Plástidos
Los plástidos (del otro griego πλαστός “de moda”) son orgánulos semiautónomos de plantas superiores , algas y algunos protozoos fotosintéticos . Los plástidos tienen de dos a cuatro membranas, su propio genoma y aparato de síntesis de proteínas.
Origen de los plástidos
De acuerdo con la teoría simbiogenética , los plástidos, como las mitocondrias , se originaron como resultado de la "captura" de una antigua cianobacteria por un precursor de una célula eucariota "huésped". En este caso, la membrana plástida externa corresponde a la membrana plasmática de la célula huésped, el espacio intermembrana corresponde al ambiente externo, la membrana plástida interna corresponde a la membrana de las cianobacterias y el estroma plástido corresponde al citoplasma de las cianobacterias . La presencia de tres ( euglena y dinoflagelados ) o cuatro ( doradas , marrones , amarillo-verdosas , diatomeas ) membranas se considera el resultado de una endosimbiosis doble y triple , respectivamente.
Características generales de la estructura de plástidos de plantas superiores
Los plástidos típicos de las plantas superiores están rodeados por una capa de dos membranas: externa e interna. Las membranas interna y externa de los plástidos son pobres en fosfolípidos y ricas en galactolípidos . La membrana externa no tiene pliegues, nunca se fusiona con la membrana interna y contiene una proteína de poro que proporciona transporte libre de agua, iones y metabolitos con una masa de hasta 10 kDa. La membrana exterior tiene zonas de estrecho contacto con la membrana interior; se supone que en estas áreas se lleva a cabo el transporte de proteínas desde el citoplasma al comienzo de los plástidos. La membrana interna es permeable para moléculas pequeñas sin carga y para ácidos monocarboxílicos de bajo peso molecular no disociados; para metabolitos más grandes y cargados, las proteínas portadoras se localizan en la membrana. El estroma , el contenido interno de los plástidos, es una matriz hidrófila que contiene iones inorgánicos, metabolitos orgánicos solubles en agua, el genoma del plástido (varias copias de ADN circular), ribosomas de tipo procariótico , enzimas de síntesis de matriz y otros sistemas enzimáticos. El sistema de endomembranas de plástidos se desarrolla como resultado del desprendimiento de vesículas de la membrana interna y su ordenación. El grado de desarrollo del sistema de endomembranas depende del tipo de plástidos. El sistema de endomembranas alcanza su mayor desarrollo en los cloroplastos, donde es el sitio de las reacciones lumínicas de la fotosíntesis y está representado por tilacoides libres del estroma y tilacoides recogidos en pilas - grana . El espacio interior de la endomembrana se denomina lumen. La luz de los tilacoides, como el estroma, contiene varias proteínas solubles en agua.
El genoma y el sistema de síntesis de proteínas de plástidos en plantas superiores
Una de las pruebas del origen de los plástidos de las antiguas cianobacterias es la similitud de sus genomas, aunque el genoma (capa) del plástido es mucho más pequeño. La capa de plantas superiores está representada por ADN de doble cadena circular multicopia (pDNA) que varía en tamaño de 75 a 290 mil pb. [1] En la mayoría de los genomas de plástidos, hay dos repeticiones invertidas (IR A e IR B ), que dividen la molécula de ADN en dos regiones únicas: grande (LSR) y pequeña (SSR). Las repeticiones invertidas contienen los genes de los cuatro rRNA (4.5S, 5S, 16S y 23S) que forman los ribosomas plástidos, así como los genes de algunos tRNA . Las gimnospermas y las plantas de la familia de las leguminosas no contienen repeticiones invertidas. Muchos genes de plástidos están organizados en operones , grupos de genes que se leen de un promotor común . Algunos genes de plástidos tienen una estructura exón-intrón. Los plástidos codifican genes que respaldan los procesos de transcripción y traducción (genes de mantenimiento), así como algunos genes que aseguran las funciones de los plástidos en la célula, principalmente la fotosíntesis .
