myrmica en el mismo terrario. Un estudio del extracto de hoja mostró el mismo resultado. Esto se explica por el hecho de que si las hormigas excavaron en las raíces del orégano y las dañaron, entonces aumenta el nivel de expresión génica en la planta, afectando la síntesis de carvacrol y ácido jasmónico . La planta en sí no sufre mucho daño por las orugas del arion de arándanos, ya que están presentes en ellos en una cantidad de no más de dos copias y comen menos del 2% de las flores. Dado que el carvacrol tiene un efecto fungicida e insecticida, repele muchos insectos, incluidas las hormigas. Pero resultó que no todos. Los experimentos con diferentes especies de hormigas ( Myrmica scabrinodis , Tetramorium caespitum , Lasius alienus , Tapinoma erraticum y Formica cinerea ) han demostrado que solo los mirmicos pueden soportar este olor venenoso. Por lo tanto, no tienen competidores en la construcción de hormigueros en las raíces de las plantas que segregan estas sustancias [67] [68] .

Parasitismo

Siendo física y químicamente similares a las larvas de hormigas Myrmica , y posiblemente usando otras formas de mimetismo, las orugas de arion pueden engañar a las hormigas para que las lleven a su nido [69] . Una vez allí, la oruga se convertirá en un depredador de las larvas de hormigas o les pedirá a las hormigas adultas que las alimenten, actuando como una larva de hormiga en una estrategia llamada "cuco" [70] . Numerosos estudios han demostrado que las orugas de esta especie pueden actuar tanto como depredadores como como "cucos" en los nidos de los huéspedes, mientras que la segunda estrategia es considerada actualmente por los científicos como más viable, ya que en promedio hay menos orugas depredadoras por hormiguero que orugas -cucos [71] [64] .

Puesta de huevos

Dado que la relación entre la mariposa y las hormigas anfitrionas es esencial para la supervivencia de las orugas, las hembras deben poner sus huevos en lugares donde las hormigas obreras de la especie apropiada puedan encontrar sus larvas. En el pasado, los investigadores no sabían completamente si las mariposas del género Phengaris , que son mirmecófilos, son capaces de identificar los lugares de aparición de las especies necesarias de Myrmica . Se ha pensado que ciertas especies de Phengaris pueden detectar olores específicos para identificar especies de Myrmica [72] . También se creía que algunas especies del género Phengaris podrían evitar la superpoblación de plantas forrajeras al encontrar una gran cantidad de huevos puestos por competidores [72] . Una nueva investigación muestra que la oviposición de las hembras se adapta solo a una especie particular de hormiga Myrmica y que las hembras no tienen en cuenta otros factores [71] .

Orugas

Las mariposas hembras ponen sus huevos en plantas alimenticias específicas como el tomillo (tomillo) y el orégano [73] . El tomillo silvestre es la planta forrajera preferida en el Reino Unido y en las zonas más frías o montañosas de Europa, mientras que la mejorana es la preferida para las orugas en las zonas más cálidas . Después de unos diez días, las orugas emergen de los huevos y comienzan a alimentarse de las flores de la planta huésped. La oruga permanece muy cerca de su planta alimenticia hasta el cuarto estadio, cuando desciende o cae al suelo [71] . Entonces las hormigas Myrmica encontrarán las orugas . Las orugas secretan feromonas específicas para sus respectivos huéspedes. El propósito de este comportamiento es imitar las feromonas de las larvas de hormigas obreras [74] . Imitando con éxito a las larvas de hormigas, las orugas son entregadas al nido del huésped y alimentadas por hormigas. Originalmente se pensó que la oruga arion se comportaba de manera diferente, ya que algunos autores sugirieron que secretaba una pequeña cantidad de feromonas o que no las secretaba en absoluto [74] . Recientemente se ha descubierto que secretan tales sustancias como una forma de mimetismo químico para ser reconocidas como "propias" en el nido de la hormiga huésped [69] . Las orugas Arion a veces siguen los senderos de las hormigas o se alejan de la planta huésped durante el pico de alimentación para atacar a su propia especie , Myrmica , en lugar de a otras hormigas [75] .

