Protista

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Protista
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasGrupo:Protista
nombre científico internacional
Protista Haeckel , 1866
Taxones hijos

Los protistas ( otro griego πρώτιστος "primero, ante todo") es un grupo parafilético , que incluye todos los organismos eucariotas que no forman parte de animales , hongos y plantas . El nombre fue introducido por Ernst Haeckel en 1866, pero en el sentido moderno fue utilizado por primera vez en 1969 por Robert Whittaker , autor del "Sistema de los Cinco Reinos " [1] . Tradicionalmente, los protistas se dividen en tres grupos de protozoos , algas ( Algae ) y organismos similares a hongos ; todos estos grupos son de naturaleza polifilética y no se utilizan como taxones. En 1998, Thomas Cavalier-Smith dividió a los protistas en dos reinos , Protozoa y Chromista .

Como muchos otros grupos identificados según el "principio residual", los protistas no están aislados según ninguna característica positiva. Por regla general, los protistas son organismos unicelulares, aunque muchos de ellos pueden formar colonias; una serie de representantes se caracterizan por una estructura multicelular, llegando a veces a una organización compleja (por ejemplo, en algunas algas pardas ).

Estructura y ciclos de vida

Por regla general, los protistas son de tamaño microscópico y viven en el agua, la tierra húmeda o los fluidos internos de otros organismos. La forma de las células es muy diversa: desde indefinidas (como la de una ameba ) hasta alargadas, aerodinámicas, fusiformes ( tripanosoma ), algunas tienen una capa exterior ( foraminíferos ) y las que viven en la columna de agua tienen excrecencias extrañas.

El cuerpo de la mayoría de los protozoos consiste en una sola célula que contiene uno o más núcleos . En algunos, el cuerpo está cubierto solo con la membrana más delgada , mientras que en otros, además de la membrana celular, se desarrollan una serie de estructuras que, junto con la membrana, forman una capa más o menos gruesa, generalmente elástica -película . El citoplasma se puede dividir condicionalmente en externo ( ectoplasma , plasmagel) e interno (endoplasma, plasmosol), distinguible bajo un microscopio.

Los protistas pueden moverse con la ayuda de seudópodos, flagelos o cilios, reaccionar a diversos estímulos ( fototaxis , quimiotaxis , termotaxis , etc.). Los protistas se alimentan de los animales más pequeños, organismos vegetales y materia orgánica en descomposición; las formas parásitas viven en la superficie del cuerpo, en las cavidades corporales o en los tejidos de sus organismos huéspedes. Las formas en que los alimentos ingresan al cuerpo celular también son diferentes: pinocitosis , fagocitosis , vía osmótica, transporte activo de sustancias a través de la membrana. Digieren el alimento entrante en vacuolas digestivas llenas de enzimas digestivas . Algunos de ellos, que tienen simbiontes intracelulares fotosintéticos: chlorella o cloroplastos (por ejemplo, euglena ) pueden sintetizar materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas mediante la fotosíntesis .

El intercambio de gases en los protistas se realiza por toda la superficie del cuerpo por ósmosis; la liberación de productos metabólicos y el exceso de agua se produce a través de la superficie del cuerpo, así como con la ayuda de vacuolas contráctiles (o pulsantes) especiales que se forman periódicamente. Hay una o más vacuolas.

La reproducción se produce de forma asexual y sexual , dependiendo de las condiciones de existencia. Durante la reproducción asexual, el núcleo se divide primero en dos o más partes, y luego el citoplasma se divide en dos (iguales o desiguales) o en muchas partes (según el número de núcleos recién formados). Como resultado, se forman dos (de igual o diferente tamaño) o varios organismos nuevos a partir de un organismo. Durante la reproducción sexual, dos individuos iguales o diferentes en tamaño y estructura (macho y hembra) se fusionan entre sí, formando un cigoto , que luego comienza a reproducirse asexualmente. A veces entre dos individuos se produce un intercambio de parte de los núcleos cuando los individuos entran en contacto. Esto se denomina proceso sexual, ya que no se observa la formación de un cigoto (a diferencia de la reproducción sexual).

En condiciones adversas, los protistas pueden formar quistes : su cuerpo es redondeado y está cubierto por una capa gruesa. Pueden permanecer en este estado durante mucho tiempo. En condiciones favorables, los protistas abandonan el caparazón y adoptan un estilo de vida móvil. Además, el quiste promueve la propagación de protistas con la ayuda del viento, las aves y otros factores externos.