La transcripción en plástidos la proporcionan dos tipos de ARN polimerasas :
- La ARN polimerasa de tipo bacteriano de plástidos de múltiples subunidades consta de dos subunidades α y una de cada β, β', β" (todas estas subunidades están codificadas en el genoma del plastidio). Sin embargo, su activación requiere la presencia de una subunidad σ, que es codificado en el núcleo de una célula vegetal e importado a plástidos bajo iluminación. Por lo tanto, la ARN polimerasa de plástidos es activa solo en la luz. La ARN polimerasa de plástidos puede proporcionar transcripción de genes con promotores eubacterianos (la mayoría de los genes de proteínas fotosintéticas), así como de genes con promotores universales.
- La ARN polimerasa de tipo fago monomérico se codifica en el núcleo y la proteína tiene una secuencia de señal especial que asegura la importación a los plástidos. Proporciona la transcripción de los genes "domésticos" (en particular, los genes del operón rif, que contiene los genes de la polimerasa de ARN plástida).
El proceso de maduración de las transcripciones de plástidos tiene sus propias características. En particular, los intrones de plástidos son capaces de auto empalmarse , es decir, la escisión de los intrones se produce de forma autocatalítica. Además, la edición del ARN se produce en los plástidos , una modificación química de las bases del ARN que provoca un cambio en la información codificada (la mayoría de las veces, la citidina se reemplaza por la uridina ) [2] . La mayoría de los ARNm de plástidos maduros contienen una horquilla en la región no codificante 3' que la protege de las ribonucleasas .
Los plástidos tienen ribosomas de tipo procariótico con un coeficiente de sedimentación de 70S (con menos proteínas en comparación con los ribosomas eucarióticos). Los ribosomas contienen cuatro tipos de ARNr , tres de los cuales son homólogos a los eubacterianos 5S, 16S y 23S, y el ARNr 4.5S es homólogo a la región 3' del ARNr 23S.
Reproducción y herencia de plástidos en plantas superiores
Los plástidos se forman dividiendo plástidos preexistentes. Los más frecuentemente divididos son proplastidios , etioplastos y cloroplastos jóvenes . En los tejidos meristemáticos , la división de plástidos se correlaciona con la división celular; por lo tanto, el número de plástidos en las células maternas e hijas es aproximadamente el mismo. El mecanismo de división está cerca de la división de las células procariotas . La división de los plástidos comienza con la compresión en el centro, que, al profundizarse, forma una constricción entre los dos plástidos hijos, después de lo cual se produce la división completa. En la etapa de constricción, se forma un anillo de proteína en la membrana externa, que es similar en estructura a la proteína contráctil bacteriana FtsZ.
En la mayoría de las plantas con flores, la herencia de plástidos ocurre por vía materna, ya que los plástidos no ingresan al esperma o se degradan durante el desarrollo del gametofito masculino o la doble fertilización . En algunas plantas ( geranio , branquia , álamo temblón ), se ha encontrado herencia biparental de plástidos. Algunas gimnospermas ( ginko , cícadas ) se caracterizan por la herencia paterna de plástidos.
Funciones de los plástidos de plantas superiores y su diversidad
Los plástidos de las plantas superiores son capaces de diferenciarse, desdiferenciarse y rediferenciarse, el conjunto de plástidos en una célula depende de su tipo. Los plástidos de las plantas superiores tienen una estructura diversa y realizan una amplia gama de funciones:
- fotosíntesis ;
- reducción de iones inorgánicos ( nitrito , sulfato );
- síntesis de muchos metabolitos clave ( porfirinas , purinas , pirimidinas , muchos aminoácidos , ácidos grasos , isoprenoides , compuestos fenólicos , etc.), mientras que algunas rutas sintéticas duplican las rutas del citosol ya existentes;
- síntesis de moléculas reguladoras ( giberelinas , citoquininas , ABA , etc.);
- almacenamiento de hierro, lípidos , almidón .
Según el color y la función que realizan, se distinguen los siguientes tipos de plástidos:
- Los proplastidios son precursores de otros tipos de plástidos y están presentes en las células meristemáticas. Los proplastidios tienen tamaños de 0,2 a 1 µm, mucho más pequeños que los tamaños de los plastidios diferenciados [1] . El sistema de membrana interna está poco desarrollado, contiene menos ribosomas que plástidos diferenciados y puede contener depósitos de la proteína fitoferritina, cuya función principal es el almacenamiento de iones de hierro.
