Tenia del álamo

tenia del álamo

Masculino
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:Nuevas alasTesoro:Insectos con metamorfosis completaSuperorden:anfiesmenópterosEquipo:lepidópterosSuborden:probóscideInfraescuadrón:mariposasTesoro:biporesTesoro:apoditrisiaTesoro:ObtectomeraSuperfamilia:MazoFamilia:NymphalidesSubfamilia:Cintas y piedsTribu:limonitidinaGénero:CintasVista:tenia del álamo
nombre científico internacional
Limenitis populi ( Linnaeus , 1758 )
Sinónimos

basado en Bruna & Gallo 2013 [1] :

  • Papilio populi Linneo, 1758
  • Papilio tremulae Esper, 1800
  • Papilio semíramis Schrank, 1801
  • Limenitis populi bukovinensis Hormuzaki, 1896
  • Limenitis populi diluta
    Spuler, 1901
  • Limenitis populi nigra Paux, 1901
  • Limenitis radiata Schultze, 1903
  • Limenitis ruberrina
    Schultze, 1903
  • Limenitis defasciata
    Schultze, 1908
  • Limenitis populi rilocola
    Seitz, 1908
  • Limenitis populi monocromática Stichel, 1908
  • Limenitis populi goliat Fruhstorfer, 1908
  • Limenitis populi eumenius Fruhstorfer, 1908
  • Limenitis populi mittisi
    Oberthur, 1909
  • Limenitis populi auronitens Cabeau, 1910
  • Limenitis populi
    antígona Cabeau, 1912
  • Limenitis populi belgiensis Cabeau, 1914
  • Limenitis populi caeca Wize, 1922
  • Limenitis populi jezeviensis
    Wize, 1922
  • Limenitis populi teriolensis Dannehl, 1925
  • Limenitis helena Metzner, 1926
  • Limenitis bifulvata Cabeau, 1926
  • Limenitis excelsior Reiss, 1942
  • Limenitis menor Caruel, 1947
  • Limenitis populi bukovinensis infranigrans Verity, 1950
  • Limenitis populi raffaellaea
    Sala, 2001
Subespecies [1]
  • Limenitis populi populi Linneo, 1758
  • Limenitis populi ussuriensis Staudinger, 1887
  • Limenitis populi jezoensis Matsumura, 1919
  • Limenitis populi szechwanica Murayama, 1981

La tenia del álamo [2] [3] [4] ( lat.  Limenitis populi ) es una mariposa diurna de la familia Nymphalidae . La envergadura alcanza los 6,5-8,5 cm El color de la parte superior de las alas en ambos sexos es marrón oscuro con manchas y bandas blancas, así como una serie de agujeros de color naranja en el borde exterior. La parte inferior de las alas es anaranjada con ribete azulado, azulado o verdoso, bandas y manchas blancas. Habita principalmente el cinturón forestal de Eurasia , en el norte del continente juntándose con el cinturón de tundra . Da una generación al año. El tiempo de vuelo dura de junio a julio, a veces a agosto. Los machos a menudo pueden formar agregaciones en áreas húmedas del suelo y diversos restos orgánicos, donde encuentran las sales minerales necesarias. Las hembras llevan un estilo de vida reservado y se quedan principalmente en las copas de los árboles. Las orugas se alimentan de álamo temblón , con menos frecuencia de otros tipos de álamos . El nombre específico latino proviene de populus , que significa álamo [3] .

Descripción

La longitud del alerón delantero es de 35-46 mm [3] [4] . La envergadura de los machos es de 65-77 mm, hembras - 78-85 mm. La parte superior de las alas en ambos sexos es de color marrón oscuro, a veces casi negro, con un tinte azul verdoso más o menos marcado. En la parte superior de las alas anteriores hay manchas blancas en la parte superior del ala, una mancha alargada en la celda central, así como una gran banda transversal que consiste en manchas dispersas. En la parte superior de las alas traseras hay una banda blanca transversal ancha, así como una franja marginal que consiste en manchas anaranjadas en forma de hoz. La parte inferior de las alas es de color naranja o naranja brillante con un borde azulado, azulado o verdoso, áreas negras contrastantes en el borde posterior del ala anterior, así como bandas y manchas blancas [4] [5] [6] .