Clasificación

Los protistas se dividían tradicionalmente en grupos en función de su similitud con los reinos superiores.

Los protistas de aspecto animal son en su mayoría unicelulares , móviles, y se alimentan por fagocitosis (aunque hay excepciones). Por lo general, tienen un tamaño de solo 0,01-0,5 mm, por lo general demasiado pequeños para observarlos sin un microscopio . Son ubicuos en ambientes acuáticos y suelos , generalmente sobreviviendo períodos secos en forma de quistes o esporas . Es a este tipo al que pertenecen algunos parásitos conocidos . Los protistas se dividen en grupos según los métodos de movimiento:

Los protistas "vegetales" pueden alimentarse de la fotosíntesis . Esto incluye muchos organismos unicelulares como Euglena , que adquirió cloroplastos a través de la endosimbiosis, Paramecium bursaria , que tiene zooclorella simbiótica dentro de sus células , y muchos otros. Los protistas también incluyen tradicionalmente algas verdes , rojas y marrones multicelulares [2] .

También hay protistas con forma de hongo: mohos mucilaginosos o mixomicetos , que realizan parte del ciclo de vida en forma de cuerpos fructíferos multicelulares, así como oomicetos y labyrinthula . Los dos últimos tipos se acercan a los marrones , dorados y diatomeas , formando un grupo llamado heterokonts ( Heterokonta ). Se pueden considerar como un reino Chromista separado , en cuyo caso los protistas restantes formarán un reino parafilético : los protozoos ( Protozoa ).

La clasificación de los protistas está experimentando un período de cambios rápidos y constantes. Los tipos tradicionales, con raras excepciones, son polifiléticos y, a menudo, se superponen. Los nuevos criterios de clasificación, incluidos los basados ​​en datos bioquímicos y genéticos , permiten distinguir grupos monofiléticos. Sin embargo, la comprensión de las relaciones evolutivas entre los protistas solo ha comenzado a ser más clara en los últimos tiempos, y la posición de muchos grupos aún es ambigua.

La historia de la aparición del taxón

El concepto de "protistas" fue utilizado por primera vez por Haeckel en 1866 para referirse a un gran grupo de organismos ("el tercer reino") que no pertenecían ni a los animales ni a las plantas . El tercer reino incluía procariotas , protozoos, algas , hongos inferiores y algunos metazoos inferiores .

La idea de establecer un reino protista separado se debe a Richard Owen . Este nuevo reino fue establecido por Haeckel debido a la consideración de que la división de la naturaleza orgánica en dos reinos, animales y plantas, le parecía artificial e ilógica, ya que los representantes que ocupan los niveles inferiores de estos dos reinos están interconectados por vínculos continuos de transición. organismos A medida que se estudiaban la organización morfológica y las funciones fisiológicas de las plantas y los animales inferiores, se hizo cada vez más difícil trazar una línea entre los dos reinos de la naturaleza. El resultado de esto fue la circunstancia de que algunas formas fueron clasificadas por los zoólogos como animales, y por los botánicos  como plantas, otras no fueron estudiadas en absoluto, y aún otras, finalmente, fueron completamente misteriosas, ya que pasaron parte de su vida como animales típicos. , y la otra parte como animales reales, plantas.

Habiendo establecido el reino de los protistas, Haeckel asumió que ellos, así como varios tipos de animales y plantas, surgieron de forma independiente y separada entre sí de formas inferiores, los llamados moners u "organismos sin órganos". Además, admitió que entre los protistas se pueden distinguir entre formas con propiedades vegetales o animales predominantes, que son los ancestros de los respectivos reinos, así como los llamados protistas neutros con caracteres mixtos (vegetativos y animales). La artificialidad de este grupo recién fundado en ese momento parecía evidente, ya que no se basaba en el carácter morfológico (unicelular) y genealógico que de él se derivaba, sino únicamente en la simplicidad de las organizaciones y la incertidumbre de la fisiología. Entonces, por ejemplo, este grupo no incluía Protococcoidea , es decir, las plantas unicelulares inferiores (algas), mientras que se incluían plantas multicelulares más complejas: hongos ( Fungi ).