Estrategia de cuco

La mayoría de las orugas de las especies del género Phengaris se comportan de forma similar antes de entrar en el nido de la hormiga huésped. Luego, una vez en el hormiguero, las orugas usan una de dos estrategias. La primera es la estrategia del cuco. Ha sido estudiada en detalle en la especie P. rebeli y consiste en la constante interacción entre la oruga y las hormigas hospedantes. Una vez en el nido, la oruga utiliza mimetismo acústico para ocultar su extrañeza [76] . Las orugas Arion que utilizan la estrategia del "cuco" permanecen en el hormiguero con las hormigas, produciendo un sonido muy similar al de la hormiga reina [77] . Al imitar a la larva reina, las especies de Phengaris que usan la estrategia del "cuco" son alimentadas por hormigas obreras y obtienen una ventaja sobre las verdaderas larvas de hormigas [78] . Estas orugas se convierten en miembros tan importantes del hormiguero que las hormigas pueden matar sus propias larvas para alimentar a la oruga e incluso salvarla primero en caso de peligro [78] .

Estrategia de depredador

A diferencia de otros representantes del género Phengaris , las orugas arion pueden convertirse en depredadores una vez que están en un hormiguero. Se alimentan de pupas de hormigas mientras continúan haciéndose pasar por la hormiga Myrmica . Sin embargo, incluso a pesar del mimetismo, la tasa de mortalidad de la paloma arion en el hormiguero sigue siendo alta. Una explicación para esto es que cada especie de Phengaris es más adecuada para una especie particular de Myrmica . Las orugas que son "adoptadas" por el tipo equivocado de hormiga a menudo son matadas y comidas. Pero incluso si las orugas no tienen problemas para encontrar el huésped "adecuado", muchas de ellas aún no pueden sobrevivir: si el mimetismo no es perfecto, las hormigas sospechan y la probabilidad de que las orugas mueran aumenta dramáticamente. Además, es mucho más probable que las hormigas en nidos sin un suministro constante de alimentos identifiquen a las orugas como un enemigo. Es más probable que sean atacados dentro de los primeros 10 días después de haber sido adoptados por las hormigas anfitrionas. Esto se debe a que durante este tiempo las orugas se vuelven más grandes en comparación con las típicas larvas de hormigas [74] .

Mimetismo

Después de que las mariposas del género Phengaris hayan entrado con éxito en el nido del huésped, continúan ocultando su extrañeza, incluso a través de la mímica acústica. Se han realizado muchos estudios que documentan el uso de la comunicación acústica en las hormigas y se ha descubierto que los miembros del género Phengaris utilizan este comportamiento. Por ejemplo, P. rebeli imita el sonido único de la hormiga reina para mejorar el estado de su nido. Esta audiomimética es lo suficientemente efectiva como para hacer que las hormigas obreras prefieran rescatar a P. rebeli antes que a sus propias pupas en momentos de peligro [79] . Anteriormente se pensaba que solo las especies con una estrategia de "cuco" usaban el mimetismo acústico [69] . El sonido era tan similar que los sonidos de las dos orugas diferían entre sí más que los sonidos de la reina. Diferentes especies de Myrmica usan diferentes semioquímicos para distinguir entre los suyos, pero usan comandos acústicos muy similares en el nido. Los miembros del género Phengaris , incluido el arándano arion, utilizan una combinación de mimetismo extremadamente eficiente. Los miembros de esta especie utilizan primero el mimetismo químico para acceder al nido y luego utilizan el mimetismo acústico para elevar su estatus entre las hormigas [69] .

La frecuencia de sonido de la estridulación en las orugas del arion del arándano alcanza los 560 Hz, y en las pupas es de 1070 Hz. En reinas y obreras de myrmica, estas frecuencias son 830 y 1285 Hz ( M. sabuleti ), 810 y 1480 Hz ( M. scabrinodis ), 812 y 1132 Hz ( M. schencki ), respectivamente [80] .

Comida

Los estudios de laboratorio han demostrado que las orugas de arion comen primero las larvas de hormigas más grandes. Esta táctica avanzada maximiza la eficiencia no solo porque las larvas más grandes proporcionan la mayor cantidad de material por volumen, sino también porque evita la pupa de las larvas. Además, permite que crezcan más larvas recién nacidas. Estando en un hormiguero, las orugas arion adquieren el 99% de su biomasa final, aumentando en promedio de 1,3 mg a 173 mg. Los resultados de laboratorio indican que se necesitan 230 larvas grandes y un mínimo de 354 obreras de Myrmica para que una sola polilla sobreviva ; sin embargo, nidos tan grandes son muy raros en la naturaleza. Esto confirma la conclusión de que las palomas arion pueden soportar el hambre durante mucho tiempo. Esto se vuelve extremadamente útil en situaciones en las que las hormigas abandonan la colonia y dejan atrás a la oruga. Se sabe que las palomas arion pueden migrar a nuevos hormigueros después de que los dueños los dejen. En muchos casos, una colonia cercana con crías frescas se hará cargo del nido, lo que permitirá que las orugas supervivientes parasitan varias colonias de Myrmica [81] .

