El axonema , o filamento axial del flagelo , es un complejo citoesquelético organizado de forma compleja que forma la base de los undulipodios o cilios ( flagelos y cilios ) de las células eucariotas .
Los flagelos de funcionamiento normal de la mayoría de los eucariotas se caracterizan por la denominada estructura 9 × 2 + 2 (nueve dobletes periféricos de microtúbulos dispuestos en un círculo y dos microtúbulos en el centro). La base del axonema se encuentra en el citoplasma y, junto con las estructuras adyacentes a él, se denomina cuerpo basal del flagelo o blefaroplasto; la parte distal del axonema se ubica dentro de los undulipodios. Además de los microtúbulos, el axonema incluye una gran cantidad de elementos que proporcionan una movilidad limitada de los dobletes periféricos entre sí: asas de dineína , radios radiales y puentes y anillos de nexina. Hasta la fecha, se han identificado más de 250 proteínas diferentes en el axonema y estructuras adyacentes. [una]
La base del axonema que se encuentra en el citoplasma de la célula, el cinetosoma o cuerpo basal, a menudo asociado con el centro de la célula , difiere de la parte distal del axonema en que carece de microtúbulos centrales y nueve tripletes están ubicados en la periferia. no dobletes. El cuerpo basal del flagelo desempeña el papel de un centro de organización de microtúbulos ( MTOC ) en el autoensamblaje del axonema. El llamado aparato radicular generalmente se asocia con él , un sistema de elementos fibrilares que forman varias cintas (raíces) dispuestas regularmente que se extienden desde el cuerpo basal hacia el citoplasma.
Los dobletes periféricos están formados por un microtúbulo completo que, al igual que los microtúbulos libres, tiene 13 dímeros de tubulina dispuestos en círculo (microtúbulo A), y un microtúbulo incompleto formado por 11 dímeros de tubulina (microtúbulo B).
En el centro del axonema hay dos microtúbulos encerrados en una cápsula central. En algunos casos, por ejemplo, en los cilios sensoriales inmóviles, los microtúbulos centrales no se desarrollan. Esta variante de la estructura del axonema (con presencia de dobletes periféricos, pero sin microtúbulos centrales) se denominó brevemente "9 + 0". En algunos casos, el esquema 9+0 surge como un cambio patológico en el axonema normal como resultado de mutaciones que conducen a alteraciones en el autoensamblaje. Hay evidencia de que los microtúbulos centrales y la cápsula central pueden rotar en relación con los dobletes periféricos. [2]
Los llamados mangos de dineína están formados por la proteína motora dineína . Se unen a los microtúbulos A de los dobletes periféricos y se dirigen a los microtúbulos B. Las moléculas de dineína son capaces de un cambio de conformación reversible tras la hidrólisis de ATP . Debido a estos cambios, el extremo del mango que mira hacia el microtúbulo B puede moverse, proporcionando un movimiento deslizante de los dobletes periféricos del axonema entre sí.
Los radios radiales , que se extienden desde los microtúbulos periféricos hasta el par central, son estructuras en forma de T unidas a los microtúbulos A de los dobletes periféricos y orientadas hacia el extremo extendido hacia el centro del axonema. La estructura y función de los radios radiales no se conocen bien. Se sabe que están compuestos por un gran número de proteínas . A partir de 1981, se conocían al menos 17 proteínas diferentes, cinco de las cuales formaban la cabeza y al menos doce formaban la "pata" del radio. A partir de 2006 ya se han aislado 23 proteínas, de las cuales se conoce la estructura de la molécula en 18 de ellas. La composición de los radios radiales está muy conservada: para 12 de las 18 proteínas de los radios radiales del axonema dese encontraron homólogos en los axonemas de los flagelos humanos . [3]
Los puentes irreductibles que conectan los dobletes periféricos y la cápsula alrededor del par central de microtúbulos están formados por proteínas llamadas nexinas .
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