Al principio, el reino protista encontró muchos adeptos, quienes, sin embargo, no hicieron nada para fortalecer y desarrollar aún más esta doctrina, pero luego, gradualmente, desde diferentes lados, comenzaron a presentar fuertes objeciones, de modo que a principios del siglo XX. , la mayoría de los científicos no reconocieron este tercer reino intermedio. El establecimiento del reino de los protistas aumentó la dificultad de los biólogos, ya que no permitía una distinción tajante entre animales y plantas por un lado y protistas por el otro. Sin embargo, las consideraciones teóricas expresadas por Haeckel interesaron a muchos científicos, obligándolos a estudiar estas criaturas. Habiendo cambiado varias veces el volumen y la composición del reino de los protistas, Haeckel en 1878 propuso su ensayo en su forma final. Subdividió el reino de los protistas en 14 grupos o clases, enumerando cuáles tocaremos con más detalle aquellos que son de particular interés científico, y también se indicará dónde se clasifican actualmente [3] :

  1. Monera o gránulos , "organismos sin órganos", constituidos únicamente por protoplasma sin núcleo y dotados de diversos órganos de movimiento, es decir, pseudópodos y flagelos. Estos incluían: proto-ameba (que difiere de la ameba común solo en la ausencia de un núcleo), protomix, vampirella, batybium y otros, así como todas las bacterias. Haeckel consideró que estas formas no nucleares eran los ancestros de todo el mundo orgánico, es decir, de los tres reinos, encontrando confirmación en el hecho imaginario de que todo organismo, durante su desarrollo, es decir, en la etapa del óvulo, va a través de tal etapa filogenética, expresada en la desaparición del núcleo y así retorna de la etapa citula o celular a la etapa monerula o moner. Estudios más precisos demostraron más tarde que el núcleo nunca desaparece en ningún organismo unicelular.
  2. Lobosa u organismos unicelulares lobulados que consisten en ecto y entoplasma con un núcleo, desnudo o cubierto con un caparazón o caparazón, ahora han ingresado todos a la superclase de los rizopodos , permaneciendo en el reino de los protistas.
  3. Gregarinae o gregarinas , que ahora constituyen un grupo de tipo esporozoario , que persiste en el reino protista.
  4. Flagellata o flagelados se identifican actualmente como la forma de vida de los protistas.
  5. Catallacta o mediadores, organismos unicelulares que forman colonias temporales y luego, al desintegrarse, viven separados. Colonias: en forma de bolas gelatinosas que flotan libremente, consisten en varias indivisibles, conectadas por procesos delgados en el centro de la bola y equipadas con cilios brillantes en la superficie. Los indivisibles separados se mueven como bichenos , luego como ameba (con la ayuda de pseudópodos) y, finalmente, tomando forma esférica, se enquistan y forman una nueva colonia por división. Clasificado aquí, Synura  es un representante típico de las algas sinúricas , actualmente asignadas al reino de los cromistas .
  6. Ciliada o ciliada. Igual que los ciliados . Pertenecen al reino de los protistas.
  7. Acinetae o acinetes. Los ciliados pertenecen al reino de los protistas.
  8. Labyrinthuleae o labyrinthulae  : complejos de células nucleadas, fusiformes y poco conectadas que se mueven con la ayuda de pseudópodos filamentosos. Se reproducen dividiéndose por cuatro en estado enquistado. Se clasifican como rizomas.
  9. Bacillariae , bacilliaria o diatomeas . Ahora están incluidos en el reino de los cromistas .
  10. Los hongos o setas se han separado en un reino separado.
  11. Los mixomicetos o mixomicetos , los hongos más simples, actualmente representan un grupo distinto de protistas.
  12. Thalamophora o rizomas marinos con cámara, equipados con un caparazón, han entrado ahora en la superclase de los rizomas , permaneciendo en el reino de los protistas.
  13. Los heliozoos , o girasoles , ahora forman un gran grupo polifilético , que incluye 8 taxones de protistas ameboides carnívoros y omnívoros.
  14. Los radiolarios , radiolarios o rayos, pertenecen al reino de los protistas.

Más tarde, Haeckel volvió al sistema aristotélico de dos reinos, clasificando a los protistas autótrofos como plantas y a los protistas heterótrofos como  animales.

