Lignotuber

Lignotuber [1] ( ing.  lignotuber , del lat.  lignum  - árbol, madera y lat.  tuber  - tubérculo ) - una anomalía estructural en el desarrollo del tronco , la tapa de la raíz de un árbol.

Los lignotubérculos se forman como resultado de la formación de yemas latentes en los nudos inferiores del tallo o en el tallo germinal. El desarrollo del nudo comienza con una plántula en uno de los nudos inferiores de la hoja o en un nudo del cotiledón . Al comienzo del crecimiento, el lignotubérculo consiste en células parenquimatosas indiferenciadas , luego estos focos se fusionan y se conectan simultáneamente con el cambium más cercano . El proceso de formación del sombrero siempre va acompañado de un aumento en la concentración de hormonas vegetales, auxinas  , en los meristemos apicales de los brotes (debido a una disminución en su salida). La dominancia apical conduce a la formación de brotes a partir de yemas latentes.

La formación de sombreros es un proceso no específico, ya que ocurre en varios grupos diferentes de plantas que no tienen una relación filogenética común y crecen en áreas geográfica, climática y ecológicamente diversas. Los lignotubérculos son característicos de los eucaliptos , se encuentran en algunas especies de robles , en alcanforeros , nogales , abedules pubescentes y otras plantas. Pueden alcanzar más de diez metros de diámetro y pesar varias toneladas. Los lingotubers se pueden considerar como formaciones estructurales especializadas, adaptación evolutiva a las condiciones ambientales.

Terminología

El término lignotuber fue acuñado en 1924 por el botánico australiano Leslie R. Kerr [2] . En 1984, S. James estableció una diferencia en los significados de los términos lignotuber (contiene necesariamente yemas y se ubica en la parte inferior del tronco) y burl (anomalías del crecimiento de la madera con pilosidad, en general) [3] . En ruso, también se acostumbra llamar a lignotuber con precisión root cap. Su formación está siempre asociada al desarrollo de yemas latentes [1] . Los crecimientos que no contienen yemas latentes se denominan " suvel " [4] . Antes de la aparición del término, los lingotubers, a diferencia de los caps, se llamaban "kapokoren". La división fue pronunciada, se usaron frases como “burls and kapokorns” [5] .

Mecanismo de origen

La emergencia de los lignotubérculos se debe a la formación de yemas latentes en los nudos inferiores del tallo o sobre el tallo germinal (hipocotilo, parte del embrión ) [6] [7] . El desarrollo del nudo comienza con una plántula en uno de los nudos inferiores de la hoja o en un nudo del cotiledón . La división celular del avance de la hoja conduce a la formación de múltiples focos de tejido meristemático , que se divide intensamente y retiene la actividad. Al comienzo del crecimiento, el lignotuber se compone de células parenquimatosas indiferenciadas . Estos focos luego se fusionan, conectando simultáneamente con el cambium más cercano (la capa entre la madera y el líber ). En la superficie del burl, hay un crecimiento constante del cambium y, en consecuencia, la madera y el líber: aumenta el volumen del lignotuber. Las yemas se forman en el cambium y en algunos focos meristemáticos [8] [9] .

Históricamente, se pensó primero que los brotes latentes de los nudos eran brotes axilares ordinarios, y todos ellos son el resultado de ramificaciones múltiples de unos pocos brotes previamente establecidos [10] . Esta hipótesis ha sido refutada. Otra versión clasifica las yemas del sombrero como anexiales y cree que aparecen en el cambium de focos meristemáticos individuales [9] . E. A. Baranova señala que la formación de nuevas yemas en burl no corresponde a la filotaxis (disposición de las hojas) típica de la especie, mientras que las yemas anexiales conservan el tipo de ramificación y la disposición de las hojas propias de la especie [8] . Actualmente, se ha demostrado la corrección de la segunda hipótesis: se ha encontrado que los haces de conducción de los riñones vecinos no se contactan entre sí. La aparente ramificación del riñón se debe a la proximidad de la formación de riñones accesorios al riñón latente existente. Los focos de formación son áreas de tejido meristemático, y los nuevos brotes se forman inmediatamente por un grupo [11] .

A nivel fisiológico, la formación de caperuza es aún poco conocida. Se encontró que el proceso siempre va acompañado de un aumento en la concentración de hormonas vegetales - auxinas  - en los meristemos apicales de los brotes (debido a una disminución en su salida). La dominancia apical conduce a la formación de brotes a partir de yemas latentes. Así, la formación de lignotubérculos está asociada con los procesos de dominancia apical y la concentración local de hormonas de crecimiento. Se cree que un aumento local en la concentración de auxinas es consecuencia de su síntesis en riñones inactivos. Las hormonas aumentan la actividad del cambium , se interrumpe el proceso de su división normal. Aparece una zona de tejido parenquimatoso indiferenciado , formando meristemos , en los que surgen nuevas yemas anexiales. Estos, a su vez, aumentan la concentración local de auxinas y el proceso se desarrolla como una avalancha. Como resultado, se forman muchas yemas latentes en la superficie del sombrero [1] .