Beneficios de las estrategias

Los investigadores aún no están seguros de por qué existen múltiples estrategias de comportamiento de las orugas en el nido del huésped. Se han realizado estudios para determinar la eficacia de cada uno. La estrategia del cuco produce seis veces más mariposas por nido que la estrategia del depredador [82] . Si bien esto indica el dominio de la estrategia del cuco, hay otros factores a considerar. Debido a que las orugas del cuco permanecen muy cerca de las hormigas, deben liberar sustancias químicas prácticamente idénticas a las de sus especies anfitrionas para poder sobrevivir [82] . Esto explica por qué las orugas con una estrategia de "cuco" son más propensas a la aparición de huéspedes específicos de su especie en las colonias, y en los casos en que han sido adoptadas por un huésped no primario, la estrategia de depredador funciona [79] . La evidencia apoya la teoría de que las orugas que usan la estrategia del "cuco" dependen de una especie particular de Myrmica , mientras que los carnívoros Phengaris son generalmente más versátiles, pero aun así "funcionan" mejor con su especie particular [82] .

Influencia de la hormiga reina

Se descubrió que las orugas del arándano arion tienen tres veces menos probabilidades de sobrevivir en nidos donde hay hormigas reinas (reinas o reinas). Este descubrimiento fue explicado por una teoría llamada "efecto reina". En la mayoría de los nidos de Myrmica , las hormigas reinas ponen dos lotes principales de huevos, y las hembras que nacen de estos huevos se convierten en obreras o hembras vírgenes (futuras reinas); esto depende del estado de la reina en el nido: si la reina muere, las hormigas obreras crían de la larva hembra más grande, una nueva reina, si la reina está presente y sana, obliga a las niñeras a ignorar, no alimentar y morder a las larvas hembra, lo que conduce a su crecimiento limitado y promueve la transición a convertirse en simples hormigas obreras. Para mantenerse con vida, las mariposas deben mantener un estricto equilibrio entre imitar a una reina en presencia de obreras y parecer obreras para evitar el "efecto reina" [74] .

Bacterias y jinetes

Se ha encontrado infección con simbiontes bacterianos intracelulares obligados del género Wolbachia , que pueden cambiar el comportamiento reproductivo de los huéspedes para que se transmitan mejor a través de la línea femenina. Esto permite que las bacterias arrasen con las poblaciones junto con cualquier orgánulo ancestral materno, como las mitocondrias, lo que puede reducir la diversidad mitocondrial e influir en las características microevolutivas. Sin embargo, a pesar de que el 100% de las muestras de P. arion en la cuenca de los Cárpatos se encontraron infectadas con una sola cepa de la bacteria Wolbachia , no se encontró evidencia de dicho análisis selectivo. Por lo tanto, aunque las diferencias en los órganos reproductores masculinos pueden indicar un aislamiento precigótico emergente, la similitud genética sugiere que las diferentes formas de P. arion aún no representan especies separadas [83] [84] .

Las orugas de algunas especies del género Phengaris están infestadas por avispas icneumonoides . No hay datos exactos para la paloma arion, pero la especie estrechamente relacionada P. rebeli sirve como huésped para las avispas parasitoides de los géneros Neotypus e Ichneumon [85] , y la paloma punteada ( P. teleius ) es un huésped para la avispa N. melanocéfalo [86] . Estos parasitoides muestran adaptaciones extremas de comportamiento, morfológicas y fisiológicas que les permiten parasitar con éxito a sus huéspedes. Pueden encontrar el hormiguero por el olor y solo luego entrar cuando hay una oruga de cuco. El jinete determina su presencia incluso en la entrada del hormiguero, pero no por el olor, sino por el estridente de las orugas "cantantes". Para protegerse de las hormigas, el parasitoide secreta una feromona que las embriaga , y además, tiene una gruesa cubierta quitinosa. Esto le da al jinete la oportunidad de encontrar orugas de mariposas en el hormiguero y poner un huevo en cada una de ellas, y la larva parasitoide eclosionada se alimenta posteriormente de la oruga desde el interior. Después de eso, las hormigas continúan alimentando a las orugas infectadas, así como a las sanas. En última instancia, las larvas de icneumón pupan dentro de las pupas de mariposa, pero emerge un solo icneumón adulto en lugar de la mariposa después de la pupa . Se cree que otros icneumones tienen adaptaciones similares, incluidos los posibles parasitoides P. arion [83] [87] .