Solo en el siglo XX se hizo evidente que los protistas estaban evolutivamente mucho más cerca entre sí que entre los animales y las plantas, y el reino de los protistas fue revivido en 1938 por Copeland [4] , quien, sin embargo, incluyó hongos reales en él. En el sentido moderno, como uno de los 4 reinos de los eucariotas (junto con las plantas, los animales y los hongos), los protistas fueron introducidos en la taxonomía por Whittaker en 1969. Corliss llevó a cabo un estudio detallado de los protistas, que incluyó protozoos , algas y hongos zoosporosos en este reino.

Los protistas son un grupo heterogéneo y ensamblado de eucariotas. La necesidad de separar a los protistas en un solo reino de vida silvestre se debe a varias razones:

Por estas razones, los hongos protozoos, algas y zoosporas se consideran un grupo separado de organismos. Parece que los protistas son organismos eucariotas evolutivamente transitorios desde los procariotas a otros reinos eucariotas (plantas, animales y hongos), ya que los tres últimos reinos están bien delineados y delimitados entre sí y no tienen una frontera clara únicamente con el reino de los protistas. Lo más probable es que surgieran como resultado de la especialización alimentaria de varios grupos de protistas y del aislamiento de heterótrofos (animales), autótrofos (plantas) y saprófitos (hongos). T. Cavalier-Smith propuso una clasificación completamente diferente , basada en las ideas de la coevolución intracelular [5] .

Es probable que la clasificación de grandes taxones de protistas sufra cambios significativos más de una vez, especialmente en vista del uso cada vez mayor de métodos de filogenia molecular. La acumulación de datos filogenéticos está avanzando tan rápidamente que cualquier sistema actualmente propuesto es de corta duración [6] .

Funciones ecológicas

Los protistas son ubicuos y forman parte de todos los ecosistemas, pero solo están activos en el medio ambiente acuático. La mayoría de los protistas son organismos de vida libre, pero existen simbiontes y parásitos de animales y plantas [7] .

El papel de los protistas en la vida de la naturaleza y el hombre es muy significativo. En los embalses, se alimentan de bacterias y residuos orgánicos en descomposición, purificando el agua (función sanitaria), y ellos mismos son alimento para muchos animales, juegan un papel importante en los procesos de formación del suelo. Los habitantes de la columna de agua de los océanos - foraminíferos (con conchas calcáreas), radiolarios (con un esqueleto de silicio), cocolitos (de flagelados con una concha calcárea) - muriendo, forman poderosos depósitos de rocas calcáreas y silícicas en el fondo , que forman parte de la corteza terrestre . La tiza , por ejemplo, consiste en un 90-98% de conchas de cocolitofóridos . Los protistas fósiles se utilizan en la estratigrafía sedimentaria para determinar la edad de los sedimentos, lo que es especialmente importante en la búsqueda de minerales. La presencia entre protistas unicelulares de formas coloniales con funciones celulares especializadas sugiere el origen de organismos multicelulares a partir de organismos unicelulares.

Entre los protistas hay parásitos de plantas, animales y humanos. Entonces, el plasmodio de la malaria , que se deposita en los eritrocitos humanos, los destruye y causa una enfermedad grave: la malaria y la disentería, la ameba , que parasita las células de las paredes del intestino grueso humano, conduce a la aparición de diarrea sanguinolenta. Esta enfermedad se llama disentería amebiana. También se conoce el ciliado Balantidium coli  , un parásito del intestino delgado humano que causa la enfermedad balantidiasis (disentería del infusor). Los síntomas son similares a la disentería amebiana. Los ciliados ciliados causan ictioftiriasis en peces de acuario. Muchos otros parásitos también son comunes y causan patologías graves en humanos, animales y plantas.

Características generales de los protistas

La mayoría de los protistas son organismos pequeños. Sus tamaños medios se miden en varias decenas de micrómetros . Los protistas más pequeños, parásitos intracelulares  , alcanzan solo 2-4 micras, y la longitud de las especies más grandes, por ejemplo, algunas gregarinas , puede alcanzar 1 milímetro. Los rizomas de conchas fósiles , como los nummulites, tenían entre 5 y 6 cm o más de diámetro. Los xenofióforos , que dominan el bentos de aguas profundas de algunas áreas del océano, pueden alcanzar tamaños de más de 10 cm [8] .

