Serpientes ( lat. Serpentes ) - un suborden de la clase de reptiles del orden escamoso . Las serpientes viven en todos los continentes excepto en la Antártida y en algunas islas grandes como Irlanda y Nueva Zelanda , así como en muchas islas pequeñas en el Océano Atlántico y el Océano Pacífico central [1] . Algunas serpientes son venenosas, pero las serpientes no venenosas están representadas por un mayor número de especies. Las personas venenosas usan el veneno principalmente para cazar (para matar a la víctima) y no para defenderse. El veneno de algunas especies es lo suficientemente fuerte como para matar a un humano. Las serpientes no venenosas se tragan a sus presas vivas ( serpientes ) o las matan previamente (asfixian) ( serpientes , boas ). Las serpientes más grandes conocidas que viven actualmente en la Tierra son la pitón reticulada y la boa de agua anaconda . La longitud de las serpientes vivas más pequeñas, Leptotyphlops carlae , no supera los 10 centímetros [2] . El tamaño de la mayoría de las serpientes no supera el metro [3] .
La serpentología es el estudio de las serpientes .
Las serpientes descienden de los lagartos y son un grupo monofilético [4] [comm. 1] . Según datos moleculares , sus parientes más cercanos entre los lagartos modernos son la iguana y el fusiforme , formando con ellos el clado Toxicofera . Algunos estudios morfológicos indican que este clado también incluye mosasaurios , y son un grupo hermano de serpientes [5] .
Los fósiles de serpiente más antiguos conocidos (a partir de 2014) provienen del Jurásico medio de Inglaterra (hace unos 167 millones de años, Eophis underwoodi ) [6] . A partir del Cretácico Superior los restos se vuelven relativamente numerosos [7] .
La evolución de las serpientes estuvo acompañada de cambios significativos en la región reguladora altamente conservada responsable de activar la expresión del gen SHH (Sonic hedgehog ). Como resultado de las sustituciones y eliminaciones dentro del potenciador , los sitios de unión del factor de transcripción se “estropearon” o se perdieron , y el gen SHH dejó de activarse en aquellas áreas del embrión donde se forman los brotes de las extremidades en todos los demás vertebrados, desde los peces cartilaginosos hasta los mamíferos . . El propio gen y sus otras regiones reguladoras permanecieron conservados, como era de esperar, sobre la base de la multifuncionalidad del gen SHH [8] .
El cuerpo es alargado, sin extremidades. Longitud del cuerpo de 10 cm a casi 7 metros.
Las serpientes se diferencian de los lagartos sin patas en la conexión móvil de las partes izquierda y derecha de las mandíbulas (lo que permite tragar presas enteras), la ausencia de párpados móviles, tímpano y cintura escapular .
El cuerpo de la serpiente está cubierto de piel escamosa. Contrariamente a la creencia popular (debido a la posible confusión entre serpientes y gusanos), la piel de las serpientes es seca, no húmeda y viscosa. En la mayoría de las especies de serpientes, la piel del lado del vientre es especial y está adaptada para un mayor agarre en la superficie, lo que facilita su movimiento. Los párpados de la serpiente están representados por escamas transparentes y permanecen permanentemente cerrados. El cambio en la piel de la serpiente se llama desprendimiento o muda. En las serpientes, la piel cambia simultáneamente y en una sola capa [9] . A pesar de la aparente heterogeneidad, la piel de la serpiente no es discreta, y el desprendimiento de la capa superior de la piel, la epidermis , durante el proceso de muda se asemeja a dar vuelta una media [ 10] .
La forma y el número de escamas en la cabeza, la espalda y el vientre suelen ser específicos de la especie y se utilizan en el proceso de identificación con fines taxonómicos. Las escamas se nombran principalmente según su ubicación en el cuerpo. En serpientes más desarrolladas ("avanzadas") ( Caenophidia ), las bandas anchas de una fila de escamas dorsales corresponden a las vértebras, lo que permite contar las vértebras de la serpiente sin disección. Los ojos de la serpiente están cubiertos con escamas transparentes especiales (Brille): párpados inmóviles. Así, sus ojos permanecen prácticamente siempre abiertos, incluso durante el sueño. Sin embargo, pueden estar cubiertos por anillos corporales.
