La visión de los mamíferos es el proceso de percepción por parte de los mamíferos de la radiación electromagnética visible , su análisis y la formación de sensaciones subjetivas , sobre la base de las cuales se forma la idea del animal sobre la estructura espacial del mundo exterior . El responsable de este proceso en los mamíferos es el sistema sensorial visual , cuyos cimientos se formaron en una etapa temprana de la evolución de los cordados . Su parte periférica está formada por los órganos de la visión ( ojos ), la intermedia (que proporciona la transmisión de los impulsos nerviosos ) son los nervios ópticos , y la parte central son los centros visuales en la corteza cerebral [ 1] [2] .
El reconocimiento de estímulos visuales en los mamíferos es el resultado del trabajo conjunto de los órganos de la visión y el cerebro . Al mismo tiempo, una parte importante de la información visual ya se procesa a nivel de los receptores , lo que permite reducir significativamente la cantidad de dicha información que llega al cerebro. La eliminación de la redundancia en la cantidad de información es inevitable: si la cantidad de información recibida por los receptores del sistema visual se mide en millones de bits por segundo (para una persona es alrededor de 1⋅10 7 bits por segundo), entonces las capacidades del sistema nervioso para su procesamiento están limitadas a decenas de bits por segundo [3] .
Los órganos de la visión en los mamíferos están, por regla general, bastante bien desarrollados, aunque en su vida tienen menos importancia que en las aves : por lo general, los mamíferos prestan poca atención a los objetos inmóviles, por lo que incluso animales tan cautelosos como un zorro o una liebre se acercan . una persona que permanece inmóvil , puede acercarse. El tamaño de los ojos en los mamíferos es relativamente pequeño; Así, en los humanos , la masa de los ojos es el 1% de la masa de la cabeza, mientras que en el estornino alcanza el 15%. Los ojos más grandes se encuentran en animales nocturnos (como el tarsero ) y animales que viven en paisajes abiertos. En los animales del bosque, la visión no es tan aguda, y en las especies subterráneas excavadoras ( topos , tuzas , ratones topo , zokors , topos dorados ), los ojos están más o menos reducidos, en algunos casos ( topos marsupiales , rata topo , topo ciego ). ) incluso apretado con una membrana coriácea [4 ] [5] .
Al igual que otros vertebrados , el ojo de los mamíferos se desarrolla a partir de la médula anterior y tiene forma redonda ( globo ocular ). En el exterior, el globo ocular está protegido por una membrana fibrosa proteinácea, la parte anterior de la cual es transparente ( córnea ), y el resto no lo es ( esclerótica ). La siguiente capa es la coroides , que por delante pasa al iris con un orificio en el centro: la pupila [6] . La mayor parte del globo ocular está ocupada por el cuerpo vítreo lleno de humor acuoso. El mantenimiento de la forma del globo ocular lo proporciona la esclerótica rígida y la presión intraocular creada por este líquido. Este líquido acuoso se renueva regularmente: es secretado en la cámara posterior del ojo por las células epiteliales del cuerpo ciliar , desde donde ingresa a la cámara anterior a través de la pupila y luego ingresa al sistema venoso [7] .
A través de la pupila, la luz reflejada por los objetos ingresa al ojo. La cantidad de luz transmitida está determinada por el diámetro de la pupila, cuyo lumen es ajustado automáticamente por los músculos del iris. El cristalino , sostenido en su lugar por la cintura ciliar, enfoca los rayos de luz que han pasado a través de la pupila hacia la retina , la capa interna del caparazón del ojo que contiene fotorreceptores , células nerviosas sensibles a la luz [8] . La retina está formada por varias capas (desde el interior hacia el exterior): epitelio pigmentario, fotorreceptores, células de Cajal horizontales, células bipolares, células amacrinas y células ganglionares [7] . Vea a continuación para obtener más detalles sobre la estructura de la retina.
Los músculos que rodean el cristalino proporcionan alojamiento para el ojo. En los mamíferos, para lograr una alta nitidez de la imagen, el cristalino toma una forma convexa cuando observa objetos cercanos y casi plana cuando observa objetos distantes [8] . En reptiles y aves , la acomodación, a diferencia de los mamíferos, incluye no solo un cambio en la forma del cristalino, sino también un cambio en la distancia entre el cristalino y la retina. En general, la capacidad de acomodación del ojo de los mamíferos es significativamente inferior a la de las aves: en los humanos, no supera las 13,5 dioptrías en la infancia y disminuye notablemente con la edad, y en las aves (especialmente las buceadoras), puede alcanzar las 40- 50 dioptrías . En pequeños roedores ( campañoles , ratones ), debido a la insignificancia de la vista, la capacidad de acomodación se pierde prácticamente [4] [9] .