La celda central de las alas delantera y trasera no está cerrada. En las alas anteriores , las venas R1, R2 no se ramifican, a partir de la celda central. Las venas R3, R4, R5 tienen un tronco común, que también parte de la celda central. Las venas R1 y R2 salen al borde costal (anterior) del ala anterior, y R3 sale al vértice del ala, R4, R5, al borde exterior del ala [3] . Cabeza con ojos desnudos sin pelos. Los palpos labiales están cubiertos de pelos. Las antenas tienen una maza en forma de huso que se engrosa gradualmente. El cuerpo es uniforme - negro-marrón. Las patas delanteras son reducidas, no se usan para caminar, carecen de garras y están cubiertas de pelos densos. Tibia posterior con un par de espolones. El dimorfismo sexual no es pronunciado. Se manifiesta en el hecho de que la hembra es más grande que el macho, los elementos blancos del patrón de sus alas son más grandes [4] y las bandas marginales de semilunar azul grisáceo y naranja son más brillantes y mejor expresadas [6] [1 ] .

Variabilidad

La especie se caracteriza por una variabilidad individual muy pronunciada. Se manifiesta en ambos sexos en el tamaño de las mariposas y el patrón de las alas, que sirvió de base para describir las muchas formas y aberraciones de esta especie [7] . Entre los machos, existe una forma tremulae Esper, 1798 [7] que se caracteriza por bandas blancas muy reducidas o completamente ausentes en la parte superior de las alas [1] [3] [5] [6] . Al mismo tiempo, en algunas partes de la cordillera, principalmente en su oeste, esta forma puede presentarse con más frecuencia que la nominativa [3] .

La variabilidad geográfica de la especie dentro de Europa, incluso con algunas subpoblaciones locales distintas, es limitada, y todas las poblaciones de un área determinada pertenecen a la subespecie nominativa [1] .

Rango

Eurasia templada [3] [8] . Desde el norte y el este de Francia más hacia el noreste a través del territorio del norte, centro y este de Europa hasta los 64-66 ° norte. sh. [3] En el este de Fennoscandia , el área de distribución está limitada a 65°N. sh. y 26° E. etc., las mariposas penetran al norte hasta Kalevala , pero se encuentran regularmente solo en la subzona media de la taiga, al sur de la línea Belomorsk - Kostomuksha [9] [10] . La especie está extinta en Dinamarca [11] . El límite sur del rango global a lo largo de Europa corre a lo largo del borde sur del cinturón de bosques de hoja ancha desde los Cárpatos y Transcarpacia en el norte de Ucrania y Rusia central hasta los Urales centrales y meridionales y el sur de las tierras altas de Rusia central [3] . En el territorio de Ucrania, las principales poblaciones viven principalmente en la zona de bosques mixtos de la Margen Derecha , en los Cárpatos y Transcarpacia, en algunos lugares en la estepa forestal y los bosques de la zona esteparia [12] [13] . Fuera de Europa, se encuentra en Siberia (hasta 60-62° de latitud norte [14] ), en el sur del Lejano Oriente , en el norte de Kazajstán [14] , Mongolia , China y Japón . En el Cáucaso , el único registro de la especie se conoce en la Cordillera de Kabarda en el sur del Territorio de Stavropol [3] . En las montañas, a lo largo de toda la cordillera, se eleva a alturas de 200 a 1500 m sobre el nivel del mar. [11] , en el Tíbet ocurre a una altitud de 2800 m sobre el nivel del mar [15] .

No se encuentra en el sur y oeste de Francia , Inglaterra [11] , España , Portugal , Italia [1] y en las islas del mar Mediterráneo , en la llanura del bajo Danubio, en la península de Crimea , en el sur de la parte europea de Rusia [3] .

