Clorosoma

Los clorosomas ( del inglés  Chlorosome del otro griego χλωρός  - verde) son vesículas enriquecidas en lípidos de bacterias verdes del azufre y bacterias fototróficas anoxigénicas filamentosas , localizadas en el citoplasma y asociadas con la membrana celular por una placa basal cristalina. Dentro del clorosoma hay haces de estructuras en forma de varilla que contienen moléculas de bacterioclorofilas c , d o e . Por lo tanto, los sistemas de captación de luz se ensamblan en los clorosomas [1] .

Estructura

La estructura de los clorosomas es similar a la de los ficobilisomas de las cianobacterias [2] . La forma de los clorosomas es diferente en diferentes especies: en algunos es elipsoide , en algunos es cónica o irregular [3] . Los clorosomas miden de 12 a 60 nm de alto, de 25 a 100 nm de ancho y de 25 a 250 nm de largo. El tamaño del clorosoma no cambia durante la ontogenia . En una celda, dependiendo de la iluminación, puede haber desde varias decenas hasta 200-300 clorosomas. En las bacterias verdes del azufre, los clorosomas se unen a los centros de reacción de tipo I en la membrana celular con la participación de proteínas FMO , y la lámina basal consiste en la proteína CsmA [4] . Los fotótrofos anoxigénicos filamentosos del phylum Chloroflexi carecen de proteínas FMO, y su papel lo desempeña un complejo proteico conocido como B808-866. A diferencia de las proteínas FMO, las proteínas B808-866 están incrustadas en la membrana celular y rodean los centros de reacción de tipo II, proporcionando un enlace entre el centro de reacción y la lámina basal del clorosoma [5] [6] .

El contenido del clorosoma está representado principalmente por bacterioclorofila con una pequeña cantidad de carotenoides y quinonas , y su pared es una monocapa de galactolípidos de 2-3 nm de espesor [6] . En las bacterias verdes del azufre, esta monocapa puede incluir hasta 11 proteínas diferentes. Dentro de los clorosomas, miles de moléculas de bacterioclorofila pueden autoensamblarse en complejos sin la participación de proteínas auxiliares [4] . Los pigmentos se recogen en estructuras laminares de 10 a 30 nm de ancho, en forma de barras [3] . Estas varillas colectoras de luz están dispuestas en haces [1] . Como parte de las estructuras laminares, las largas colas de farnesol de las bacterioclorofilas interactúan entre sí y con los carotenoides [7] .

Se ha demostrado que la biogénesis del clorosoma depende de las condiciones de temperatura y de la asimilación de carbono por parte de las bacterias [8] .

Funciones

Los complejos captadores de luz se localizan en los clorosomas. Hay alrededor de mil moléculas de bacterioclorofila c , d o e por centro de reacción . En Chlorobium vibrioforme, los clorosomas contienen simultáneamente bacterioclorofilas c y d . Son estas bacterioclorofilas las que se excitan primero, y la bacterioclorofila a transfiere la energía del estado excitado al centro de reacción (donante primario P840), que se encuentra en la membrana celular. Para la mayoría de las bacterioclorofilas mencionadas anteriormente, el máximo de absorción se encuentra en la región del infrarrojo cercano del espectro . El proceso de transferencia de energía toma varias decenas de picosegundos [1] . En total, se pueden incluir hasta 10 mil moléculas de bacterioclorofila en el clorosoma, y ​​cada clorosoma interactúa con 5-10 centros de reacción [6] .

Aplicación

Debido al tamaño relativamente grande y la simplicidad del dispositivo, los clorosomas se han convertido en un objeto atractivo para el desarrollo de complejos biológicos absorbentes de luz. En 2017, se anunció la creación de nanocompuestos absorbentes de luz similares a los clorosomas: miles de moléculas de bacterioclorofila de bacterias verdes del azufre se colocan en una vesícula de membrana artificial [9] .

Notas

  1. 1 2 3 Microbiología moderna, 2005 , p. 412.
  2. Microbiología moderna, 2005 , p. 413.
  3. 1 2 Oostergetel Gert T. , van Amerongen Herbert , Boekema Egbert J. El clorosoma: un prototipo para la recolección eficiente de luz en la fotosíntesis  //  Investigación de la fotosíntesis. - 2010. - 4 febrero ( vol. 104 , núm. 2-3 ). - Pág. 245-255 . — ISSN 0166-8595 . -doi : 10.1007/ s11120-010-9533-0 .
  4. 1 2 Orf Gregory S. , Blankenship Robert E. Complejos de antena de clorosoma de bacterias fotosintéticas verdes  //  Investigación de la fotosíntesis. - 2013. - 13 de junio ( vol. 116 , n. 2-3 ). - Pág. 315-331 . — ISSN 0166-8595 . -doi : 10.1007/ s11120-013-9869-3 .
  5. Linnanto Juha M. , Korppi-Tommola Jouko EI Descripción de excitones del clorosoma a la transferencia de energía de excitación de placa base en fotótrofos anoxigénicos filamentosos y bacterias de azufre verde  //  The Journal of Physical Chemistry B. - 2013. - Agosto ( vol. 117 , no. 38 ). - Pág. 11144-11161 . — ISSN 1520-6106 . -doi : 10.1021/ jp4011394 .
  6. 1 2 3 Pinevich, 2007 , pág. 239.
  7. Psencík J. , Ikonen TP , Laurinmäki P. , Merckel MC , Butcher SJ , Serimaa RE , Tuma R. Organización lamellar de pigmentos en clorosomas, los complejos de recolección de luz de bacterias fotosintéticas verdes.  (Inglés)  // Revista biofísica. - 2004. - vol. 87, núm. 2 . - Pág. 1165-1172. -doi : 10.1529 / biophysj.104.040956 . — PMID 15298919 .
  8. Tang JK , Saikin SK , Pingali SV , Enriquez MM , Huh J. , Frank HA , Urban VS , Aspuru-Guzik A. La temperatura y la asimilación de carbono regulan la biogénesis del clorosoma en bacterias verdes del azufre.  (Inglés)  // Revista Biofísica. - 2013. - 17 de septiembre ( vol. 105 , n. 6 ). - P. 1346-1356 . -doi : 10.1016 / j.bpj.2013.07.027 . — PMID 24047985 .
  9. Orf GS , Collins AM , Niedzwiedzki DM , Tank M. , Thiel V. , Kell A. , Bryant DA , Montaño GA , Blankenship RE Nanocompuestos de polímero y clorosoma que consisten en combinaciones no nativas de bacterioclorofilas autoensamblables.  (Inglés)  // Langmuir: The ACS Journal Of Surfaces And Colloids. - 2017. - 27 de junio ( vol. 33 , no. 25 ). - Pág. 6427-6438 . -doi : 10.1021/ acs.langmuir.7b01761 . —PMID 28585832 .

Literatura