El papel de formaciones protectoras para los ojos lo juegan los párpados , equipados con pestañas . En el ángulo interno del ojo se encuentra la glándula de Garder , que secreta un secreto graso (los primates no lo tienen ), y en el ángulo externo se encuentra la glándula lagrimal , cuyas secreciones (líquido lagrimal) lavan el ojo. El líquido lagrimal mejora las propiedades ópticas de la córnea, alisando la rugosidad de su superficie, y también la protege de la desecación y otros efectos adversos [7] . Estas glándulas, junto con los párpados y los músculos oculares, se conocen como el aparato auxiliar del ojo [10] [11] .
Entre los fotorreceptores, se distinguen dos variedades principales: bastones y conos , predominando los bastones; Así, en los humanos , la retina contiene alrededor de 123 millones de bastones y 7 millones de conos [12] . Los bastones son responsables de la percepción de la intensidad de la luz únicamente y proporcionan visión nocturna , mientras que los conos juegan un papel principal en la visión diurna , permitiendo a los animales no solo percibir la luz, sino también distinguir los colores [13] . Los pigmentos visuales se encuentran en los discos de membrana de conos y bastones [7] .
Los fotorreceptores contienen pigmentos fotosensibles: opsinas ; estas son proteínas transmembrana pertenecientes a la familia GPCR [14] , 7 α-hélices de opsina penetran la membrana [13] . Una molécula que absorbe la luz, el retinal (un derivado de la vitamina A ), está asociada con la molécula de opsina. La retina y la opsina juntas forman el pigmento visual los bastones: la rodopsina . El retinal tiene isómeros trans lineales y cis angulares , y cuando se excita con la luz, el isómero cis pasa al isómero trans . Este cambio en la configuración de la retina desestabiliza y activa la opsina asociada a ella. Después de la transferencia de la excitación, enzimas especiales devuelven el retinal a su estado cis original [13] .
La excitación de la opsina activada se transfiere a la proteína G transducina , que activa la enzima fosfodiesterasa . Esta enzima separa el cGMP del canal de sodio de la membrana de la barra de cGMP , hidrolizándolo a GMP . Como resultado, los canales de sodio del bastón se cierran y la célula se hiperpolariza (por lo tanto, el receptor potencial bastón no se desencadena por la despolarización , sino por la hiperpolarización). Después de eso, en su terminación sináptica, que forma una sinapsis con la neurona situada después de ella, el neurotransmisor glutamato no se libera (en la oscuridad, por el contrario, se libera). Según el tipo de receptor de glutamato , algunas de las neuronas unidas a bastoncillos se hiperpolarizan en respuesta a la liberación o no excreción de glutamato, mientras que otras se despolarizan. Por lo general, las células bipolares (una con varios bastones) entran en contacto con los bastones, pero en su lugar pueden estar presentes células horizontales o amacrinas . Desde ellos, la excitación se transmite a las células ganglionares , que se comunican con su nervio óptico [15] .
Los conos utilizan el mismo mecanismo de transducción de señales que los bastones, pero con algunas diferencias. Hay tres tipos de conos que contienen, respectivamente, tres tipos de pigmentos visuales: fotopsinas o yodopsinas : rojo, verde y azul. Se forman por la unión del retinal a tres tipos diferentes de opsinas. Aunque estas opsinas no difieren mucho entre sí, responden a la luz con diferentes longitudes de onda , mientras que sus espectros de absorción se superponen parcialmente. La superposición de los espectros proporciona una sensación de otros colores; por ejemplo, cuando se excitan los conos rojos y verdes, el ojo ve un color amarillo o naranja, dependiendo de qué tipo de cono se estimula más [16] . Hay 3 tipos de células ganglionares en la retina: Células M (α o Y) - de conducción rápida, sensibles a la luz y especialmente sensibles al movimiento; Las células P (β o X), que proporcionan una alta resolución espacial, responden de manera estable al color constante y, por lo tanto, permiten el análisis de patrones y colores; Células W (o γ) que regulan el diámetro de la pupila y el reflejo del movimiento ocular rápido [17] .
A diferencia de los reptiles y las aves , los conos de los mamíferos no tienen filtros de luz en forma de gotas de grasa coloreadas [4] . No hay fotorreceptores en el disco óptico, y esta área se denomina punto ciego del campo visual [18] .
La parte fotosensible externa de los bastones y conos se renueva regularmente: los viejos discos de membrana en su superficie se desprenden y se reemplazan por nuevos discos del interior, y los discos descartados son absorbidos por los fagocitos [7] .
