canino | ||||||||||||
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Representantes de familias caninas modernas.
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clasificación cientifica | ||||||||||||
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasClase:mamíferosSubclase:GanadoTesoro:EuteriaInfraclase:placentarioorden magnético:BoreoeutheriaSuperorden:LaurasiatheriaTesoro:escrotiferaTesoro:FerunguladosGran escuadrón:FeraeEquipo:DepredadorSuborden:canino | ||||||||||||
nombre científico internacional | ||||||||||||
Caniforme cretzoi , 1938 | ||||||||||||
Infratropas [1] | ||||||||||||
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Dog-like [2] [3] , o dog-like [4] , o dog-like [5] [6] ( lat. Caniformia ) , es uno de los dos subórdenes de mamíferos placentarios del orden carnívoro (Carnivora) [ 7] .
A finales del siglo XX, la subdivisión de los caninos en 7 familias modernas era prácticamente aceptada en general : Canidae , Ursidae , Procyonidae , Mustelidae (en ruso: lobo , oso , mapache , marta [8] ), que incluía principalmente formas terrestres, y Otariidae , Odobenidae , Phocidae (en ruso: focas con orejas , morsa , foca [9] ) [10] . En el curso de los estudios filogenéticos moleculares que se desarrollaron entre los siglos XX y XXI, se demostró que las familias de mustélidos, mapaches y civetas en su ámbito tradicional son grupos parafiléticos ; por lo tanto, la familia de los zorrillos (Mephitidae) se aisló de los mustélidos (Mustelidae) y la familia de los pandas (Ailuridae) de los mapaches (Procyonidae) [11] [12] .
Así, se distinguen 9 familias modernas en el suborden canino [2] [7] [13] :
Además, las familias extintas pertenecen a los caninos : Amphicyonidae (Amphicyonidae), Enaliarctidae (Enaliarctidae) y Desmatophocides (Desmatophocidae) [14] .
La formación del concepto de grupo taxonómico de caninos se remonta a finales del siglo XIX. En 1869, W. Flower subdividió a los depredadores terrestres (los acuáticos se consideraban entonces por separado, en el orden Pinnipedia ) en las superfamilias Cynoidea, Arctoidea y Aeluroidea; los dos primeros correspondían aproximadamente al canino moderno. En 1895, H. Winge combinó Cynoidea y Arctoidea en el taxón Arctoidei y lo renombró como Aeluroidea Herpestoidei; esto se convirtió en el prototipo de la posterior división binaria del grupo corona del orden Carnivora en caninos y felinos. Los nombres de estos dos grupos, sin embargo, no diferían en la estabilidad [15] .
J. G. Simpson en 1931 renombró estos dos grupos respectivamente como Canoidea y Feloidea , que también se incluyó en la clasificación de mamíferos que propuso en 1945. En su marco, los caninos terrestres modernos fueron considerados como parte de la superfamilia Canoidea en el suborden Fissipedia (para lo cual Simpson defendió la ortografía Fissipeda [16] ), que incluía las familias Canidae , Ursidae , Procyonidae , Mustelidae , y las acuáticas -en el suborden Pinnipedia ( pinnípedos ) con familias modernas Otariidae , Odobenidae , Phocidae [17] [18] . Los pinnípedos, sin embargo, a menudo se consideraban como un destacamento independiente [9] [19] , pero la lista de familias modernas de carnívoros presentada por Simpson permaneció prácticamente aceptada hasta finales del siglo XX [10] . En 1976, R. Tedford descartó la división de Carnivora en Fissipedia y Pinnipedia y elevó el rango de Canoidea y Feloidea al rango de suborden, renombrándolos respectivamente como Caniformia y Feliformia (en ruso: dog-like y cat-like [2] ), y todas las familias de pinnípedos que asignó a Caniformia, aboliendo Pinnipedia como un grupo taxonómico separado [20] [21] . La división de carnívoros en Caniformia y Feliformia fue apoyada en 1982 por J. Flynn y G. Galliano , luego de lo cual fue reconocida [22] [23] .
En el curso de estudios filogenéticos moleculares posteriores que se desarrollaron entre los siglos XX y XXI, se distinguieron las familias Mephitidae y Ailuridae . También se confirmó la monofilia del grupo Pinnipedia , que, sin embargo, ahora se trata como una subdivisión de caninos de un rango bastante bajo [11] [12] .
No existe una forma generalmente aceptada de agrupar a las familias caninas en taxones más grandes: infraórdenes y superfamilias; las soluciones propuestas son discutibles [4] .
A continuación se muestra un cladograma que muestra las relaciones filogenéticas entre las familias que componen Caniformia.
canino |
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35.1 |
La filogenia de las familias modernas se da de acuerdo con los resultados de los estudios de genética molecular, que mostraron, en particular, que la mayoría de las familias caninas pertenecen a dos clados [12] [24] . Estos clados se muestran bajo los nombres tradicionales Musteloidea (a veces se propone el nombre Mustelida, es decir, por Musteloidea la unión de las familias Procyonidae y Mustelidae [12] ) y Pinnipedia (en ruso: martas y pinnípedos [25] ); tenga en cuenta que en trabajos anteriores, el orden de asignación de ramas de Mephitidae y Ailuridae se invirtió [11] .