La forma del cuerpo de los protistas es extremadamente diversa. Entre ellos hay especies con una forma corporal inconsistente, como la ameba . Hay varios tipos de simetría en los protistas. Las formas con simetría radial están muy extendidas: radiolarios (Radiolaria), girasoles (Heliozoa). En su mayoría son protistas planctónicos flotantes. Se observa simetría bilateral en algunos flagelos , foraminíferos , radiolarios. La simetría traslacional-rotacional es característica de los foraminíferos con una concha torcida en espiral. En algunas especies, se observa metamerismo: la repetición de estructuras a lo largo del eje longitudinal.

Las formas de vida de los protistas, o tipos morfoadaptativos, son diversas. Las formas más extendidas son: ameboides, que llevan un estilo de vida rastrero sobre diversos sustratos en el agua o en un medio líquido en el cuerpo del huésped; testáceo - formas bentónicas sedentarias; flagelados y ciliados que nadan activamente ; formas radiales o radiantes flotando en la composición del plancton ; sésil - acechado; perforaciones de sustratos de cuerpo angosto o plano: intersticiales, así como formas redondeadas e inmóviles en reposo ( quistes , esporas ).

La estructura de la célula protista se caracteriza por todas las características principales de la estructura celular de los eucariotas . La ultraestructura de la estructura de los protistas ha sido estudiada por biólogos mediante el uso de técnicas de microscopía electrónica. El poder de resolución de un microscopio electrónico moderno permite obtener un aumento de 200-300 mil veces. La célula protista es típica de los organismos eucariotas y está compuesta por citoplasma y uno o más núcleos . El citoplasma está delimitado externamente por una membrana de tres capas . El espesor total de la membrana es de unos 7,5 nanómetros . En el citoplasma de los protistas, se distingue una capa externa, más transparente y densa: el ectoplasma y una capa interna granular, el endoplasma. Todos los orgánulos celulares principales se concentran en el endoplasma : núcleo, mitocondrias , ribosomas , lisosomas , retículo endoplásmico , aparato de Golgi , etc. Además, los protistas tienen orgánulos especiales: fibrillas contráctiles de sostén, vacuolas digestivas y contráctiles , etc. cubierto con una membrana de dos capas con poros. Dentro del núcleo se encuentra el carioplasma , en el que se distribuyen la cromatina y los nucléolos . La cromatina es un cromosoma desspiralizado que consta de ADN y proteínas de tipo histona. Los nucléolos son similares a los ribosomas y están formados por ARN y proteínas. Los núcleos protistas son diversos en composición, forma y tamaño.

En los protistas, se pueden distinguir complejos funcionales especiales de orgánulos, que corresponden a los sistemas de órganos y tejidos de organismos multicelulares. Organelos que cubren y sostienen. Algunas especies unicelulares no tienen estructuras tegumentarias y de soporte. La célula de tales protistas está limitada solo por una membrana citoplasmática blanda. Tales especies no tienen una forma de cuerpo permanente ( ameba ).

Orgánulos protistas únicos

Varios grupos de protistas tienen características morfológicas únicas que no se encuentran en ningún otro organismo. Los taxónomos utilizan estos caracteres únicos para establecer los límites de los taxones [9] . Algunas de estas señales se enumeran a continuación.

Retículo citoplasmático extracelular , formado por un sistema de pseudópodos muy ramificado, fusionándose con los mismos sistemas de otras células.

Se encuentra sólo en labyrinthulae .

El gaptonema  es una excrecencia delgada, generalmente retorcida en espiral. En su estructura, difiere significativamente del flagelo: contiene una cinta de 6-8 microtúbulos, que están rodeados por un canal del retículo endoplásmico liso. Los microtúbulos del haptonema suelen ser extensiones de las raíces de los microtúbulos del flagelo.

La presencia de haptonema se correlaciona con una serie de otras características: la presencia de escamas pineales en los flagelos, la presencia de grandes cocolitos en la superficie celular sintetizados en los dictiosomas del aparato de Golgi y la ausencia de una faja lamelar en los cloroplastos.

Se encuentra en algunos crisófitos.

Tubulema en peine  - integumentos formados por las crestas del tubulema [Pr. 1] reforzado con bandas longitudinales de microtúbulos [10] .

El signo se correlaciona con la estructura tubular de las crestas mitocondriales y la presencia de una doble hélice en la zona de transición de los flagelos.