Seguridad

Debido a la disminución de la población observada en muchos países europeos, el arándano arion está incluido en la Lista Roja Internacional de la UICN [2] y en el Convenio de Berna para la Protección de la Fauna y Flora Silvestres y los Hábitats Naturales ("Libro Rojo de Europa") [88] [89] . Las razones de la disminución en el número son la destrucción de los hábitats naturales de la especie, la producción excesiva de heno, la ausencia de plantas forrajeras y la correspondiente especie de hormiga huésped [90] . Como todas las especies, el arándano arion tiene sus propios requisitos específicos de hábitat que son exclusivos de su ciclo de vida. Sin embargo, las medidas para conservar sus biotopos también beneficiarán a otras especies protegidas que son comunes en estos hábitats, incluidas aves como el alcaudón frentinegro , el abejaruco dorado , la cogujada forestal , la ramita de agua , el arándano , el bisbita costero , el ciervo de pradera , el jardín escribano , alcaudón común y abubilla [89] .

En algunos países y regiones, la paloma arion se ha incluido en los Libros rojos relevantes y en las listas de especies de animales raras y en peligro de extinción. La especie está clasificada como especie en peligro de extinción en Dinamarca, Francia, la República Checa, Eslovaquia, Polonia y varios otros países europeos. Desaparecido en los Países Bajos (desde 1949-1950) y Gran Bretaña (desde 1979, posteriormente reintroducido) y, probablemente, en Bélgica [34] . Incluido en los Libros Rojos de Fennoscandia Oriental (1998), Finlandia (categoría 1), Dinamarca (categoría 1), Alemania (categoría 2), Suecia (categoría 4) [34] . En el estado de "2(V). Especies vulnerables” está incluido en el Libro Rojo de Lituania [91] y también está incluido en el Libro Rojo de Moldavia . En el estado de rareza de especie DD (Datos Insuficientes - datos insuficientes, que corresponden a las categorías de la UICN) se incluye en el Libro Rojo de la República de Moldavia Pridnestrovian [92] .

En el territorio de Rusia, la especie está incluida en muchos Libros rojos regionales: Territorio de Krasnodar , República de Karelia , Región de Nizhny Novgorod, Región de Penza , República de Udmurtia, República de Chuvash , Región de Vologda, Región de Pskov , Territorio de Stavropol , Región de Kemerovo, Región de Tomsk , Región de Tyumen , Región de Bryansk , Óblast de Vladimir , Óblast de Voronezh , Óblast de Kaluga , Óblast de Moscú , Óblast de Tambov , Óblast de Tver , Óblast de Tula , Óblast de Yaroslavl , República de Adiguesia [93] . Debido al pastoreo excesivo de ganado y campos de heno, está incluido en el Libro Rojo de la República de Chuvash en el estado de la categoría II "Especies vulnerables" [94] . En el Libro Rojo de la región de Tomsk , el arándano arion está incluido en el estado de "Categoría 3. Especies euroasiáticas distribuidas localmente particularmente vulnerables" [95] [96] . También está incluido en el Libro Rojo de la Región de Leningrado [97] [98] y en la lista adicional "En necesidad de atención especial" en el Libro Rojo del Okrug Autónomo de Khanty-Mansiysk - Yugra [99] . Está incluido en el Libro Rojo de la región de Nizhny Novgorod en el estado de "Categoría B1 - una especie rara"; los autores proponen la regulación del uso de pesticidas, herbicidas y la carga recreativa (la imposibilidad de migrar y el comportamiento sedentario se mencionan entre los motivos de vulnerabilidad) [100] . El impacto negativo de los tratamientos con pesticidas y la quema de vegetación herbácea de praderas y estepas se menciona en el Libro Rojo del Territorio de Krasnodar , donde el arión del arándano se incluye en la categoría "2: Especies vulnerables" [101] .

