Basidia es una estructura especializada de esporulación sexual de hongos - basidiomicetos . Los basidios son células terminales engrosadas (terminales) de hifas dicarióticas o estructuras multicelulares, se forman en el himenio de cuerpos fructíferos o directamente sobre el micelio de hongos exobasidiales que no forman cuerpos fructíferos; En los hongos del carbón y la roya , los basidios surgen de grandes esporas asexuales llamadas teliosporas , telitosporas o probasidia .
La principal diferencia entre los basidios y las ascas , estructuras portadoras de esporas similares en los ascomicetos , es la formación exógena (externa) de esporas ( basidiosporas ), mientras que las ascas producen esporas ( ascosporas ) de forma endógena (interior). Las basidiosporas se forman en los extremos de excrecencias estrechas, esterigmas , y después de la maduración se separan de ellas.
El término basidium ( fr. baside , lat. basidium ) fue introducido en 1837 por J.-A. Leveille en su obra "Recherches sur l'hymenium des champignons", publicada en el volumen 8 de la edición "Annales des sciences naturelles", utilizó anteriormente el nombre común de basidia y asci . La presencia de basidios sirvió de base para la asignación de una sección especial de hongos, en 1846 J.-A. Levelier llamó a estos hongos Basidiospori , actualmente forman la división Basidiomycota ( Basidiomycota ) [1] .
Los basidios tienen una estructura muy diversa, sus características se han utilizado durante mucho tiempo en la sistemática para distinguir grandes taxones de basidiomicetos: en el siglo XX, este grupo de hongos se consideraba una clase que se dividía en dos o tres subclases según la presencia de unicelular holobazidia o phragmobasidia o heterobasidia separados por tabiques [2 ] [3] .
En la literatura antigua, "basidios" también llamó a algunos elementos de la esporulación asexual ( conidial ) - conidióforos o phialides , en este sentido el término ya no se usa [4] .
En la morfología del basidio se distinguen tres partes principales:
Los esterigmas suelen tener forma de cono estrecho, a menudo ubicados en la parte superior de un basidio cilíndrico o en forma de maza, pero también pueden formarse en las superficies laterales. En los basidios multicelulares, cada haplocito forma un esterigma.
En cuanto a las diferentes partes o etapas de desarrollo del basidio, hubo diferencias significativas entre los distintos autores. Esta terminología fue revisada en 1973 por P. Talbot [6] y en 1988 por H. Clemenson , quien sugirió utilizar las siguientes definiciones [4] (principalmente correspondientes a la terminología de M.A. Donk [1931, 1954]).
Las basidiosporas son bilateralmente simétricas y dorsoventralmente asimétricas , es decir, tienen un lado dorsal más convexo y un lado ventral aplanado . Para la mayoría de los hongos, la orientación adaxial de las esporas en relación con el eje del basidio es característica, es decir, están giradas hacia afuera con sus superficies dorsales, la orientación abaxial opuesta es mucho menos común [8] .
Hay tres tipos de formación de basidios [9] .
Especies similares y estrechamente relacionadas pueden diferir en la capacidad de formar hebillas y la participación de las hebillas en la formación de basidios, tales diferencias pueden aparecer entre diferentes especies del mismo género. Por ejemplo, Paullicorticium pearsoni no tiene ganchos, Paullicorticium anasatum solo tiene basidios en las bases y Paullicorticium allantosporum tiene ganchos cerca de cada tabique de las hifas del micelio, incluidos los basidios.
En los himenomicetos , las células terminales de las hifas del himenio forman basidiolos , células similares a los basidios pero que carecen de esterigmas. Los basidiolos pueden tener algún período de latencia, después del cual ocurren en ellos cariogamia y meiosis, y luego se forman esterigmas y esporas. En este caso, el probasidium y el metabasidium son etapas de desarrollo y no partes morfológicas del basidium.
Después de la división meiótica del núcleo diploide del basidio y que luego ocurre en algunas especies de mitosis , se forman burbujas de esporas con paredes estiradas en los extremos de los esterigmas, en los que generalmente pasa un núcleo hijo y parte del citoplasma, luego se forma la espora. cubierto con una capa densa [10] .
