La teoría neutral de la evolución molecular es una teoría que establece que la gran mayoría de las mutaciones a nivel molecular son neutrales en relación con la selección natural . Como consecuencia, gran parte de la variabilidad intraespecífica (especialmente en poblaciones pequeñas) no se debe a la acción de la selección, sino a la deriva aleatoria de alelos mutantes que son neutrales o casi neutrales.
La teoría fue desarrollada por Motoo Kimura a fines de la década de 1960. La teoría de la evolución neutral está de acuerdo con el hecho de una tasa constante de fijación de mutaciones a nivel molecular, lo que permite, por ejemplo, estimar el tiempo de divergencia de las especies .
La teoría de la evolución neutral no discute el papel decisivo de la selección natural en el desarrollo de la vida en la Tierra. La discusión es sobre la proporción de mutaciones que tienen un valor adaptativo. La mayoría de los biólogos aceptan una serie de resultados de la teoría de la evolución neutral, aunque no comparten algunas de las fuertes afirmaciones hechas originalmente por M. Kimura.
Al estudiar las tasas de sustituciones de aminoácidos en las proteínas, Kimura llamó la atención sobre la discrepancia entre los datos obtenidos por él y anteriormente por John Haldane: la tasa de sustituciones por genoma por generación para los mamíferos superó la estimación de Haldane en varios cientos de veces. Resultó que para mantener un tamaño de población constante mientras se mantenía la selección de reemplazos mutantes que aparecen a un ritmo tan alto, cada padre tuvo que dejar alrededor de 22 mil descendientes.
El método de electroforesis permitió detectar polimorfismos de proteínas . Para 18 loci de Drosophila pseudoobscura seleccionados al azar, la heterocigosidad promedio por locus fue de alrededor del 12 % y la proporción de loci polimórficos fue del 30 %. [1] Según F. Ayala, en los acervos genéticos de poblaciones naturales de varias especies de organismos, el 20-50% de los loci son polimórficos. [2] Para explicar el polimorfismo de la población , Ronald Fisher desarrolló un modelo de selección de equilibrio basado en la ventaja selectiva de los heterocigotos. Al mismo tiempo, el nivel de heterocigosidad de la mayoría de los organismos se estimó en un promedio de 7 a 15 %. Y dado que hay miles de alelos que producen proteínas polimórficas en las poblaciones, es imposible decir que todos ellos tienen valor adaptativo . En 1957, Haldane demostró matemáticamente que no más de 12 genes en una población podían ser reemplazados simultáneamente por alelos más aptos sin que su población reproductiva se redujera a cero. [3]
Todas estas consideraciones llevaron a Kimura a la idea de que la mayoría de las sustituciones de nucleótidos deberían ser selectivamente neutras y fijadas por deriva aleatoria. Los alelos polimórficos correspondientes se mantienen en la población mediante un equilibrio entre la presión mutacional y la selección aleatoria. Todo esto fue expuesto por Kimura en su primera publicación sobre la evolución neutral, llamada así por su neutralidad con respecto a la selección natural. [4] Posteriormente, aparecieron toda una serie de artículos de Kimura, incluidos los de coautoría, así como una monografía generalizadora. [5] En 1985, se publicó una traducción al ruso de la monografía. [6] En estas obras se combinaron los datos experimentales de la biología molecular con rigurosos cálculos matemáticos realizados por el propio autor sobre la base del aparato matemático desarrollado por él. En el libro, además de considerar los argumentos a favor de la nueva teoría, Kimura también se detiene en posibles objeciones y críticas en su contra.
Kimura no fue el único que desarrolló la idea de la evolución neutral. En 1969 , un año después de la primera publicación de Kimura, apareció en la revista estadounidense " Science " un artículo de los biólogos moleculares Jack King y Thomas Jukes "Non-Darwinian evolution", en el que estos autores, independientemente de Kimura, llegaban a la misma hipótesis. [7] Kimura también señala a James F. Crowe , con quien colaboró activamente, [8] y Alan Robertson [9] como sus predecesores . En apoyo de la teoría, datos posteriores demostraron que los cambios evolutivos más comunes a nivel molecular son sustituciones sinónimas , así como sustituciones de nucleótidos en regiones de ADN no codificantes . Todas estas publicaciones dieron lugar a una acalorada discusión en Occidente en las páginas de revistas científicas y en diversos foros, a la que se sumaron muchos de los principales criadores. En la URSS, la reacción a la nueva teoría fue más contenida. Del lado de los seleccionistas, V. S. Kirpichnikov [10] salió con una crítica objetiva del neutralismo , y del lado de los neutralistas, el biofísico M. V. Volkenshtein [11] .
Después de intensas discusiones y numerosos estudios generados por el concepto neutralista, el interés en él disminuyó notablemente en la década de 1990 . Esto se debió en gran parte a la aplicabilidad limitada de la teoría, ya que un progreso evolutivo serio en el escenario neutralista habría requerido grandes lapsos de tiempo y cantidades prohibitivas de ADN. Por tanto, el éxito de la teoría en el marco de la genética de poblaciones y la biología molecular no se ha extendido a las disciplinas que estudian las transformaciones macroevolutivas . [una]
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