Subespecies

Subespecie nominativa. El rango se extiende desde el norte y el este de Francia (esporádicamente en Bretaña , Drome y Vaucluse a lo largo del valle del Ródano ) [11] , a través de toda Europa central hacia el este hasta los Urales [3] . Se encuentran poblaciones aisladas en los Balcanes ( Macedonia , Bulgaria ) [11] y en el norte de Grecia ( cordillera Ródope [11] ) [1] . [ sin. Limenitis populi ussuriensis ab. liliputana  Staudinger, 1887 ; Limenitis populi enapius Fruhstorfer, 1908 ; Limenitis populi eunemius Fruhstorfer, 1908 ; Limenitis populi fruhstorferi Krulikowsky, 1909 ; Limenitis populi kingana Matsumura, 1939 ; Limenitis populi halasiensis Huang y Murayama, 1992 ] Se diferencia de la subespecie nominal en manchas y bandas blancas más grandes y más desarrolladas en la parte superior de las alas [16] , así como en elementos de color naranja, negruzco y gris azulado más pronunciados y brillantes en la parte inferior de las alas [14] . Los especímenes con las rayas blancas más desarrolladas y anchas en las alas se encuentran en la región de Amur y Primorsky Krai . En los machos de estas poblaciones, las manchas blancas en las alas anteriores a veces se fusionan en una franja continua, mientras que la banda blanca en las alas posteriores puede alcanzar un ancho de 10 mm [14] . Los machos de la forma tremula se encuentran entre los representantes de esta subespecie con mucha menos frecuencia que entre los individuos de la subespecie nominal en Europa [14] . Distribuido desde los Urales a lo largo de Asia templada, cubriendo el territorio del norte de Kazajistán [14] , Mongolia , el este de Rusia, el noreste de China y Corea del Norte [1] [16] . [sin. Limenitis populi ussuriensis ab. sakaii  Sugitani, 1931 ] La banda blanca en las alas traseras es muy estrecha, en los machos es más estrecha que una hilera de agujeros anaranjados, de unos 2 mm de ancho; en las hembras, la distancia a estos agujeros es ligeramente mayor. El rango de la subespecie cubre Japón - las islas de Hokkaido y Honshu [1] [16] . [sin. Limenitis populi batangensis Huang, 2001 ] La parte inferior de las alas es de color marrón terroso con un fuerte tinte azul verdoso y un tinte metálico pronunciado, pero sin ningún tono marrón rojizo [15] . La banda blanca en las alas traseras es relativamente ancha, en los machos de unos 3-4 mm de ancho. El rango de la subespecie cubre los condados de Kangding y Batang en la provincia china de Sichuan , Tíbet oriental [1] .

Biología

Habita bosques caducifolios y mixtos , bosques de planicies aluviales, áreas a lo largo de caminos, ríos y otros cuerpos de agua, praderas de agua con plantas forrajeras adecuadas para alimentar a las orugas [3] . Puede poblar tanto bosques grandes como pequeños fragmentos aislados de bosques de álamo temblón, incluido el crecimiento joven [17] . Se encuentra principalmente en claros de bosques, bordes de bosques y biotopos al borde de las carreteras. La presencia en hábitats forestales de áreas abiertas con suelo húmedo y plantas forrajeras de orugas en la composición de la vegetación es el factor principal en la acumulación de adultos. Los gusanos de cinta del álamo también se pueden encontrar en paisajes urbanizados donde crecen plantas alimenticias de oruga. Las mariposas gravitan hacia las carreteras pavimentadas y sin pavimentar [ 3] . Su atractivo, aparentemente, se debe a la alta insolación , que proporciona un régimen térmico confortable, y la capacidad de encontrar fácilmente restos orgánicos para alimentarse [17] . Al final de su tiempo de vuelo, las mariposas suelen dispersarse de los hábitats típicos y se pueden encontrar a una distancia considerable de ellos, a menudo en biotopos inusuales para ellas (por ejemplo, en pantanos , en paisajes agrícolas, etc.) [17] .

Existe asincronía en la ocurrencia de las especies en diferentes hábitats, lo que se explica por la influencia de factores locales. Las mariposas se distribuyen de manera desigual dentro de sus hábitats [17] . Los estudios en Fennoscandinavia indican que las mariposas dentro de sus territorios habitados se mueven libremente en distancias de 4,8 a 6-7 km [17] . Si bien estos movimientos son locales, brindan la oportunidad para el intercambio de individuos entre subpoblaciones y el asentamiento de nuevos hábitats. En general, la especie no se limita a los hábitats locales.