Los basidios "típicos" se consideran de cuatro esporas , es decir, aquellos en los que no se produce mitosis, y 4 núcleos formados como resultado de la meiosis forman esporas. Sin embargo, también se pueden formar basidios de cuatro esporas durante la división mitótica adicional de los núcleos hijos, en cuyo caso 4 de 8 núcleos degeneran.
Los basidios multiesporosos ( multisporosos ) se forman en especies que se caracterizan por la mitosis posmeiótica de todos o parte de los núcleos hijos, y luego todos los núcleos forman esporas. Se conocen basidios de 6 esporas (por ejemplo, en Botryobasidium ) y de 8 esporas ( Sistotrema y otros) ; si la mitosis ocurre dos o tres veces, se producen basidios de 16 y 32 esporas ( Agaricostylbum ). También hay basidios atípicos que tienen un crecimiento ilimitado y forman un número indefinido (varias decenas) de esporas ( Graphiola , Mixia ). En algunas especies, las basidiosporas son capaces de brotar después de la maduración, pero incluso antes de separarse del basidio.
Los basidios de dos esporas ( bisporosos ) pueden formarse mediante uno de tres mecanismos conocidos.
En muchas especies de hongos, junto con los basidios de esporas pares, en el himenio hay basidios aberrantes con un número impar de esporas: 3 (en el hongo blanco ( Boletus edulis )), 5 ( Escarabajo pelotero blanco como la nieve ( Coprinopsis nivea ) ) o 7 ( Rebozuelo común ( Cantharellus cibarius )). Se supone que tales aberraciones son causadas por la degeneración de uno de los núcleos como resultado de la manifestación de alelos letales en estado haploide [12] .
La separación de las basidiosporas ocurre con mayor frecuencia de forma activa, generalmente se disparan desde el esterigma a una distancia de 0.1-0.3 milímetros, es decir, suficiente para ingresar al lumen del tubo o entre las placas del himenóforo, luego la espora cae y es arrastrado por la corriente de aire. Para Gasteromycetes, obviamente, la separación activa de esporas no tiene sentido, y su mecanismo de disparo se reduce. Las basidiosporas separadas activamente se denominan balistosporas , y las basidiosporas separadas pasivamente se denominan estatismosporas . Junto con la espora, también se puede separar una parte del esterigma, lo que sirve para aumentar la volatilidad de la espora.
En la base de la espora, cuando madura, se forma un tapón de glicoproteína ( tapón inglés ), delimitado a ambos lados por tabiques lenticulares formados por una pared celular: una tapa ( tapa inglesa ) y una tapa ( casquete inglés ). El corcho se hincha con la humedad contenida en el aire, y su contenido se libera a través de un orificio llamado lat. punctum lacrimans (lit. punto de llanto ). Se forma una gota apicular viscosa , o gota de Buller , en la superficie de la base de la espora , cubierta inicialmente por una capa exterior que se estira de la pared celular del esterigma. Al mismo tiempo, la superficie de la espora se cubre con una fina capa de humedad que se condensa del aire o con gotas separadas. En el momento en que la gota de Buller se fusiona con la película de agua superficial, hay un cambio brusco en el centro de masa , lo que conduce a la separación y disparo de la balistospora. La espora adquiere una velocidad inicial de 30-60 cm/seg y recorre la distancia hasta el centro de la luz del himenóforo (o un poco menos) en 2-3 milisegundos [13] [14] .
Los basidios se clasifican según su posición en relación con la hifa generativa, las características de la ontogénesis , la presencia o ausencia de tabiques en el interior del basidio (es decir, si el basidio se divide en haplocitos) y la orientación de los husos de fisión nuclear. durante la meiosis con respecto al eje longitudinal del basidio.
Según la posición relativa al eje de la hifa generativa, se distinguen tres tipos de basidios.
