Espinosáuridos
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Los espinosáuridos [ 2] , o espinosaurios [3] ( del lat. Spinosauridae ) es una familia de dinosaurios carnívoros del suborden terópodo que vivió desde finales del Jurásico hasta el Cretácico ( hace 157,3-70,6 millones de años ) [4] . Sus fósiles se han encontrado en África , Europa , América del Sur , Asia [5] y posiblemente también en Australia [6] .
Se han descrito un total de 13 especies, con la excepción de algunos especímenes identificados a un nivel taxonómico más amplio [7] . El más grande entre los espinosáuridos era el espinosaurio de hasta 15 metros de largo, y el más pequeño era el irritante de unos 8 metros de largo.
Descripción
Los miembros de la familia eran principalmente depredadores bípedos de tamaño mediano con mandíbulas alargadas como cocodrilos y dientes cónicos diseñados para la caza. En la parte delantera de la mandíbula, los dientes se abren en abanico , lo que le da a la boca un aspecto y una forma distintivos. Algunos miembros de esta familia tienen una estructura prominente en forma de vela en la espalda . El propósito de este crecimiento es controvertido. Las explicaciones más populares son: servía de termostato; advertido a los enemigos de las intenciones de ataque; o era un adorno en los juegos de apareamiento. Según la interpretación de algunos otros paleontólogos, sirvió como una extensión de la columna vertebral para sostener la joroba muscular/grasa [8] .
Su morfología craneal inusual (y poscraneal en formas avanzadas) no es típica de los terópodos, lo que, junto con muchas otras evidencias, indica la capacidad de utilizar hábitats semiacuáticos [9] . Esto está relacionado con su ecología, especialmente con el ambiente acuático, caracterizándolos como depredadores acechadores acuáticos especializados en algunos casos, o como cazadores de emboscada como las garzas modernas [10] . La dieta de los espinosáuridos era bastante variada, y probablemente incluía una variedad de presas terrestres y acuáticas, y dependía potencialmente del tamaño y el hábitat individuales [9] . Por ejemplo, un análisis de la proporción de isótopos de calcio en los dientes de los espinosáuridos llevó a la conclusión de que comían pescado [11] [12] , aunque también consumían otros animales (por ejemplo, los pterosaurios ) [13] .
Se ha sugerido que los espinosáuridos se volvieron cada vez más acuáticos a lo largo de su evolución y que taxones altamente modificados, como los espinosaurios , se dedicaron a la depredación submarina especializada. Sin embargo, la secuencia en la que se adquirieron las adaptaciones semiacuáticas y el grado de especialización de la vida acuática en los espinosaurios y otros espinosáuridos sigue siendo discutible y un tema de investigación en curso [9] .
Evolución y distribución
La evolución temprana de los espinosáuridos es poco conocida y tiene un linaje "fantasmal" que abarca 50 millones de años entre el Jurásico Medio y el Cretácico Inferior, tiempo durante el cual el material fósil es escaso o se discute si pertenece a este grupo de dinosaurios [10] .
Varios investigadores sugieren una distribución pangeana omnipresente , seguida de la divergencia laurasiana de los barioniquinos y el espinosaurio de Gondwana causada por la apertura del océano de Tethys [14] . Descubrimientos más recientes (incluido el Vallibonavenatrix ibérico , originalmente identificado como Spinosaurus) complican este modelo, dejando sin resolver la historia biogeográfica del clado. Otra reconstrucción paleogeográfica sugiere un origen europeo para los espinosáuridos, con al menos dos eventos de dispersión a África, así como a Asia y Gondwana Occidental, durante la primera mitad del Cretácico Inferior [9] .
Se cree que los primeros espinosáuridos aparecieron a finales del Jurásico. Los posibles especímenes de este período incluyen dientes aislados de la Formación Tiuraren de Níger y la Formación Tendaguru de Tanzania , que datan de 157 Ma [15] y una falange de uñas de la extremidad anterior de la Formación Morrison de Colorado . Sin embargo, otros autores atribuyen estos ejemplares a terópodos no espinosáuridos [10] .
Los espinosáuridos alcanzan una amplia distribución a principios del Cretácico [15] . La mayoría de sus restos provienen de las capas del Cretácico temprano y "medio" [9] . Los espinosáuridos indiscutibles más antiguos se originan en el Barremiense de Europa Occidental y el Sudeste Asiático, aparecen más tarde en el Aptiano del Sudeste Asiático y África, y durante el Albiano en América del Sur, con su última aparición confirmada en el Cenomaniano del Norte de África y América del Sur, cuando asumió la desaparición de este grupo de dinosaurios [10] . Los dientes del período turoniano de Argentina se atribuyeron originalmente a los atributos de los espinosáuridos [16], pero recientemente se han asignado a los dientes de los crurotarsos [ 17] . Algunos restos aislados de dientes indican la conservación del grupo hasta el Cretácico Superior ( Santoniense ) [9] .