A diferencia de la mayoría de las otras especies de mariposas diurnas, los adultos llevan un estilo de vida muy reservado y pasan la mayor parte de su tiempo en el nivel superior del bosque: vuelan en las copas de los árboles y ocasionalmente descienden al suelo [17] . Las mariposas hacen esto último solo en busca de agua y restos orgánicos en descomposición: frutas podridas, carroña , excrementos de animales grandes. Los machos descienden al suelo con mucha más frecuencia que las hembras. Los machos se caracterizan por un comportamiento territorial [17] , que se manifiesta en el hecho de que pueden ocupar el punto más alto del paisaje a la espera de las hembras, o volar alrededor de su hábitat individual, del que ahuyentan no solo a los machos de su propia especie. , pero también representantes de otras especies de mariposas con un color y dimensiones similares [18] .

En el territorio de toda la gama, el gusano cinta del álamo se desarrolla en una generación por año (especies monovoltinas) [3] [17] . El tiempo de vuelo es de junio a julio, a veces a agosto [3] [17] . En el sur de la cordillera, el vuelo puede comenzar a finales de mayo [11] . En la zona de la taiga, las mariposas suelen aparecer ya a finales de junio y vuelan hasta principios de agosto. En algunos años, la aparición inusualmente temprana de chinches cinta a mediados de junio, que es un hecho bastante raro, se debe a una primavera cálida temprana y estable. En años de primavera larga y fría, las mariposas vuelan más tarde de lo habitual y se encuentran hasta mediados de agosto. El vuelo de las mariposas incluye tres fases: vuelo observado de los machos, vuelo latente y vuelo observado de las hembras. La diferencia en el momento de aparición de machos y hembras es de más de 10 días [17] . Un retraso similar en el inicio del vuelo de las hembras en muchas especies de mariposas es un fenómeno común debido a la mayor tasa de desarrollo preimaginal de los machos [19] . Sin embargo, en la lombriz de los álamos, a diferencia de otras especies de mariposas, cuyas hembras vuelan solo unos días más tarde que los machos, este período suele ser muy prolongado. La diferencia en el momento del comienzo del vuelo de machos y hembras es uno de los principales factores que determinan las fuertes fluctuaciones en el número de gusanos de cinta de los álamos de un año a otro. Uno o dos días después de que aparecen las primeras hembras entre los machos voladores, comienza el período de vuelo latente, cuando las mariposas no son observadas visualmente en sus hábitats. Después de dos a cuatro semanas, generalmente a fines de julio, las mariposas comienzan a reunirse nuevamente, pero exclusivamente hembras. Al mismo tiempo, los machos son bastante raros [17] .

Los machos suelen formar grupos en suelo húmedo a lo largo de las orillas de charcos y arroyos, y también se alimentan de los cadáveres de pequeños animales ( ranas , musarañas , campañoles , etc.), estiércol , excrementos de animales grandes, ensilaje [3] [14] [ 11] . También pueden verse atraídos por la savia de los árboles, el sudor, la gasolina y las manchas de aceite en las carreteras [14] [11] . Así, junto con la humedad, compensan la deficiencia de nitrógeno , sales y oligoelementos [20] [21] . La alimentación del néctar de grandes plantas paraguas , fieldfare , spirea [14] es típica, en primer lugar, para las hembras [17] .

Ciclo de vida

Las hembras después del apareamiento ponen huevos uno por uno en la parte superior de la punta de la hoja de las plantas forrajeras [17] . Según otras fuentes, las hembras ponen sus huevos en las hojas de las ramas inferiores de grandes álamos a una altura de 1 a 7 m [9] . Las plantas forrajeras de las orugas son árboles del género álamo ( Populus ): álamo temblón ( Populus tremula ), álamo negro ( Populus nigra ) [3] , también es posible alimentarse de sauces [4] ( Salix spp. - sauce de cinco estambres , azulado sauce ) [7] . En los Urales del Sur, el álamo blanco ( Populus alba ) [14] es también una planta forrajera , en Siberia - álamo fragante ( Populus suaveolens ) [4] , en el Lejano Oriente - álamo temblón, álamo de Maksimovich ( Populus maximowiczii ), álamo de Amur ( Populus amurensis ), álamo coreano ( Populus koreana ) [4] . En Japón, las orugas se desarrollan en el álamo Maksimovich y en varios tipos de sauces [22] .