Dependiendo del desarrollo posterior de los basidioles, los basidios se dividen en dos tipos.
Según la presencia o ausencia de septos, también se distinguen dos tipos.
Se cree que los heterobasidios son un tipo de esporulación evolutivamente anterior a los holobasidios. Los tabiques del basidio no cumplen ninguna función importante, por lo que se reducen gradualmente en el curso de la evolución. Se conocen basidios de transición con particiones parciales [16] .
Se dividen dos tipos más de basidios según la ubicación de los núcleos después de la segunda división de la meiosis.
Como resultado, los septos dividen el metabasidio en sentido transversal en los fragmobasidios elementales, y en sentido longitudinal en los quiásticos. En algunos hongos ( Exobasidium , Tilletia ), los basidios quiásticos pueden separarse por septos transversales después de la meiosis, pero en este caso solo la célula superior participa en la formación de esporas. Dichos basidios se clasifican como tipo holo . Stichobazidia se consideran estructuras arcaicas. En las primeras etapas de desarrollo, son similares a los ascos y probablemente se originan de la esporulación, que era característica de los ancestros comunes de Ascomycetes y Basidiomycetes. Las esporas de stichobasidia están en condiciones desiguales: es más fácil que la superior abandone el cuerpo fructífero que la inferior. Por lo tanto, tales basidios pueden tener una forma curva en forma de L, pero este efecto indeseable se supera por completo solo cuando se cambia a quiastobasidas [18] .
Combinando los principios de clasificación anteriores, hay siete tipos principales de basidios.
| Holobazidia | Phragmobasidia | ||
| quiastobasidia | poemas | ||
| homobasidio | Agaricus -tipo | — | Auricularia -tipo |
| heterobasidio | Tipo Tulasnella | Tipo Tremella | tipo septobasidium |
| Heterobasidia con teliosporas | tipo Tilletia | — | Tipo Ustilago |
Dentro de estos tipos, existen numerosas variaciones que difieren en el número de esporas, su ubicación y orientación con respecto a los basidios, el método de separación de las esporas, la posición de los basidios en relación con la hifa generativa, la forma del cuerpo de los basidios. y esterigmas, la presencia y ubicación de septos, etc. [19]
Tipo AgaricusEste tipo es típico de las clases Agaricomycetes y Exobasidiomycetes ( Exobasidiomycetes ), que a veces se encuentran en pucciniomycetes ( Pucciniomycetes ) , tremellomycetes ( Tremellomycetes ) .
Los típicos basidios tipo Agaricus de cuatro esporas tienen forma de bolsa con una sección redondeada en la parte media y una sección casi cuadrangular en la parte superior (ápice). Su vértice es una "plataforma", en cuyas esquinas hay 4 esterigmas que llevan esporas en una orientación adaxial.
Los basidios de dos esporas se encuentran en muchas setas y en los géneros Brachybasidium , Exobasidiellum , pertenecientes a los exobasidiomicetos.
Las multiesporas son típicas, por ejemplo, para el género Botryobasidium y algunos otros agaricomycetes, así como para Microstroma de exobasidiomycetes.
Los pleurobasidios tipo Agaricus se encuentran en los géneros Botryobasidium , Xenasmatella y Erytrobasidium , que pertenece a los tremellomicetos. En Botryobasidium tienen seis esporas, mientras que en Erytrobasidium tienen dos esporas .
Los basidios con orientación abaxial de las esporas son característicos de los representantes del orden exobasidial ( Exobasidiales ) - Arcticomyces , Exobasidium , Muribasidiospora . En estos hongos, los septos transversales secundarios también pueden ocurrir en el cuerpo de los basidios; las esporas en Muribasidiospora también son septadas ( mural ).
Los basidios de estatismosporas son característicos de Gasteromycetes , a veces este tipo se encuentra en Pucciniomycetes ( Chionosphaera , Pachnocybe ). En el género Tulostoma ( Tulostoma ), los esterigmas no se ubican apicalmente, sino aleatoriamente en todo el cuerpo del basidio [20] .