VertimientoEl proceso de muda (pelado) de la serpiente resuelve una serie de problemas. Primero, es el reemplazo de las células viejas y desgastadas de la piel de la serpiente. En segundo lugar, te permite deshacerte de parásitos, como las garrapatas, por un tiempo. En tercer lugar, a algunos animales (como los insectos ) se les permite crecer mediante la muda. Sin embargo, en el caso de las serpientes, se ha cuestionado la importancia de la muda para el crecimiento [10] [11] .
El desprendimiento ocurre periódicamente a lo largo de la vida de la serpiente. Antes de mudar, la serpiente deja de comer y, a menudo, se esconde y se traslada a un lugar seguro. Poco antes de la muda, la piel se vuelve opaca y de aspecto seco, y los ojos se vuelven turbios o azules. La superficie interna de la piel vieja se licua. Esto hace que la piel vieja se separe de la piel nueva debajo. Después de unos días, los ojos se aclaran y la serpiente sale de su piel vieja. Al mismo tiempo, la piel vieja revienta en el área de la boca y la serpiente comienza a retorcerse, usando fricción y apoyándose en una superficie áspera. En muchos casos, el proceso de muda de piel vieja ( peeling ) se realiza hacia atrás a lo largo del cuerpo (de la cabeza a la cola) en un solo fragmento, como cuando se da la vuelta a un calcetín. Aparece una nueva capa de piel más grande y luminosa en el exterior [10] [12] .
Las serpientes adultas (mayores) pueden cambiar su piel solo una o dos veces al año. Sin embargo, los individuos más jóvenes que continúan creciendo pueden mudar hasta cuatro veces al año [12] . La piel mudada es la huella perfecta de la cubierta exterior. Si permanece intacto, por lo general se puede utilizar para determinar el tipo de serpiente [10] . Debido a la renovación periódica de la piel, la serpiente se ha convertido en un símbolo de curación y medicina (imagen en la vara de Asclepio ) [13] .
El cráneo de las serpientes es diápsido , pero faltan ambos arcos temporales. La caja craneana está osificada en el frente [14] , lo que protege el cerebro cuando se traga una presa grande. El cráneo de la mayoría de las serpientes se caracteriza por un fuerte desarrollo del cinetismo , es decir, muchos huesos del cráneo son móviles entre sí. Las serpientes tienen huesos escamosos cuadrados muy móviles conectados a ellas, así como huesos maxilares, temporales superiores, palatinos y pterigoideos, que están conectados a la caja del cerebro por ligamentos elásticos [14] . Los huesos angulares, supraangulares y articulares de la mandíbula inferior están fusionados, y entre ellos y el dentario hay una articulación móvil. Ambas mitades de la mandíbula inferior están conectadas por un ligamento elástico. Tal sistema de huesos articulados de manera móvil contribuye a una apertura de la boca extremadamente amplia, que es necesaria para tragar presas grandes en su conjunto, y también brinda la posibilidad de movimientos independientes de las mitades derecha e izquierda del aparato de la mandíbula al empujar la presa. en la faringe con interceptación alternativa. Todo esto permite que las serpientes se traguen presas relativamente muy grandes, a menudo superando en tamaño el grosor del cuerpo de la serpiente [15] .
Los dientes de las serpientes se encuentran en los huesos dentarios, maxilares, pterigoideos y, a veces, premaxilares. Los dientes son afilados y delgados, adheridos a los bordes de los huesos de la mandíbula o conectados a la mandíbula con la ayuda de ligamentos especiales. Las serpientes venenosas tienen dientes venenosos grandes, afilados y curvados hacia atrás en sus huesos maxilares. Dichos dientes tienen un surco en la superficie frontal o un canal interno a través del cual el veneno ingresa a la herida cuando se muerde [15] . En las serpientes víbora , debido a la movilidad de los huesos maxilares acortados, los dientes venenosos pueden girar 90 °. Los dientes venenosos en algunos casos ( víbora de Gabón ) alcanzan una longitud de 4,5 centímetros.
Las serpientes se distinguen por una gran cantidad de vértebras (de 200 a 450).
Esternón , como el pecho , no, al tragar los alimentos, las costillas se separan. Falta la cintura escapular . Los vestigios de la cintura pélvica se conservan en algunas familias primitivas de serpientes. La región cervical se conservó en la cantidad de 3 vértebras.
