El cuerpo apical es una formación multivesicular especial en la punta de crecimiento de las hifas de los hongos superiores (Dikarya), el centro de su crecimiento y morfogénesis . Esta formación compleja, que consta de muchos complejos de proteínas y vesículas, se puede encontrar en la punta de una hifa en crecimiento, en los lugares de ramificación del micelio o en una espora en germinación . En la literatura científica extranjera se utiliza el término alemán Spitzenkörper para referirse a esta estructura . El cuerpo apical forma parte del sistema de endomembranas , característico únicamente de los hongos. Su función principal es proporcionar un crecimiento polarizado de micelio septado [1] .
El cuerpo apical fue descrito por primera vez en células fijadas y teñidas con hematoxilina férrica de dos especies del género Coprinus por Brunswick en 1924 [P 1] usando microscopía óptica. También fue el primero en proponer el término Spitzenkörper . El trabajo de Gierbardt de 1957 [P 2] utilizando microscopía de contraste de fase se considera el trabajo pionero que inició el estudio de la biología de Spitzenkörper . Gierbardt da la primera descripción del cuerpo apical de una hifa viva en crecimiento de hongos superiores como imagen oscura en la fase de una estructura localizada en las hifas del hongo Polystictus versicolor . Su examen cuidadoso de la hifa en crecimiento mostró lo siguiente [2] :
Así, las funciones del cuerpo apical son asegurar el crecimiento apical de las hifas y la síntesis dirigida de la pared celular . Además, Grove y Breaker realizaron estudios detallados de la ultraestructura del cuerpo apical en diferentes grupos de hongos en los años 60 y 70 del siglo XX, quienes demostraron que se trata de un complejo multicomponente dominado por vesículas [3] .
El cuerpo apical es una estructura celular muy dinámica con diferente composición y forma, no limitada por una membrana y confinada al sitio de crecimiento polarizado y elongación celular. En ciertas etapas de la vida celular, el cuerpo apical puede desaparecer y luego reaparecer, por ejemplo, durante la ramificación del micelio. Cambiar la posición del cuerpo apical afecta la dirección de crecimiento de las hifas. Esto se demostró experimentalmente: Spitzenkörper se movió con pinzas láser , como resultado de lo cual cambió la dirección de crecimiento de las hifas [4] .
Todo el citoplasma de la punta de la hifa está casi completamente lleno de vesículas secretoras. En los hongos superiores ( ascomicetos y basidiomicetos ), estas vesículas se organizan en una estructura esférica densa, que se denomina cuerpo apical. Se puede ver fácilmente incluso con un microscopio óptico . Las vesículas están dispuestas alrededor de un centro reticular compuesto por microfilamentos y microtúbulos entrelazados . A menudo, en este lugar se encuentra una gran cantidad de polirribosomas , lo que sin duda indica un alto nivel de síntesis de proteínas en la punta de las hifas. Muchos microtúbulos se extienden hasta el cuerpo apical, a veces lo atraviesan. Curiosamente, los microtúbulos del cuerpo apical no están asociados en modo alguno con los microtúbulos mitóticos , ya que se ha observado que el cuerpo apical no cambia durante la mitosis, es decir, durante el montaje o desmontaje del huso de fisión [5] . Las cinesinas y las dineínas desempeñan un papel importante en el funcionamiento de todo el complejo , que realizan transporte retrógrado (desde la punta de la hifa hasta el tabique) y anterógrado. La pérdida de la función de la cinesina conduce a cambios en la morfogénesis de las hifas y al daño del cuerpo apical. En los ascomicetos, en la punta de la hifa, junto al cuerpo apical, se puede ubicar el cuerpo de Voronin [6] .
El crecimiento polarizado del micelio septado es un proceso complejo y altamente organizado que involucra el citoesqueleto de actina y varios complejos multiproteicos, como el polarisoma. El polarisoma es un complejo multiproteico que dirige el crecimiento de microfilamentos de actina al sitio de polarización. El complejo en sí está ubicado, por así decirlo, en la punta misma del haz de filamentos de actina en crecimiento. Otro componente importante involucrado en este proceso es el complejo proteico del exoquiste , que asegura la incorporación dirigida de las vesículas a la membrana. También es necesario contar con factores de polaridad (complejos proteicos Cdc42 y Arp2/3 ) [6] .
Cabe señalar que el cuerpo apical es inherente solo a los hongos superiores, en las hifas de los hongos inferiores ( oomycetes y zygomycetes ) este orgánulo no se forma, y las vesículas simplemente se ubican de manera semi-caótica o en forma de un sello en forma de media luna directamente debajo de la membrana plasmática . El crecimiento polarizado se observa en algunas etapas del ciclo de vida de la levadura , pero no está asociado con el cuerpo apical, ni tampoco con la formación de pseudomicelio [3] .
Las células vegetales de crecimiento polar también tienen un Spitzenkörper, sin embargo, su estructura es diferente a la de los hongos. Por ejemplo, el cuerpo apical de los rizoides del alga Chara carolina consta de agregados del retículo endoplásmico , vesículas, un haz central de actina con filamentos de actina que divergen de él, factor de dipolimerización de actina y proteínas similares a la espectrina [7] .
A pesar de que el cuerpo apical es un componente clave del crecimiento de la punta de la hifa de los hongos septados, el crecimiento polarizado puede ocurrir sin su participación. Un ejemplo es el crecimiento de las hifas de los oomicetos, así como el crecimiento del tubo polínico de las plantas. Todas las estructuras enumeradas anteriormente tienen una característica común: tienen un gradiente apical de Ca 2+ . Se sabe que los iones de calcio regulan el ensamblaje del citoesqueleto y activan el proceso de exocitosis , promoviendo la fusión de las vesículas con la membrana [7] .
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