Tipo TulasnellaDichos basidios se encuentran en la clase Agaricomycetes , característica de Tremellomycetes , Dacrymycetes .
Los basidios típicos de este tipo se caracterizan por un probasidium redondeado (elipsoidal) y protosterigmas de forma fusiforme ancha (género Tulasnella ) o estiloides más estrecho y alargado ( Ceratobasidium ), ubicados en la plataforma apical. En el último caso, tales basidios son difíciles de distinguir visualmente del tipo Agaricus . Sin embargo, difieren en los esterigmas más largos (que aquí son partes del metabasidium) y la pared celular engrosada del probasidium.
Los basidios bisporosos se consideran a veces como un tipo Dacrymyces independiente , característico de la clase Dacrymycetes . Su cuerpo consta de un probasidium estrecho y alargado y dos protosterigmas, aproximadamente del mismo tamaño que el probasidium; en general, el cuerpo tiene una forma bifurcada alargada. Las paredes del probasidium en esta variación no están engrosadas.
La variación con metabasidium completo , como la anterior, puede considerarse como un tipo Cystofilobasidium separado , es característica del orden Cystofilobasidiales . El probasidium en este tipo es morfológicamente similar a la teliospora, pero no es capaz de propagarse. Tiene forma esférica con un caparazón grueso y tiene un nombre independiente sclerobasidium . Germina como un metabasidium cilíndrico, con 4-6 esporas en la plataforma apical, y las esporas suelen estar orientadas horizontalmente y dispuestas en círculo; en general, esta estructura se asemeja a la corola de una flor .
Los basidios de polisporas en forma de maza con metabasidios completos también se aíslan a veces como un tipo separado de Filobasidium , además del género Filobasidium , que se encuentra en Filobasidiella de la familia temblorosa ( Tremellaceae ). Probasidium no tiene una pared celular engrosada, es una forma cilíndrica alargada o fusiforme. Metabasidia esférica, con 8 o más esporas en esterigmas cortos. En el género Filobasidiella , las esporas brotan sin separarse del basidio y forman largas cadenas, que luego forman una levadura anamorfo , Cryptococcus ( Cryptococcus ) [21] .
Tipo TilletiaLos basidios de tipo Tilletia son comunes en la clase Ustomycetes ( Ustilaginomycetes ) (géneros Entyloma , Neovossia , Tilletia ), se encuentran en exobasidiomycetes ( Melanotaenium ) y en la clase Entorrhizomycetes . Las esporas de estos hongos pueden ser alargadas, fusiformes o con forma de hoz, lo que probablemente facilite su dispersión con las corrientes de agua. Las esporas del basidio pueden ser de varios números, pero generalmente más de cuatro. En el género Tilletia , los basidios y en Ramphospora y las esporas están separados por tabiques transversales secundarios. En los géneros Ramphospora , Pseudodoassania , las esporas en los basidios son capaces de brotar y formar haces de esporidios secundarios ubicados en el extremo distal (opuesto al punto de unión al basidio) de tal espora.
Los basidios de tipo Tilletia con teliosporas multicelulares se encuentran en miembros del género Entorrhiza y algunos ustomicetos ( Mycosyrinx ). Después de la meiosis, el probasidium se divide en cuatro ( Entorrhiza ) o dos ( Mycosyrinx ) células, cada una de las cuales luego germina. Dichos basidios son similares a los basidios con metabasidios incompletos de tipo Tulasnella, que difieren de ellos en los probasidios propagativos [22] .
Tipo TremellaLos basidios típicos de este tipo tienen un probasidium ovalado dividido por tabiques longitudinales en cuatro haplocitos, cada uno de los cuales germina con un protosterigma cilíndrico con una espora. Son característicos de los géneros Exidia ( Exidia ), Pseudohydnum , Tremella de la clase Tremellomycetes .
Los basidios con tabiques incompletos se encuentran en los géneros Christiansenia , Sebacina , Tremellodendropsis . Su probasidium se divide solo en la parte superior, los tabiques no llegan a su base. Esta variación se considera un vínculo de transición entre los tipos Tremella y Tulasnella [23] .