Sin embargo, en los mamíferos, la visión del color está menos desarrollada que en las aves con su visión de cuatro componentes: la gran mayoría de los mamíferos tienen una visión de dos componentes , y solo los primates superiores ( monos de nariz estrecha y parcialmente de nariz ancha ) tienen una visión de tres componentes. visión del color [19] . Por lo tanto, el campañol de banco europeo distingue solo los colores rojo y amarillo, mientras que la zarigüeya , el turón del bosque y algunas otras especies no tienen visión de color en absoluto [20] . Al mismo tiempo, algunos marsupiales , murciélagos y roedores pueden ver en el rango ultravioleta [21] .
Se ha establecido que 4 familias de genes que codifican opsinas cónicas son responsables de la visión del color en los vertebrados Las cuatro familias de genes han sido identificadas en aves, peces y reptiles modernos, en los anfibios modernos , solo 3. En los mamíferos, la situación es mucho más complicada. En monotremas modernos , se identificaron genes de las familias SWS2 y LWS, así como un gen no funcional de SWS1; los marsupiales modernos tienen genes de SWS1 y LWS, y posiblemente también de Rh2. Los placentarios modernos tienen genes de opsina solo de las familias SWS1 y LWS [22] .
en la década de 1990 en los mamíferos, se descubrió un tercer tipo de fotorreceptor: células ganglionares sensibles a la luz que contienen melanopsina , que tiene una sensibilidad muy débil a la luz. Estos receptores prácticamente no están implicados en la percepción de las imágenes visuales, pero sí en el control de los ritmos circadianos y en la regulación del tamaño de la pupila [14] .
Parte de la luz que llega a la retina la atraviesa y es absorbida por el epitelio pigmentario de la retina. En muchos mamíferos (especialmente los nocturnos), esta membrana forma, sin embargo, una capa brillante - el tapetum (o "espejo"), formado por fibras elásticas o células endoteliales [23] . Proyecta rayos de luz de regreso a la retina, reduciendo su pérdida [24] . La presencia del tapetum provoca el aparente brillo de los ojos de los mamíferos en una oscuridad casi total. Tal "brillo" de los ojos es característico de muchos mamíferos, especialmente carnívoros , incluidos algunos primates , pero en los humanos se presenta como un atavismo [23] .
Entonces, como se señaló anteriormente, los axones de las células ganglionares forman el nervio óptico, que transmite información visual desde los ojos hasta el cerebro . Cada nervio óptico se encuentra detrás del globo ocular; su longitud es pequeña y diferentes fibras del nervio óptico transportan información desde diferentes partes de la retina. Significativamente, los nervios ópticos de los ojos derecho e izquierdo se cruzan, formando una intersección parcial de los nervios ópticos : el quiasma óptico , ubicado aproximadamente en el centro de la base de la corteza cerebral . En este caso, las fibras nerviosas que provienen de las partes de la retina que están adyacentes a la nariz conducen al hemisferio contralateral (opuesto) del telencéfalo , y las fibras nerviosas que se extienden desde las partes temporales de la retina conducen al hemisferio ipsolateral; debido a esto, la información visual de cada ojo ingresa a ambos hemisferios [25] [26] .
Además del nervio óptico, la parte intermedia del sistema sensorial visual incluye los ganglios subcorticales del cerebro y los cuerpos geniculados laterales . Los ganglios subcorticales del cerebro incluyen: el campo preopercular del mesencéfalo que regula el diámetro de la pupila ; tubérculos superiores de la cuadrigémina , implicados en la función oculomotora; núcleo supraquiasmático del hipotálamo , actuando como generador de ritmos circadianos . Los cuerpos geniculados laterales, que se encuentran en el tálamo , son los más importantes entre los centros visuales subcorticales y contribuyen significativamente al procesamiento de la información visual. La mayoría de los axones de las células ganglionares llegan exactamente a los cuerpos geniculados laterales, y solo una pequeña parte de estos axones se proyectan a los ganglios subcorticales del cerebro [27] [28] .
Desde los cuerpos geniculados laterales, la señal ingresa a la parte central del sistema sensorial visual, la corteza visual [28] . La corteza visual se divide en corteza visual primaria , ubicada en el lóbulo occipital de la corteza cerebral y también llamada corteza estriada , y corteza visual extraestriada , que consta de varias secciones (zonas), algunas de las cuales también se encuentran en los lóbulos temporal y parietal. . La corteza visual primaria de cada hemisferio recibe información del cuerpo geniculado lateral ipsilateral, después de lo cual la información se transmite a través de varias vías a diferentes áreas de la corteza visual extraestriada. Como resultado, la información visual se proyecta punto por punto sobre la corteza visual, donde se procesan las características de la imagen (color, forma, movimiento, profundidad, etc.), y para una percepción holística, estas propiedades deben estar integradas [26] [27 ] .
Muchos mamíferos tienen una visión binocular bien desarrollada , basada en la formación de dos imágenes recibidas por cada ojo, y su posterior comparación. Durante el intercambio de información entre ambos centros visuales, las dos imágenes recibidas se fusionan en una imagen tridimensional [26] .