- Los leucoplastos son plástidos no teñidos involucrados en la síntesis de isoprenoides de aceites esenciales (generalmente mono y sesquiterpenos). Un rasgo característico de los leucoplastos es la presencia de una vaina reticular, una red de membranas del retículo endoplásmico liso que rodea el plástido. A veces, el término "leucoplastos" significa cualquier plástido no teñido, mientras que se distinguen los siguientes tipos: amiloplastos , elaioplastos , proteinoplastos .
- Amiloplastos : exteriormente similares a los proplastidios, pero el estroma contiene gránulos de almidón. Los amiloplastos suelen estar presentes en los órganos de almacenamiento de las plantas, en particular en los tubérculos de patata. En las células gravisensoriales de la raíz, los amiloplastos desempeñan el papel de estatolitos . Los amiloplastos de plantas superiores pueden convertirse en cloroplastos.
- Los elaioplastos se utilizan para almacenar grasas.
- Los proteinoplastos se utilizan para almacenar proteínas.
- Los etioplastos , o plástidos oscuros, se desarrollan a partir de proplastidios en la oscuridad, cuando se iluminan, se convierten en cloroplastos. Los etioplastos carecen de clorofila, pero contienen una gran cantidad de protoclorofilida. Los lípidos de las membranas internas del estroma se almacenan en una estructura de membrana elevada denominada cuerpo prolamelar. La formación de la estructura cuasi-cristalina del cuerpo prolamelar ocurre debido a la ausencia de proteínas de membrana tilacoides necesarias para su formación. Se sabe que la luz inicia la síntesis de proteínas de membrana tilacoides y clorofila a partir de protoclorofilida acumulada.
- Los cloroplastos son plástidos verdes cuya función principal es la fotosíntesis. Los cloroplastos son típicamente de forma elíptica y de 5 a 8 µm de longitud. El número de cloroplastos en la célula es diferente: en la célula del clorénquima de la hoja de Arabidopsis hay unos 120 cloroplastos, en el clorénquima esponjoso de la hoja de ricino hay unos 20, la célula del alga filamentosa spirogyra contiene un solo cloroplasto en forma de cinta. Los cloroplastos tienen un sistema de endomembranas bien desarrollado, en el que se aíslan los tilacoides del estroma y las pilas de tilacoides - grana. El color verde de los cloroplastos se debe al alto contenido del principal pigmento de la fotosíntesis: la clorofila . Además de la clorofila, los cloroplastos contienen varios carotenoides. El conjunto de pigmentos involucrados en la fotosíntesis (y, en consecuencia, la coloración) es diferente en representantes de diferentes taxones.
- Los cromoplastos son plástidos de color amarillo, rojo o naranja. Los cromoplastos pueden desarrollarse a partir de proplastidios o volver a diferenciarse de los cloroplastos; Los cromoplastos también pueden rediferenciarse en cloroplastos. La coloración de los cromoplastos está asociada a la acumulación de carotenoides en ellos . Los cromoplastos determinan el color de las hojas de otoño , los pétalos de algunas flores (ranúnculos, caléndulas), tubérculos (zanahorias), frutos maduros (tomates).
- Los gerontoplastos son plástidos de tejidos marchitos y envejecidos. Formado a partir de cloroplastos normales, que sufren una serie de cambios durante el proceso de envejecimiento . Sus características distintivas son una forma redondeada, un tamaño más pequeño en comparación con los cloroplastos normales y una gran cantidad de plastoglóbulos.
Notas
- ↑ 1 2 Fisiología vegetal / ed. I. P. Ermakova. - M .: "Academia", 2007. - 640 p. — ISBN 978-5-7695-36-88-5 .
- ↑ Freyer, R., Kiefer-Meyer, MC y Kossel, H. Ocurrencia de edición de ARN de plástidos en todos los linajes principales de plantas terrestres // Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América : - 1997. - vol. 12 , núm. 12 _ - Pág. 6285-6296 . -doi : 10.1073/ pnas.94.12.6285 . —PMID 9177209 .
Enlaces
- Chub V. Plástidos . Editorial PostNauka (25 de marzo de 2016). — una conferencia sobre el proceso de fotosíntesis, los cromoplastos y el papel de los plástidos en la regulación hormonal de una planta. Consultado: 21 de noviembre de 2016.
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