Los intentos de reconstruir la historia biogeográfica de la familia son complicados en parte porque los espinosaurios muestran una geografía de distribución mayoritariamente gondwánica, mientras que los barioniquinos muestran una distribución mayoritariamente laurasiana (aunque ningún grupo está restringido a estas dos regiones). Todavía se están realizando cuidadosos esfuerzos para reconstruir los patrones paleogeográficos de la familia, principalmente debido a la inestabilidad filogenética de los taxones de espinosáuridos [9] .
Geografía de los hallazgos
Europa
En la actualidad, a pesar de la falta de material relativamente completo (problema común al conjunto del grupo), el registro de material de espinosáuridos de la Península Ibérica es uno de los mejores del mundo. Actualmente se describen cuatro géneros: Vallibonavenatrix , Baryonyx , Camarillasaurus e Iberospinus [10] .
Todos los restos de espinosaurios publicados oficialmente en el Reino Unido provienen de depósitos del Cretácico Inferior ( berriasiano - aptiense inferior ) e incluyen las especies Baryonyx walkeri , Ceratosuchops inferodios y Riparovenator milnerae , así como material fragmentario adicional. Todo este material fósil pertenece exclusivamente a la subfamilia Baryonychinae , mientras que los miembros de la subfamilia Spinosaurinae son actualmente desconocidos en el registro fósil británico. Esto contrasta con las capas equivalentes en la Península Ibérica, donde se conocen evidencias de la existencia de ambos clados [18] .
Australia
En la década de 1990, se encontró en Victoria una vértebra que databa de unos 140 millones de años. El hallazgo sugiere que los miembros de la familia vivían en el territorio de la Australia moderna . La vértebra mide 42 mm de largo y no está muy aplanada, lo que indica que pertenece a un individuo joven. El hueso es idéntico en apariencia a los restos fósiles de Baryonyx walkeri [19] .
Esqueleto
Los espinosáuridos se caracterizan por extremidades anteriores fuertes, apófisis espinosas altas de las vértebras (ing. espina neural ) y mandíbulas alargadas. Los espinosáuridos se pueden diagnosticar por las siguientes características: la presencia de la llamada "roseta premaxilar" (las puntas de sus mandíbulas superior e inferior se abren en abanico en una estructura similar a una roseta en forma de cuchara ), fosas nasales externas detrás de los dientes premaxilares, un quilla inferior en las secciones cervical posterior y dorsal anterior de la columna vertebral, neumatismo o membrana en la base de la apófisis espinosa de las secciones media y posterior de las vértebras dorsales [10] .
Clasificación
Las opiniones modernas sobre las relaciones dentro de los espinosáuridos, así como su relación con representantes de otros grupos de terópodos, son bastante contradictorias. La mayoría de los estudios indican que los espinosáuridos "anidaron" dentro de la superfamilia Megalosauroides , una posición que indica un origen para el grupo al menos desde principios del Jurásico. Una clasificación alternativa sugiere que están fuera del clado que combina las superfamilias Megalosauroide y Allosaauroide [9] .
La mayoría considera que la familia de los espinosáuridos consta de dos subgrupos, Baryonychinae y Spinosaurinae , aunque el número de taxones válidos en estos clados sigue siendo incierto. Algunos de ellos, generalmente basados en material dental y otros fragmentos, han sido considerados como nomina dubia y clasificados por algunos investigadores como sinonimia . El apoyo a una dicotomía familiar puede no ser tan claro como comúnmente se supone, y el clado Baryonychinae puede ser parafilético al monofilético Spinosaurinae [9] .
Cladograma basado en un análisis filogenético de 2021 realizado por un equipo de paleontólogos dirigido por Chris Barker [9] .
| Megalosauroidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Algunos taxones más están incluidos en la familia en el estado de nomen dubium : los géneros Cristatusaurus Taquet & Russell, 1998 y Suchosaurus Owen, 1842 están en la subfamilia Baryonychinae; taxones Siamosaurus Buffetaut & Ingavat, 1986 , Sinopliosaurus fusuiensis Hou et al. , 1975 - en la familia Spinosauridae [1] .
Tiempo de permanencia
Notas
- ↑ 1 2 † Información sobre Spinosauridae (inglés) en el sitio web de Fossilworks . (Consulta: 3 de octubre de 2017) .
- ↑ Tatarinov L. P. Ensayos sobre la evolución de los reptiles. Arcosaurios y animales. - M. : GEOS, 2009. - S. 75. - 377 p. : enfermo. - (Procesos de PIN RAS ; v. 291). - 600 copias. - ISBN 978-5-89118-461-9 .
- ↑ Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles: La biología y evolución del carnívoro más famoso del mundo = The Tyrannosaur Chronicles: La biología de los dinosaurios tiranos: orig. edición 2016: [trad. del ingles ] / científico. edición A. Averianov . — M. : Alpina no ficción , 2017. — S. 245. — 358 p. : enfermo. - ISBN 978-5-91671-744-0 .