Auricularia -tipoDentro de este tipo existen diversas variaciones. Dichos basidios son característicos de auricularia ( Auriculariales ), algunos representantes de pucciniomycetes que forman cuerpos fructíferos temblorosos, classiculomycetes ( Classiculomycetes ) , atractiellomycetes ( Atractiellomycetes ), agaricostilbomycetes ( Agaricostilbomycetes ) y algunos temblores ( Tremellales ).
Los Auricularia -basidios típicos se encuentran en los géneros Auricularia y pucciniomycete Platygloea , Achroomyces . Su probasidium en forma de huso se divide en 4 haplocitos por septos transversales, generalmente formando protosterigmas cilíndricos; en el género Classiculomyces , los protosterigmas están hinchados y tienen forma de huso.
Los pleurobasidios espirales de Auricularia - tipo son conocidos en el género Phleogena (atractyellomycetes).
Los basidios bicelulares (dos esporas) se encuentran en representantes de atractyellomycetes, como el género Stylbum .
Se han observado basidios de estatismosporas con esterigmas cortos y esporas esféricas en los géneros Atractiella , Phleogena .
Basidios multiesporados de forma cilíndrica estrecha, cada haplocito en ellos forma grupos de varias (alrededor de 8) esporas. Tales basidios son aparentemente similares a algunas esporulaciones conidiales (conidióforos con botrioblastoconidios). Se encuentran en Agaricostilbomycetes.
Los basidios con tabiques diagonales son estructuras únicas, un cruce entre verso y quiastobasidio. Tienen una forma fusiforme engrosada, sus septos están ubicados en un ángulo cercano a la derecha entre sí y forman una figura en forma de Z en la sección longitudinal del basidio. Se encuentran en algunos representantes de los temblores: Patouillardina , Sirobasidium .
Los basidios propagativos del género Sirobasidium se forman en cadenas sobre la hifa generativa y se desprenden antes de la formación de esporas. A diferencia de las teliosporas, no tienen una cubierta de paredes gruesas [24] .
Tipo septobasidiumEste tipo se ha observado en algunos géneros de Pucciniomycetes y en la clase Cystobasidiomycetes . Se considera probable que represente el plano estructural más antiguo de los basidios.
Los basidios septobasidium típicos consisten en un probasidium no propagativo de forma ovalada y un metabasidium fusiforme con cuatro haplocitos. Se ha observado en los géneros Sepobasidium , Jola , Eocronartium (Pucciniomycetes) y Cystobasidium .
En una variación con un probasidium pleural , el metabasidium se forma en la base y no en la parte superior del probasidium, que parece un apéndice en forma de saco. Esta variación es característica del género Helicogloea [25] .
Tipo UstilagoLos basidios típicos son característicos de los géneros ustomycetes , como Ustilago , Farysia , para algunos exobasidiomycetes - Tilletiaria , y muchos representantes de pucciniomycetes - Pileolaria , Uromyces , Trachyspora , Ustilentiloma , Sphacellotheca y otros. La teliospora esférica de paredes gruesas de estos hongos germina con un metabasidium fusiforme que consiste en 3-4 haplocitos. En muchas especies, las basidiosporas en los basidios pueden brotar y, a veces, copular, después de lo cual inmediatamente dan lugar al micelio dicariota.
Los basidios con metabasidios separados se conocen en el orden Microbotryales , género Microbotryum . Tienen metabasidios de tres células que producen esporas en gemación solo después de la separación de los probasidios.
La variación con metabasidios bicelulares es característica del género Anthracoidea . Cada uno de los dos haplocitos de estos hongos forma 1-2 basidiosporas.
Las teliosporas multicelulares se encuentran en muchos hongos de la roya ( Pucciniomycetes ). En el género Puccinia ( Puccinia ) consisten en dos células, en Triphragmium - de tres, en Ochrispora - de cuatro, en Phragmidium el número de células de teliospora es de 5-8, en Xenodonchus más de ocho. Tales teliosporas son de gran tamaño y de estructura variada. Cada una de sus células es un probasidium separado que germina con un metabasidium de cuatro esporas.