El huevo es verdoso, hemisférico, de forma similar a una frambuesa [4] . Sus cubiertas están divididas en polígonos regulares de 6-8 lados [4] , con pelos que emanan de cada esquina [14] . La etapa de huevo dura 7-8 días [14] [9] . La oruga se desarrolla desde el otoño hasta mayo del año siguiente. Las orugas jóvenes son marrones o casi negras, con pequeñas verrugas en cada segmento y bandas blanquecinas en 7-8 segmentos del cuerpo. Las orugas que pasan el invierno son marrones, con un color amarillo-marrón más claro o amarillo oxidado en ambos extremos del cuerpo y con un anillo casi en la mitad del cuerpo. En su apariencia, se asemejan a excrementos de pájaros. A medida que la oruga crece, comienza a parecerse a una ramita corta y angulosa, y la forma de la cabeza se vuelve muy similar a los brotes de los árboles. En edades más avanzadas, la oruga alcanza una longitud de 45-52 mm y se asemeja a una hoja doblada: se caracteriza por un color verde claro u oscuro, los segmentos 6 y 8 del cuerpo tienen un color blanco terroso. Se encuentran dos filas de excrecencias carnosas y espinosas en los segmentos 2, 3, 5, 7 y 11. En otros segmentos, estos crecimientos parecen pequeños tubérculos o son invisibles. En el segundo segmento del cuerpo hay un par de procesos espinosos marrones muy grandes que sobresalen por encima de una cabeza pardusca que tiene pequeños cuernos negros [4] [14] .

Las orugas suelen estar confinadas a los álamos y álamos jóvenes, que crecen en lugares bien iluminados [3] . Se han notificado casos de alimentación de orugas en árboles bajos y maleza. Esto se debe al hecho de que a mediados de agosto, cuando las orugas eclosionan, las hojas de los árboles forrajeros maduros ya son demasiado duras para alimentarse, mientras que las hojas de los árboles jóvenes todavía están blandas [14] . Las orugas de los primeros estadios devoran solo el parénquima de la hoja , dejando intactas todas las nervaduras [4] . A medida que maduran, comienzan a esqueletizar las hojas, devorando toda la lámina de la hoja, con la excepción de la nervadura central principal [4] , que las orugas suelen usar para descansar después de alimentarse [4] [14] . En reposo, la oruga prefiere estar en ramas bien iluminadas en una postura en forma de S. Cuando se le molesta, dobla aún más el cuerpo hacia atrás, escondiendo la cabeza debajo de la parte inferior del cuerpo [4] . La oruga “marca” sus movimientos con hilos de seda, tal vez para facilitar su permanencia en la hoja [14] .

Mudan dos veces antes de pasar el invierno [9] [14] . Las orugas pasan el invierno solas en un refugio en forma de cigarro hecho con los restos de una hoja al final de una ramita [9] [7] . Para hacer esto, el insecto construye un paquete o una celda ovalada alargada cerca del futuro brote, cuya superficie inferior se refuerza con la superficie de la rama con hilos de seda. Cualquiera que sea la forma de esta celda, con su agujero siempre mira hacia la parte superior de la rama, lo que permite que la oruga comience a alimentarse de hojas jóvenes lo más rápido posible en la primavera [4] . Sin embargo, también hay datos sobre orugas que pasan el invierno en nidos de telarañas en la parte superior de las ramas de los árboles forrajeros [17] . En primavera, las orugas comienzan a alimentarse nuevamente en las mismas ramas donde pasaron el invierno. Empupan a mediados de junio [3] en el lugar más visible de la copa del árbol forrajero a una altura de 2-4 my más [4] . Antes de la pupa, la oruga hace una muesca triangular en la parte superior de la hoja y cubre el lado superior de la hoja con una gruesa capa de hilos de seda, trenzando también el pecíolo de la hoja con ellos. Por lo tanto, los bordes de la hoja con la ayuda de hilos se elevan ligeramente hacia arriba. Después de eso, la oruga se adhiere cerca del pecíolo de la hoja, por lo que la futura pupa siempre se ubica casi en el medio de la hoja con la cabeza hacia la parte superior eliminada y el cremáster hacia el pecíolo [4] . La pupa es grande, de color marrón amarillento o blanco amarillento con manchas negras de varios tamaños. En la base del abdomen hay una gran protuberancia de forma redondeada en forma de tubérculo de color amarillo anaranjado con manchas negras en la base. Esta protuberancia da la impresión de que el primer segmento abdominal de la pupa fue perforado y su contenido salió en forma de esta protuberancia brillante de color amarillo anaranjado, mientras que parte del líquido parecía derramarse y cubrir toda la parte superior y frontal de la pupa [4] [23] . La mitad delantera de la pupa es brillante, como barnizada, y la mitad trasera es mate. Aproximadamente 12-15 horas antes de que emerja la mariposa, la pupa adquiere un color gris oscuro, y los rudimentos de las alas debajo se vuelven negros, brillantes, se ve un patrón amarillo en ellos. La etapa de pupa dura alrededor de 10 a 15 días [14] .

