El himenio , o capa himenial ( lat. himenio de otro griego ὑμένιον “capa delgada, película”) es una capa microscópicamente delgada del cuerpo fructífero de los hongos basidiales y marsupiales que contienen elementos (fértiles) que contienen esporas : basidios o ascos . El himenio recubre la superficie externa que contiene esporas de los cuerpos fructíferos abiertos (en los himenomicetos , la mayoría de los discomicetos ) o las cavidades internas de los cuerpos fructíferos de estructura cerrada y semicerrada ( gasteromicetos , en los ascomicetos: cleistotecios , peritecios , apotecios subterráneos modificados ). Además de los basidios o ascos, el himenio a menudo contiene terminaciones de hifas estériles o elementos estériles de tejido ( plecténquima ). Inicialmente, los elementos estériles se denominaron paráfisis [1] , en la micología moderna se han desarrollado clasificaciones de estos elementos y el término paráfisis se ha retenido para un solo tipo de hifas estériles de ascomycetes hymenium [2] .
Algunas fuentes [3] refieren el término himenio solo a los basidiomicetos, y la capa de ascomicetos que contiene esporas se llama thetium (ver más abajo).
En la micología moderna se ha desarrollado una clasificación de tipos de himenio según características morfológicas y características de desarrollo, los elementos estériles también se clasifican según su origen y características morfológicas. Las características del himenio y sus elementos estériles son importantes para la taxonomía fúngica .
Por primera vez, las estructuras microscópicas del himenio fueron observadas por el naturalista italiano P. A. Micheli , quien publicó los resultados de su investigación en 1729 en el libro “ Nova plantarum genera… ” (“Nuevos géneros de plantas…”). Micheli es conocido por su descubrimiento de "semillas" ( esporas ) de hongos, además, describió la ubicación de las esporas en los platos de champiñones en grupos de cuatro, y en trufas - dentro de las "burbujas" ( asci ), él También notó algunas formaciones en las placas, que tomó por "flores sin estambres y corola", probablemente se trataba de quistes o basidios en desarrollo [4] . Después de Micheli, no se realizaron estudios similares durante mucho tiempo. En 1788, I. Hedwig describió y dibujó las estructuras del himenio de los discomicetos, a los que llamó teca ( lat. theca del otro griego θήκη - "receptáculo") y paráfisis . Posteriormente, el término teka fue reemplazado por ask propuesto por Nees von Esenbeck [5] . En 1794, H. Person introdujo el término himenio . Hongos que tienen un himenio en la superficie del cuerpo fructífero, Person destacó en un orden separado de su sistema: Hymenothecii , que incluía grupos que luego recibieron los nombres de discomicetos e himenomicetos . Person también notó la disposición de las esporas en el himenio por cuatro, y en 1809 GF Link sugirió por primera vez que se forman 4 esporas en cada teca (aún no se conocían las diferencias entre ascos y basidios). En la década de 1810 - 1830, muchos investigadores estudiaron el himenio de los champiñones y los discomicetos, durante este período se hicieron dibujos bastante detallados de las estructuras del himenio: se hicieron esporas en ascos ( R.K. Greville en 1823-1828 en el trabajo "Flora criptogámica escocesa" ), uno -Basidios de esporas y de cuatro esporas ( C. Vittadini en 1831 en " Monographia tuberacearum ") [6] . Los dibujos de alta calidad de las microestructuras de los hongos, incluidos los himeniales, fueron realizados por A. Korda , están contenidos en sus seis volúmenes " Icones fungorum hucusque cognitorum ", publicados en 1837-1859 [7] . En los años 1836-1838, independientemente unos de otros, nada menos que seis investigadores señalaron las diferencias entre la teca en distintos tipos de hongos. La primera nota sobre la formación exógena de esporas fue publicada en 1836 por F. M. Asherson en Berlín, y en 1837 el trabajo de J.-A. Leveillere " Recherches sur le hymenium des champignons " es la primera publicación dedicada específicamente a las estructuras microscópicas del himenio [8] . En este trabajo se introdujeron en la ciencia los términos basidio y cístido , para los órganos de esporulación endógena Leveille dejó el nombre de teca . En 1846, Leveyer publicó un sistema de hongos completamente nuevo, que se basaba en las diferencias en la estructura de los órganos microscópicos que contienen esporas, incluidos los himeniales. Este sistema incluía secciones Basidiosporees y Thecasporees correspondientes a las divisiones modernas de basidio- y ascomycetes [9] .
Hasta las últimas décadas del siglo XX, la terminología que describía las microestructuras del himenio no era suficientemente satisfactoria. El término paráfisis , introducido en el siglo XVIII y que en un principio designaba a todos los elementos estériles, siguió utilizándose tanto para los ascomicetos como para los basidiomicetos, a pesar de las importantes diferencias en su citología. En los basidiomicetos, los investigadores distinguieron entre cístidos , células hinchadas, a menudo de paredes gruesas, que sobresalen por encima de la capa empalizada de basidios, y paráfisis , estructuras filamentosas [10] [11] . Los términos que describen varios tipos de elementos estériles fueron desarrollados de forma independiente por diferentes grupos de científicos, como resultado, se introdujeron contradicciones y ambigüedades en ellos [11] . Esto afectó especialmente a los grupos de hongos agaricoides y afilofóricos , en los que se utilizaban diferentes nombres para designar estructuras similares [12] . Aproximadamente desde mediados del siglo XX, comenzó a desarrollarse una terminología generalizada para los basidiomicetos, cuya mayor contribución la realizaron M. A. Donk (en 1964), R. Singer (en 1986) y H. Clemenson (en 1997) [ 13] . En 1981, Eriksson desarrolló la terminología y la clasificación de los elementos estériles de las capas de ascomicetos que contienen esporas. Todos los elementos estériles en la clasificación de Eriksson recibieron el nombre general de chamatecium , y el término paráfisis denota solo uno de los tipos de estos elementos en él [14] .