Se conocen teliosporas con metabasidios reducidos en varios géneros de pucciniomycetes, como Coleosporium . La meiosis en ellos se lleva a cabo dentro de la cubierta de la teliospora fusiforme, que luego forma haplocitos que germinan como esterigmas de una sola espora. Esta es una variante de transición que tiene características tanto de heterobasidium como de homobasidium, mientras mantiene la función propagativa del probasidium [26] .
Basidios atípicosLa esporulación sexual de algunos basidiomicetos tiene características únicas; pueden ser similares en algunos aspectos a los ascos o no tener análogos en absoluto. Tales estructuras generalmente no se denominan basidios, pero se les aplica el término meiosporangios , común a la esporulación sexual .
Los meiosporangios del género Acervulocpora (clase Pucciniomycetes ) se desarrollan según el tipo Auricularia , pero el desarrollo se detiene en la etapa de formación de haplocito. Los haplocitos están separados unos de otros y realizan completamente la función de basidiosporas. Los meiosporangios similares se encuentran en el género Tetragoniomyces ( orden tembloroso ), difieren en los haplocitos formados en tetraedros, y no en filas en una estructura en forma de huso.
El género Sporidiobolus de la clase Microbotryomycetes forma estructuras similares a los basidios de tipo Ustilago , pero pueden producir esporas tanto exógenas como endógenas. Tales meiosporangios pueden ser mixtos, es decir, algunos de sus haplocitos forman basidiosporas típicas, mientras que otros forman esporas endógenas.
Los meiosporangios del género Graphiola del orden Exobasidiales ( Exobasidiales ) son similares a los basidios del tipo Auricularia , pero son capaces de un crecimiento ilimitado. Todas las células de la hifa generativa, comenzando por la terminal, se transforman en metabasidios, que luego forman muchas estatismosporas.
El género Mixia de la subdivisión Pucciniomycotina forma grandes estructuras en forma de cono, en toda la superficie de las cuales se desarrolla una gran cantidad de esporas [27] .
En el siglo XX, en la taxonomía de los basidiomicetos, se usaron signos de la estructura de los basidios para distinguir las subclases en la clase Basidiomicetos , después de la promoción de los basidiomicetos al rango de subdivisión (en la década de 1970), estas subclases se convirtieron en clases. En paralelo, había dos sistemas cercanos. Según uno de ellos, propuesto en 1900 por N. T. Patouillard , los basidiomicetos se dividían en las subclases Homobasidiomycetes ( Homobasidiomycetidae ) y Heterobasidiomycetes ( Heterobasidiomycetidae ); otro sistema, defendido por E. A. Geimann , incluía las subclases Holobasidiomycetes ( Holobasidiomycetidae ) y Phragmobasidiomycetes ( Phragmobasidiomycetidae ) (más tarde las clases Homobasidiomycetes y Heterobasidiomycetes o Holobasidiomycetes y Phragmobasidiomycetes ). En 1971, P. Talbot introdujo una nueva clase de Teliomycetes Teliomycetes , que combinaba hongos con basidios que crecían a partir de teliosporas. En 1983, G. Kreisel desarrolló un sistema que tiene en cuenta no solo la estructura de los basidios, sino también un complejo de características, que también incluye la estructura de los tabiques, la presencia de hebillas de micelio, las características del ciclo de vida, el tipo de proceso sexual y la presencia de cuerpos fructíferos. De las clases "antiguas" del sistema Kreisel, solo se conservaron los teliomicetos. Desde la década de 1990 se ha desarrollado un sistema basado en el sistema de Kreisel, pero también se tienen en cuenta datos de estudios filogenéticos moleculares . La clase Teliomycetes ya no se usa en la nueva taxonomía. La estructura de los basidios, sin embargo, sigue desempeñando un papel importante en el complejo de características utilizadas en la taxonomía moderna [28] .