Los órganos internos son alargados y dispuestos asimétricamente. Además, algunos de los órganos emparejados perdieron la mitad y quedaron desapareados. Por ejemplo, en las serpientes más primitivas ambos pulmones están desarrollados, pero el derecho siempre es más grande que el izquierdo; en la mayoría de las serpientes, el pulmón izquierdo desaparece por completo, o es rudimentario . Las víboras y algunas otras serpientes, además del pulmón derecho, también tienen el llamado pulmón traqueal , formado por la parte posterior expandida de la tráquea. El pulmón mismo en su parte trasera se transforma en un depósito de aire de paredes delgadas. Sirve como vejiga natatoria para las serpientes de agua . Es muy elástica, y la serpiente puede hincharse fuertemente al inhalar, y al exhalar, puede emitir un silbido fuerte y prolongado.
El corazón de las serpientes se encuentra en la bifurcación de la tráquea y está encerrado en una bolsa de corazón - pericardio . Debido a la ausencia de un diafragma, el corazón puede moverse, lo que lo protege de posibles daños cuando las víctimas grandes pasan por el esófago. El sistema vascular de las serpientes también tiene características. El bazo con la vesícula biliar adherida a él , así como el páncreas, filtran la sangre . El sistema circulatorio de las serpientes tiene un sistema portal renal único : la sangre de la cola de la serpiente viaja a través de los riñones antes de regresar al corazón. La glándula del timo se encuentra en el tejido adiposo por encima del corazón y es responsable de la producción de células inmunitarias en la sangre. Los ganglios linfáticos están ausentes en las serpientes [16] .
El esófago de las serpientes es muy musculoso, lo que facilita empujar la comida hacia el estómago , que es una bolsa alargada que pasa a un intestino relativamente corto .
Los riñones están muy alargados en longitud y la vejiga está ausente. Los testículos también son alargados, y el órgano copulador de los machos son sacos emparejados, generalmente equipados con espinas de varios tamaños y formas. Estos sacos se encuentran debajo de la piel detrás del ano y se vuelven hacia afuera cuando están excitados. Hay cuatro secciones en los oviductos de las serpientes: embudo, parte proteica, cámara de huevo y útero. La sección de proteína del oviducto de las serpientes es similar en estructura histológica a la sección análoga del oviducto de las aves, pero notablemente más corta. Los huevos permanecen en la cámara de huevos durante mucho tiempo. En este momento, la cámara de huevos desempeña el papel de una incubadora: proporciona humedad a los huevos y asegura el intercambio de gases del embrión .
En busca de presas, las serpientes rastrean los olores utilizando una lengua bífida para recolectar partículas del ambiente y luego transferirlas a la cavidad oral (más precisamente, al órgano vomeronasal u órgano de Jacobson) para su análisis [17] . La lengua de serpiente está en constante movimiento, tomando muestras de partículas de aire, suelo o agua. Al analizar su composición química, puede detectar presas o depredadores y determinar su posición. En las serpientes que habitan en el agua (como la anaconda ), la lengua funciona eficazmente bajo el agua. Por lo tanto, permite un sentido del olfato dirigido y un sentido del gusto al mismo tiempo [17] .
VisiónLos ojos de las serpientes están protegidos por párpados transparentes fusionados. Su visión varía ampliamente, desde la capacidad de distinguir solo entre la luz y la oscuridad hasta bastante nítida. En términos generales, su objetivo no es tanto obtener una imagen nítida, sino seguir el movimiento [18] . Como regla general, la visión está bien desarrollada en las serpientes de árbol y débilmente en las serpientes de madriguera (llevando principalmente un estilo de vida clandestino). Algunas serpientes (por ejemplo, Ahaetulla ) tienen visión binocular : pueden dirigir ambos ojos a un punto. El enfoque del ojo en la mayoría de las serpientes se lleva a cabo moviendo el cristalino en relación con la retina , mientras que en la mayoría de los otros amniotas , cambiando su curvatura.
Sensibilidad térmicaEn comparación con otros reptiles, las serpientes tienen el órgano de sensibilidad térmica más desarrollado. Se encuentra en la fosa facial entre el ojo y la nariz a cada lado de la cabeza. Víboras , pitones , boas tienen receptores sensibles ubicados en profundos surcos en el hocico. Les permiten "ver" el calor que emiten las presas de sangre caliente (como los mamíferos ). Otros representantes están equipados con receptores térmicos que recubren el labio superior justo debajo de las fosas nasales [17] . En pit vipers, los termolocalizadores permiten incluso determinar la dirección de la fuente de radiación térmica. Al mismo tiempo, perciben la radiación infrarroja proveniente de los objetos circundantes, precisamente por su efecto térmico [19] .