La presencia de himenio verdadero es característica de los ascomicetos con un tipo de desarrollo ascohimenial del cuerpo fructífero (ascoma). Las hifas ascógenas (dicariotas) en tales hongos forman un germen: primordios , que está cubierto con una capa de hifas somáticas (haploides): peridio . El primordio se transforma entonces en el elemento estructural del ascoma, llamado tetium ( lat. thecium ), o centro . Thetium se diferencia en un himenio que contiene ascos y una capa subyacente de hifas ascógenas: subhimenio [15] . En otro tipo de desarrollo de ascoma, el ascolocular , las hifas ascógenas crecen en cavidades ( lóculos ) previamente formadas en el tejido somático ( estroma, ascostroma ) [16] . Tales ascomas se consideran cuerpos fructíferos falsos , de los cuales los pseudotecios son los más comunes , aparentemente similares a los peritecios [17] .
El conjunto de elementos estériles que crecen en el himenio o llenan la cavidad de un ascoma cerrado (semicerrado) se denomina hamatecium ( del lat. hamathecium ) [14] . Por lo tanto, el himenio de los ascomicetos consiste con mayor frecuencia en elementos asci y chamatecium, el chamatecium está completamente ausente solo en unas pocas especies, por ejemplo, las que pertenecen al género Dothidea [2] . Chamatecium puede estar compuesto de hifas y elementos plectenquimatosos ( tejido ). Los elementos del chamatecio que crecen entre los ascos se denominan interascales , y los que se desarrollan en los lóculos antes de la germinación de las hifas ascógenas se denominan preascales [2] . Los elementos del camatecio que se pueden incluir en la capa himenial se describen a continuación.
En los basidiomicetos, las paráfisis, las pseudoparáfisis y los parafisoides se denominaban anteriormente las terminaciones libres de las hifas estériles del himenio, también llamados hífidos [25] .
En algunos tipos de cuerpos fructíferos (basidiomas) de estructura primitiva, el himenio se forma directamente sobre la superficie del micelio indiferenciado. Pero generalmente la parte del hongo que contiene el himenio ( himenóforo ) forma una o más capas de hifas especializadas que realizan las funciones de soporte, nutrición del basidio y otras. Estas capas incluyen trama , que forma la estructura macroscópica del himenóforo; las terminaciones de las hifas generativas directamente debajo de la capa de basidios forman el subhimenio . Entre el subhimenio y el trama puede haber una capa delgada adicional de hifas estériles, el himenopodio [26] . El término himenopodio también se puede usar en lugar de subhimenia o hipotecia (una capa debajo de la tecia en los ascomicetos) [27] .
El himenio es casi siempre una capa en empalizada que consiste en basidios maduros y sus precursores, basidioles, y en el caso de heterobasidios, también probasidios y metabasidios, que pueden tener un breve período de latencia antes de la formación de esporas (es decir, antes de que se conviertan en basidios). Según la ubicación de las hifas generativas y el método de formación de la capa empalizada por los basidiolos, se distinguen varios tipos de himenio.
En muchas especies de basidiomicetos, no hay elementos estériles en el himenio y la capa del himenio está compuesta solo por basidios de diversos grados de madurez. Otras especies se caracterizan por una variedad significativa de formas morfológicas de elementos estériles. En sistemática, la composición y estructura de los elementos estériles son importantes para el diagnóstico de géneros y especies.
Los elementos estériles se dividen en tres grandes grupos: quistes , pseudoquistes e hífidos . (Los quistes o elementos similares a los quistes se encuentran no solo en el himenio, sino también en otras partes del cuerpo fructífero).
CistidiosLos cístidos himeniales ( lat . cystidia , cistidio singular ; del otro griego κύστις - "burbuja") son células hifales terminales hinchadas ubicadas paralelas a los basidios. Se clasifican según características morfológicas y posición en el himenóforo; a los autores diferentes la clasificación kistids puede diferir. Morfológicamente, estas células difieren en tamaño, forma, grosor de la pared celular, presencia de contenidos aceitosos o coloreados, depósitos de cristales o pigmentos en la superficie ( incrustaciones ), en ciertas partes o en toda la superficie. Muchos grupos taxonómicos de hongos se caracterizan por la presencia de quistes de determinada morfología; tales hongos se reconocen fácilmente por microscopía. Las funciones de los quistes no se conocen bien. Se cree que algunos de ellos acumulan productos metabólicos y sirven como una especie de órganos excretores, mientras que otros desempeñan un papel de apoyo o protección para el himenio. Según la posición sobre el himenóforo, se distinguen los queilocistidios , situados en el borde de las placas o himenóforo tubular, y los pleurocistidios , situados a los lados de las placas [32] [33] .
Los pseudocistidios (del otro griego ψεῦδος - “mentira”) son las terminaciones de hifas especializadas o no especializadas, exteriormente similares a los cístidos y situadas en el himenio también paralelas a los basidios. Son menos variables en forma que los quistes. Según el tipo de hifas de las que se originan los pseudocistidios, se dividen en tres clases.
Los hifidios ( del latín hyphidia , singular hyphidium ) son terminaciones intensamente ramificadas de hifas especializadas que llenan el espacio entre los basidios. También se les han aplicado los términos paraphyses , pseudoparaphyses ,, dikaryoparaphyses y pseudophyses ; en la terminología moderna, algunos de ellos se atribuyen a los elementos de ascomycete chamatecium. Los hífidos cumplen la función de proteger a los basidios inmaduros. Se clasifican según su forma.