Extinción y reintroducción en Gran Bretaña

La subespecie Phengaris arion eutyphron Fruhstorfer , 1915 vivió en el Reino Unido y fue declarada extinta [102] en 1979 [103] a pesar de los esfuerzos a largo plazo para salvarla. La extinción de la subespecie se ha producido debido a la alteración y destrucción de su hábitat, incluida la desaparición de la planta alimenticia de la oruga en los hábitats como resultado del crecimiento excesivo de vegetación arbustiva y una mayor cobertura de pastos [54] . La destrucción del hábitat a través del desarrollo agrícola (a través del tratamiento con herbicidas y fertilizantes o el arado) ha llevado a la extinción de aproximadamente la mitad de las poblaciones conocidas en el país [104] . Otras zonas se volvieron no aptas para la especie tras el abandono del pastoreo tradicional y el cese de su uso, lo que provocó un aumento de la altura del césped y la desaparición de la hormiga huésped Myrmica sabuleti [104] . Este proceso fue facilitado por la propagación de la mixomatosis entre los conejos en la década de 1950 y la negativa a pastarlos. Como resultado de un aumento en la altura de la vegetación, también disminuyó el número de tomillo, como planta de alimento para las orugas [104] .

El declive y la desaparición de las poblaciones del arión azul en Gran Bretaña causó gran preocupación entre los entomólogos ya a mediados del siglo XIX [105] . El primer intento activo de conservar la especie fue el establecimiento en 1931 de un santuario de mariposas en el valle de Dizzard en la costa de Corniche. La reserva no pudo conservar la especie, ya que también se detuvo el pastoreo y la quema de madera muerta, por lo que el lugar rápidamente se volvió inadecuado para la cría de mariposas [106] . El siguiente esfuerzo de conservación más notable fue el establecimiento del Comité Conjunto para la Conservación del Arándano Arion (JCCLB) en 1962. Fue fundado por la Devon and Cornish Naturalists Foundation para reunir a organizaciones gubernamentales y voluntarias que tenían interés en la mariposa y la capacidad de influir y ayudar a su conservación. Estos incluyen el Consejo de Conservación de la Naturaleza, el National Trust, la Sociedad Real para la Conservación de la Naturaleza, la Sociedad Real de Entomología y la Conservación de Mariposas . El JCCLB coordinó estudios extensos, desarrollo del sitio, protección del sitio contra la agricultura, evaluación de los requisitos ambientales y, en un caso, la compra del sitio. A pesar de todos los esfuerzos, el conocimiento completo de las condiciones necesarias para la reproducción de las mariposas llegó demasiado tarde y no pudo detener la disminución del número. Como resultado, en 1972 solo quedaban dos hábitats de arion en el Reino Unido. En este punto, JCCLB decidió que se necesitaba un estudio completo de la ecología de la mariposa para averiguar si se había pasado por alto alguna información importante. Desde entonces se han llevado a cabo extensas investigaciones ecológicas que han supuesto un avance significativo en el conocimiento de las condiciones necesarias para la vida de una mariposa y sus hormigas anfitrionas. Con una base científica sólida, el hábitat de varios antiguos hábitats de arándanos arion se ha restaurado mediante el pastoreo y, en algunos casos, la tala de arbustos y la plantación de tomillo. Esto resultó en un aumento significativo en las poblaciones de hormigas M. sabuleti en varios sitios. Esto hizo posible el uso de estos sitios para la restauración de la población de especies [104] .

En 1983 , mariposas de la subespecie nominativa fueron traídas al país desde Suecia [104] . Se seleccionaron 5 sitios para la reintroducción [104] . Un lanzamiento de prueba en 1983 fue seguido por un lanzamiento importante en las afueras de Dartmoor en 1986. En 1986 se trajeron unas 200 orugas más. Se utilizaron pequeños números de individuos y la población aumentó durante un período de 6 años. Luego, la población disminuyó drásticamente en 1989 y 1990 durante dos años de sequía severa. En los siguientes 2 años, el número aumentó nuevamente por el valor predicho para un año no seco [107] . Durante 1992, la especie se introdujo con éxito en Somerset también desde Suecia. Hoy en día, la población británica más grande de la especie se mantiene en Paulden Hills. El establecimiento de un hábitat adecuado en las áreas actualmente desocupadas se centra en las áreas al oeste de la Cordillera Poldens principal [54] . Se tardó un cuarto de siglo en restaurar la población [108] .

Notas

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  • Sielezniew M., Buszko J., Stankiewicz AM Maculinea arion en Polonia: distribución, ecología y perspectivas de conservación // Estudios sobre la ecología y la conservación de las mariposas en Europa. vol. 2: Ecología de especies a lo largo de un gradiente europeo: Maculinea Butterflies as a Model  (inglés) / Settele J., Kühn E. & Thomas JA (eds). - Sofía-Moscú: Pensoft Publishers, 2005. - P. 231–233. — 289 pág.

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Taxonomía