Número

El número de especies está sujeto a fuertes fluctuaciones; de una temporada a otra, a menudo puede cambiar en dos órdenes de magnitud o más. Hay períodos de varios años en los que solo se encuentran individuos únicos en los hábitats de la especie. La duración de la disminución de la población en diferentes áreas del área de distribución en diferentes momentos varía de 1 a 4 años [17] . Entre los factores que limitan el número se incluyen las peculiaridades de las condiciones climáticas locales, el parasitismo, la depredación y las enfermedades. Un cambio brusco y el deterioro de las condiciones climáticas después de la partida de los machos puede conducir a su muerte masiva y, como resultado, a un aumento en el número de hembras no fecundadas [24] . La diferencia en el momento del inicio del vuelo de machos y hembras es uno de los principales factores que determinan fuertes fluctuaciones en la abundancia de la especie [17] .

En varias etapas del ciclo de vida, esta especie está sujeta al ataque de varios tipos de parasitoides que se desarrollan debido a la lombriz del chopo, pero que no son verdaderos parásitos , ya que como resultado de su actividad vital, el organismo huésped muere en cualquier caso. Estos incluyen especies de bracónidos (Braconidae) - representantes del género Protapanteles , así como Glyptapanteles vitripennis y una especie de icneumónidos icneumónidos (Ichneumonidae) - Ichneumon albiornatus [25] .

Además de las causas naturales, la tasa de mortalidad está determinada por la intensidad del tráfico en las carreteras que pasan por los hábitats de las mariposas. Se estima que en Fennoscandinavia, 10-15% de los hombres mueren como resultado de una colisión con vehículos [17] .

Seguridad

La especie fue incluida en 1991 en la Lista Roja Europea de Animales y Plantas Globalmente Amenazados [13] .

La tenia del álamo está incluida en los Libros rojos de Letonia (1998) (categoría 4), Ucrania (2009) (categoría 2 - especies vulnerables) [13] . En Ucrania, esta es una especie pequeña, a veces rara, en algunas áreas en el pico del período de vuelo, la cantidad de mariposas puede alcanzar hasta 10 individuos por 1 ha. En algunas poblaciones locales, el número está disminuyendo [13] .

En el territorio de Rusia, la especie está incluida en varios Libros rojos de datos regionales [26] : República de Mordovia , región de Saratov , República de Tatarstán [27] , región de Voronezh, región de Lipetsk, región de Tambov y Moscú .

La especie está en peligro crítico en Luxemburgo . La población de la especie se encuentra en estado crítico en Bélgica [28] .

Junto con los factores naturales, el número de la especie en estos territorios está disminuyendo debido a una disminución en el área de bosques caducifolios que son hábitats de la chinche de cinta, perturbación como resultado de actividades antropogénicas de la compleja estructura de mosaico de las comunidades forestales. necesario para esta especie, reducción en el área de bosques de álamos, aumento de la carga recreativa, uso excesivo de pesticidas y pesticidas en las proximidades de los bosques [29] .

Notas

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bruna DC, Gallo E. Guía de las mariposas de la región paleártica: Nymphalidae. Parte 6: Subfamilia Limenitidinae. - Zagreb: Omnes Artes, 2013. - P. 15-17. - 85p. - ISBN 978-88-87989-13-7 .
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  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Korshunov Yu. P. Claves para la flora y la fauna de Rusia // Mace Lepidoptera of North Asia. Número 4. - M. : Asociación de publicaciones científicas de KMK, 2002. - S. 52, 226-228. — ISBN 5-87317-115-7 .
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