Lignotuber debe distinguirse de las afluencias de madera basal que conectan las raíces laterales con el tronco: pueden crecer en árboles viejos expuestos a una carga de viento significativa [12] .

Las especies arbóreas más típicas

Los lignotubérculos son típicos de los árboles de eucalipto : eucalipto limítrofe , Eucalyptus brevifolia y eucalipto con hojas de ficus (un nombre obsoleto; desde 1995 la planta se clasifica como corimbia ficus con hojas [13] ); su tamaño de nudo puede alcanzar los 3 m de diámetro y 1 m de espesor. Además, estas anomalías son típicas de las banksia y los arbustos enanos eucalyptus malli que crecen en Australia. Los lignotubérculos se desarrollan a partir de las yemas de cotiledón de las plántulas de algunas especies de robles , incluido el alcornoque ( Quercus suber ), pero no son característicos de otras especies de robles y no se forman en árboles maduros [14] . Las cubiertas de raíces masivas (hasta 400 kg) son características del roble de Mongolia ( Quercus mongolica ) y la nuez ( Juglans regia ). El abedul velloso ( Betula pubescens ) forma nudos que pesan hasta 350 kg [11] .

Lignotuber, descubierto en Big Lagoon (48 km al norte de la ciudad de Eureka ) después de una tormenta en 1977, tenía 12,5 metros de diámetro y unos 6 metros de espesor, con un peso de 476,3 toneladas [15] . Entre las dicotiledóneas , los lignotubérculos más grandes se encuentran en los árboles de alcanfor ( Cinnamomum camphora ) en Japón , China y Corea , así como en Ciudad del Cabo ( Sudáfrica ). En la finca Vergelegan, cerca de Ciudad del Cabo, los árboles plantados a fines del siglo XVII tienen lignotubérculos en forma de muffin de hasta 9 m de diámetro y hasta 2 m de espesor [16] [17] .

Una atracción turística en Australia es el lignotuber Old Bottle Butt , que se ha  formado en una especie de secuoya de Corymbia gummifera cerca de Wochop en Nueva Gales del Sur [18] [19] .

En el territorio de Rusia, los lignotubérculos son típicos del álamo negro ( Populus nigra ) en el norte del Cáucaso  - los nudos pueden ocupar todo el tercio inferior del tronco [1] . En Bashkiria , se encuentran lignotubérculos en algunos ejemplares de abedul velloso ( Betula pubescens ) [9] .

Muchas plantas susceptibles a los lignotubérculos se desarrollan en formas arbustivas con muchos tallos que crecen a partir de una raíz común [3] .

Rol biológico

Formalmente, lignotuber se refiere a patologías del crecimiento de tejidos, sin embargo, bajo ciertas condiciones, su formación beneficia a la población vegetal, por lo que en botánica se considera al lignotuber como una formación estructural especializada formada en el proceso de evolución [20] [21] [2] .

Tal crecimiento puede servir como protección contra la destrucción del tronco, por ejemplo, de los efectos del fuego [22] . Algunos científicos creen que los lignotubérculos evolucionaron como resultado de la adaptación de las plantas a la mayor frecuencia de incendios en los períodos Cuaternario y Terciario [23] .

Lignotuber tiene brotes , de los cuales pueden brotar tallos adicionales, y también contiene reservas de nutrientes que pueden sostener a la planta durante una falta temporal de fotosíntesis . En el lignotubérculo se forman vasos y traqueidas específicos de la especie y se acumulan reservas de nutrientes. Cuando se destruye la parte superior de la planta, los brotes inactivos ubicados en la parte superior de la tapa dan lugar a brotes: el lignotubérculo realiza la función de un órgano de propagación vegetativa [24] .

El papel biológico de los lignotubérculos se ve claramente en la flora de Australia, donde este fenómeno está muy extendido. El ejemplo más obvio es el eucalipto de goma, que a menudo forma un capuchón de raíz subterráneo [25] (el nombre trivial de este árbol en inglés es red bloodwood [26] , literalmente "árbol de sangre roja"; sistemático hasta 1995 - Eucalyptus gummifera , luego la planta se clasifica como Corymbia gummifera [13] ). Este tipo de equilipta crece en lugares donde se producen sistemáticamente incendios terrestres. En este caso, los lignotubérculos parecen una torta de árbol que se encuentra debajo del suelo del bosque a una profundidad de hasta 20 cm. El grosor de tal "torta" suele ser de 10-20 cm, y el área es muy significativa: hasta 75 cuadrados metros m) En caso de incendio, la parte superior del lignotuber se carboniza, protegiendo así la parte inferior. Luego, se forman brotes latentes a lo largo del perímetro del burl y a lo largo de los bordes de los agujeros naturales en el lugar donde se doblan las piedras, etc., que dan nuevos brotes en la temporada de lluvias. Durante este período, el lignotuber también crece en anchura. Este tipo de vegetación en Australia tiene un nombre especial: " malli " [1] .