- ↑ Información de Spinosauridae (inglés) en el sitio web de Paleobiology Database . (Consulta: 3 de octubre de 2017) .
- ↑ Milner A., Buffetaut E., Suteethorn V. (2007). Un terópodo espinosáurido de espinas altas de Tailandia y la biogeografía de los espinosaurios. Revista de Paleontología de Vertebrados 27 : 118A.
- ↑ Dinosaurio con nariz de cocodrilo encontrado en Australia . Consultado el 2 de septiembre de 2011. Archivado desde el original el 28 de junio de 2011.
- ↑ Mauro BS Lacerda et al. 2021. Morfología rostral de Spinosauridae (Theropoda, Megalosauroidea): variación de la forma del premaxilar y una nueva inferencia filogenética. biología histórica.
- ↑ Bailey JB (1997). Elongación de la columna neural en los dinosaurios: ¿Lomos de vela o lomos de búfalo? Revista de Paleontología 71 (6): 1124-1146.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Barker CT, Hone DWE, Naish D., Cau A., Lockwood JAF, Foster B., Clarkin, CE, Schneider, P., Gostling, NJ Nuevos espinosáuridos de la Formación Wessex (Cretácico temprano, Reino Unido) y los orígenes europeos de Spinosauridae (inglés) // Scientific Reports. - 2021. - Vol. 11 , edición. 1 . — Pág. 19340 . — ISSN 2045-2322 . -doi : 10.1038/ s41598-021-97870-8 . — PMID 34588472 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Mateus, O., Estraviz-López, D . 2022. Un nuevo dinosaurio terópodo del Cretácico Inferior (Barremiano) de Cabo Espichel, Portugal: Implicaciones para la evolución de los espinosáuridos. PLOS UNO . 17(2): e0262614
- ↑ Los isótopos de calcio ofrecen pistas sobre la partición de recursos entre los dinosaurios depredadores del Cretácico . Archivado el 14 de abril de 2018 en Wayback Machine , 2018.
- ↑ Por qué tantos grandes depredadores entre los dinosaurios, quedó claro después de analizar sus dientes . Consultado el 14 de abril de 2018. Archivado desde el original el 13 de abril de 2018.
- ↑ Buffetaut, E., Martill, D., Escuillié, F. 2004. Pterosaurios como parte de la dieta de un espinosaurio. naturaleza _ 430 (6995): 33.
- ↑ Sereno, PC et al . 1998. Un dinosaurio depredador de hocico largo de África y la evolución de los espinosáuridos. Ciencia 282, 1298-1302.
- ↑ 1 2 Buffetaut E. (2008). Dientes de espinosáuridos del Jurásico Superior de Tengaduru, Tanzania, con comentarios sobre la historia evolutiva y biogeográfica de los Spinosauridae. En J.-M. Mazin, J. Pouech, P. Hantzpergue, V. Lacombe., Mid-Mesozoic Life and Environments . Cognac (Francia), 24-28 de junio de 2008, pp. 26-28.
- ↑ Salgado L., Canudo JI, Garrido AC, Ruiz-Omeñaca JI, Garcia RA, de la Fuente MS, Barco JL, and Bollati R. (2009). Vertebrados del Cretácico Superior de la zona de El Anfiteatro, Río Negro, Patagonia, Argentina. Prensa de investigación del Cretácico .
- ↑ Hasegawa Y., Tanaka G., Takakuwa Y. & Koike S., 2010. Bellas esculturas en un diente de Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) de Marruecos. Boletín del Museo de Historia Natural de Gunma, 14, 11-20.
- ↑ Barker CT, Lockwood J, Naish D, Brown S, Hart A, Tulloch E, Gostling NJ (2022). "Un gigante europeo: un gran espinosáurido (Dinosauria: Theropoda) de la Formación Vectis (Grupo Wealden, Cretácico Inferior), Reino Unido". PeerJ . 10:e13543.
- ↑ Dinosaurio "del norte" encontrado en Australia - Ciencia y tecnología - Historia, arqueología, paleontología - Paleontología - Compulenta (enlace inaccesible) . Consultado el 2 de septiembre de 2011. Archivado desde el original el 23 de agosto de 2011.
- ↑ Mateus O., Estraviz-López D. Un nuevo dinosaurio terópodo del Cretácico Inferior (Barremiano) de Cabo Espichel, Portugal: Implicaciones para la evolución de los espinosáuridos // PLOS ONE : journal. - 2022. - Vol. 17 , edición. 2 . — P.e0262614 . — ISSN 1932-6203 . -doi : 10.1371 / journal.pone.0262614 .
Enlaces
- espinosáuridos .
- Espinosáuridos en la base de los terópodos.