Se encuentra en proteomonas y opalinas. Las gregarinas también tienen crecimientos en forma de cresta en la superficie celular, pero no están provistos de bandas de microtúbulos y no están formados por un tubulema, sino por una película .

Dinokaryon  es un tipo especial de estructura de núcleo. Se caracteriza por un bajo contenido de histonas , por lo queno se forman nucleosomas en el núcleo y se produce un empaquetamiento del ADN como consecuencia de una espiralización múltiple. Los cromosomas del dinocarión se encuentran en un estado condensado a lo largo de todo el ciclo celular [11] .

El signo se correlaciona con otros signos de dinófitos: la presencia de teca, pleuromitosis extranuclear , la presencia de varios simbiontes.

Se encuentra sólo en dinófitos .

Vaina de dos membranas .

Ocurre en Apuzomonas [12] . Temporalmente, las membranas de dos membranas también forman microsporidios durante la formación de la pared de la espora.

Un huso permanente de microtúbulos se mantiene en el núcleo en la interfase .

Ocurre en haplosporidia [13] [Pr. 2] .

Evolución

En términos evolutivos, los protistas son un grupo de eucariotas, en transición de organismos procariotas a eucariotas con una organización multicelular. Los reinos de los eucariotas -animales , hongos y plantas- están bien delimitados entre sí, pero no tienen una frontera clara con los protistas. Entre los protistas surgieron los sistemas celulares, que posteriormente fueron utilizados por hongos, plantas y animales [14] .

Se supone que todos los eucariotas modernos, incluidos los protistas, tenían un ancestro común que recibió mitocondrias como resultado de la simbiosis con una proteobacteria aeróbica [15] . La hipótesis de que este evento condujo a la extinción de todos los ancestros mitocondriales primarios se denominó "gran explosión mitocondrial".

Científicos[ quien? ] creen que sarcodal y flagelos son los protistas más antiguos. Evolucionaron a partir de flagelados antiguos hace unos 1.500 millones de años. Los ciliados, animales más organizados, aparecieron más tarde.

La existencia de flagelados con cloroplastos atestigua el parentesco y el origen común de los protozoos y las algas unicelulares de los flagelados más antiguos.

Véase también

Notas

  1. ↑ El tubulema está formado por microtúbulos que discurren en dirección longitudinal por debajo de la membrana, que están conectados a la membrana mediante puentes filamentosos y forman un único complejo con ella.
  2. ↑ Es posible que el huso persistente también esté presente en otros grupos de protistas, que se caracterizan por una mitosis cerrada. Esto está indicado por la presencia constante de tubulina en su núcleo.

Enlaces

  1. ↑ Whittaker RH Nuevos conceptos de reinos de organismos   // Ciencia . - 1969. - Vol. 163 , edición. 3863 . - P. 150-160 . -doi : 10.1126 / ciencia.163.3863.150 . —PMID 5762760 .
  2. ↑ Belyákova, 2006 .
  3. ↑ Protistas // Diccionario enciclopédico de Brockhaus y Efron  : en 86 volúmenes (82 volúmenes y 4 adicionales). - San Petersburgo. , 1890-1907.
  4. ↑ Copeland, H. Los reinos de los organismos // Quarterly Review of Biology. - 1938. - T. 13 , núm. 4 . — S. 383–420 . -doi : 10.1086/ 394568 .
  5. ↑ Cavalier-Smith T. (2002). El origen fagotrófico de los eucariotas y la clasificación filogenética de los protozoos. Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva, 52 (2): 297-354. PMID Archivado el 25 de septiembre de 2017 en Wayback Machine . Texto archivado el 29 de septiembre de 2007 en Wayback Machine . 
  6. ↑ Karpov, 2001 , pág. 31-32.
  7. ↑ Alimov, 2000 , pág. 171-172.
  8. ↑ Ameba gigante de la copia de archivo de Mariana Trench fechada el 4 de marzo de 2013 en Wayback Machine // Gazeta.ru , 24/10/11
  9. ↑ Karpov, 2001 , pág. 295.
  10. ↑ Karpov, 2001 , pág. 137, 299.
  11. ↑ Belyakova, 2006 , pág. 140, 145.
  12. ↑ Karpov, 2001 , pág. 107.
  13. ↑ Karpov, 2001 , pág. 303.
  14. ↑ Alimov, 2000 , pág. 124.
  15. ↑ Alimov, 2000 , pág. 133.

Literatura

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