En las plantas de las familias del olivo ( Oleaceae ) y de la manteca ( Elaeocarpaceae ), los lignotubérculos reemplazan a las raíces. Por ejemplo, la notelea de hoja larga ( Notelaea longifolia ) forma un lignotubérculo que se asemeja a la forma de una raíz de zanahoria, mientras que la raíz real se atrofia y las raíces adventicias crecen en el lignotubérculo [24] .

S. James, al estudiar los arbustos resistentes a la sequía de la parte central de los Estados Unidos, identificó un tipo especial de comunidades de plantas: los chaparrales . Teniendo en cuenta la sequía constante y la necesidad de almacenar nutrientes y tener una variante de "respaldo" de la reproducción vegetativa, las cubiertas de raíces son un signo fijado por la selección natural, y no solo algún tipo de respuesta de una planta en particular a la influencia externa de cualquier factor [3] .

La prevalencia de lignotubérculos en varios grupos de plantas indica la condicionalidad genética del fenómeno, pero su consideración como evolutivamente únicamente útil es dudosa. Generalmente se acepta que el cambio progresivo evolutivo va acompañado de una complicación del nivel de organización de la estructura y funciones de la planta, mientras que en el caso de un capuchón radicular, el orden de la estructura disminuye claramente [27] .

La formación de sombreros es un proceso no específico, ya que ocurre en varios grupos diferentes de plantas que no tienen una relación filogenética común y crecen en áreas geográfica, climática y ecológicamente diversas. Al mismo tiempo, la efectividad de los lignotubers como órganos de propagación vegetativa se ha demostrado solo para especies nativas en Australia, para otros casos, las propiedades adaptativas pronunciadas de los nudos son dudosas [1] . Por ejemplo, en el abedul pubescente ( Betula pubescens ), no son los lignotubérculos en sí mismos los que son importantes para la restauración de la planta en caso de daño, sino la presencia de yemas latentes en el área del cuello de la raíz (la zona de transición). entre la raíz principal y el hipocotilo [28] ). Al mismo tiempo, la capacidad de regeneración del abedul disminuye significativamente con la edad, y la propagación vegetativa de plantas viejas no juega un papel importante. Según V. V. Korovin, bajo ciertas condiciones, por ejemplo, en bosques de abedules de llanura aluvial con una alta cubierta de hierba, donde la reproducción de semillas es difícil, la preservación de la población puede depender de la presencia de árboles con raíces. Una situación similar existe en la población de nogales ( Juglans regia ) en el tramo Kara-Alma ( Kirguistán ). Las condiciones de crecimiento no brindan una reproducción confiable de semillas, y casi todos los árboles de esta especie en el tracto tienen lignotuber, y los especímenes debilitados tienen brotes de monte bajo o troncos de árboles hijos brotados de la raíz [11] . Además, el crecimiento de los brotes puede comenzar debido al daño en parte de la corona [29] .

La formación de sombreros en muchas especies es más característica de los árboles maduros que han completado su ciclo biológico. En este caso, es lógico considerar el proceso como una etapa centrípeta en el desarrollo de la planta según el VO Probablemente, en el pasado, tales formaciones fueron más importantes que en los tiempos modernos [1] . Algunos científicos creen que la capacidad de formar nudos, incluidos los basales, que brinda la capacidad de restaurar la parte aérea de la planta, está presente en muchas especies de plantas, incluso si rara vez muestran esta capacidad en la actualidad [7] [31 ] .

La cuestión de atribuir esta anomalía a patologías sigue siendo objeto de discusión. Por un lado, se acepta formalmente llamar patología a cualquier anomalía estructural en el desarrollo de una planta. Por otro lado, en caso de dificultad en la reproducción de semillas , los lignotubérculos aseguran la preservación de la población en algunos grupos de plantas, por ejemplo, varias especies de eucaliptos en Australia [2] , nogal ( Juglans regia ) y abedul pubescente ( Betula pubescens ) En Rusia. Teniendo en cuenta estos hechos, la consideración de los casquetes basales como una condición inequívocamente patológica resulta incorrecta, ya que en estos casos pueden ser considerados como formaciones estructurales especializadas, adaptación evolutiva a las condiciones ambientales [20] .

Notas

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