La posición de las familias extintas es menos segura y se muestra sobre la base del análisis morfológico de los restos fósiles . En su curso se estableció que los Amphicyonidae son el grupo basal de los caninos [26] , los Enaliarctidae son el grupo basal de los pinnípedos y los Desmatophocidae son un grupo hermano de la familia Phocidae [27] .
En los caninos, la región facial del cráneo puede ser alargada (en la mayoría de las familias) o acortada (en mustélidos y pandas; en los osos es de longitud media, pero notablemente acortada en el oso de anteojos ) [28] . La arteria carótida interna , a diferencia de los félidos, está bien desarrollada [22] . Bakulum grande [29] . El cuerpo suele estar doblado proporcionalmente (solo en las focas con orejas macho, la parte frontal del cuerpo está desproporcionadamente agrandada). Las extremidades de los pinnípedos y la nutria marina se transforman en aletas (en la nutria marina, tal transformación afectó solo a las extremidades posteriores [30] ). La cola es larga (a excepción de los osos y los pinnípedos). La línea del cabello casi siempre está bien desarrollada (pero casi ausente en la morsa); la coloración es variada [31] .
Una importante característica de diagnóstico que distingue a canis del taxón hermano Felidae es la estructura de la bulla auditiva . En los caninos, la bulla auditiva siempre está osificada, pero su cavidad interna no está dividida en dos cámaras por un tabique. Al mismo tiempo, la bulla auditiva de los felinos (en los grupos basales : en los extintos Nimravids y los modernos Nandinians [32] ) no se osifica, quedando cartilaginosa, o, en otras familias, se osifica y en este caso se divide por una tabique óseo en las cámaras anterior y posterior (entre los caninos sólo los cánidos tienen un tabique óseo, pero está incompleto) [33] [34] .
La fórmula dental , que indica el número de incisivos ( I ), caninos ( C ), premolares ( P ) y molares ( M ) en la mitad de los maxilares superior e inferior , así como el número total de todos los dientes, varía mucho en caninos [31] . En los representantes de caninos y osos , el número total de dientes suele ser de 42, mientras que en otras familias de caninos terrestres es menor y puede descender a 28 (en las comadrejas patagónicas y africanas , familia de los mustélidos ) . Estas variaciones casi siempre involucran premolares y molares; el número de colmillos en los caninos terrestres permanece siempre sin cambios, y el número de incisivos disminuye solo en dos especies: la nutria marina carece de dos incisivos centrales inferiores y el oso perezoso tiene dos centrales superiores [35] [36] .
El número de dientes en los pinnípedos se reduce considerablemente: en las focas con orejas es de 34 a 38, en las focas verdaderas , de 30 a 36, y en las morsas se reduce a 18, y estas últimas normalmente no tienen incisivos inferiores (sin embargo, rudimentario adicional los dientes pueden aparecer en las morsas), y luego su número puede llegar hasta 38). Los dientes de las mejillas en todos los pinnípedos son del mismo tipo, las diferencias entre molares y premolares se expresan débilmente [37] .
Por otro lado, el zorro orejudo normalmente tiene 46 dientes (en comparación con el zorro común , hay un molar adicional en la parte superior e inferior) [38] . A veces se agrega un molar adicional y luego el número de todos los dientes aumenta a 50; este es el valor máximo entre los carnívoros y otros placentarios vivos (dichos cálculos no tienen en cuenta las ballenas dentadas y los armadillos , cuyos dientes que han perdido la heterodoncia se pueden encontrar en cantidades mucho mayores) [39] .
La siguiente tabla enumera las fórmulas dentales características de las familias caninas modernas, junto con las excepciones más importantes [35] [40] .
Fórmulas dentales en las familias caninas | ||
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familias | normalmente | excepciones |
cánidos | Speothos : Cuon : Otocyon : | |
Ursidae | Helarctos : [41] Melursus : [42] Ailuropoda : [43] | |
Otariidae | ||
Odobenidae | ||
fócidos | ||
Mefitidae | Conepatus : | |
Ailuridae | ||
Procyonidae | Potos : | |
mustélidos | Lyncodon : Poecilogale : Enhydra : Mellivora : Mustela africana : Lutra : [44] , Gulo , Martes , subfamilia Melinae : |
Muchos representantes de los caninos son depredadores activos . Al mismo tiempo, también hay especies omnívoras en el suborden ( osos , mapaches , tejones , etc.), algunos representantes son ictiófagos ( focas , nutrias ). Algunos cánidos (como el zorro orejudo ) se alimentan casi exclusivamente de insectos , mientras que el panda gigante es casi en su totalidad herbívoro . Los pinnípedos y las nutrias marinas obtienen su alimento en el agua (su dieta incluye, además de peces , diversos invertebrados: moluscos , crustáceos , equinodermos ) [45] [46] .