Sensibilidad a la vibraciónEl oído externo y medio (incluido el canal auditivo y la membrana timpánica ) están ausentes en las serpientes, pero sienten la vibración de la tierra y los sonidos (aunque en un rango de frecuencia bastante estrecho) [20] [21] . Las partes del cuerpo en contacto directo con el medio ambiente son muy sensibles a las vibraciones . Debido a esto, las serpientes sienten el acercamiento de otros animales [17] .
Las serpientes han dominado casi todos los espacios vitales de la Tierra, excepto el aire. Se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida . Las serpientes se distribuyen desde el Círculo Polar Ártico en el norte hasta el extremo sur del continente americano . Son especialmente numerosos en las regiones tropicales de Asia , África , América del Sur y Australia . . Ausente en latitudes altas (incluidas Groenlandia e Islandia ), así como en Irlanda y Nueva Zelanda [22] .
Prefieren vivir en zonas de clima cálido. Viven en diversas condiciones ambientales: bosques , estepas , desiertos , en laderas y montañas .
Las serpientes llevan principalmente un estilo de vida terrestre, pero algunas especies viven bajo tierra, en el agua, en los árboles. Cuando ocurren condiciones adversas (por ejemplo, cuando hace frío), las serpientes hibernan.
Todas las serpientes conocidas son depredadoras . Se alimentan de una variedad de animales, incluida la vida marina: vertebrados e invertebrados . Hay tipos de serpientes que se especializan en comer cierto tipo de presas, es decir, los estenófagos . Por ejemplo, la culebra lustrosa ( Liodytes rigida ) se alimenta casi exclusivamente de cangrejos de río , mientras que las culebras de huevo africanas ( Dasypeltis ) se alimentan únicamente de huevos de aves .
Las serpientes no venenosas se tragan a sus presas vivas (por ejemplo, serpientes ) o las matan previamente apretando sus mandíbulas y presionando sus cuerpos contra el suelo ( serpientes delgadas ) o estrangulándolas en anillos corporales ( boas y pitones ). Las serpientes venenosas matan a sus presas inyectando veneno en su cuerpo con la ayuda de dientes especializados que conducen veneno.
Las serpientes suelen tragarse a sus presas enteras. El mecanismo de deglución consiste en el movimiento alternativo de las mitades derecha e izquierda de la mandíbula inferior (la serpiente, por así decirlo, tira de la presa).
Algunos tipos de serpientes se alimentan de otras serpientes, como las cobras reales.
La mayoría de las serpientes se reproducen por oviposición , pero algunas especies son ovovivíparas o vivíparas .
Los principales grupos de serpientes son Scolecophidia (serpientes ciegas, 1 superfamilia) y Alethinophidia (todas las demás serpientes, 5 superfamilias). A veces se les da el rango de infraórdenes. Aletinophidia se divide en Caenophidia ( serpientes superiores y verrugosas ) y Henophidia (todas las demás) [23] .
Según The Reptile Database, a partir de febrero de 2017, se conocen 3631 especies de serpientes [24] . Se combinan en más de 20 familias y 6 superfamilias (4 familias aún no están incluidas en ninguna superfamilia) [25] . Las serpientes venenosas constituyen aproximadamente una cuarta parte de las especies conocidas.
Una de las familias extintas de serpientes es Madtsoiidae . Incluye, en particular, el Sanajeh indicus encontrado en 1987 y descrito en 2010 . Vivió hace unos 67 millones de años (en la era Maastrichtiana del período Cretácico) y medía 3,5 metros de largo. Se encontraron restos fósiles del caparazón junto con sus huesos. Esta es la primera evidencia de que las serpientes comían huevos y crías de dinosaurio [26] . La misma familia incluye la especie Najash rionegrina , que vivió en Argentina en el período Cretácico, hace unos 95 millones de años (Cenomaniano) . Sus restos fueron encontrados en 2006 [27] .
Algunas serpientes extintas han conservado los rudimentos de las extremidades posteriores, por ejemplo, un miembro de la familia pachyophyid : Eupodophis descouensi .
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