Miocardio ( lat. miocardio de otro griego μῦς - "músculo" + καρδία - "corazón") - tejido muscular de tipo cardíaco, cuyo elemento histológico principal es el cardiomiocito ; corresponde a la capa media del corazón y forma el espesor de las paredes de los ventrículos y las aurículas. [B:1] [B:2]
El tejido muscular del corazón consiste en células individuales: miocitos. Hay tres tipos de miocitos cardíacos: [1] [B: 3] [B: 4]
Otros investigadores [2] distinguen cinco tipos de cardiomiocitos, dividiendo además el grupo de cardiomiocitos conductores en sinusal ( marcapasos ), transitorios y conductivos.
Las fibras del miocardio de trabajo de las aurículas y los ventrículos constituyen la mayor parte del corazón, el 99%, proporcionan su función de bombeo. [B:5] La composición del miocardio también incluye tejido conjuntivo fibroso laxo y vasos coronarios. [3]
El miocardio, al igual que el epicardio , se forma a partir de la placa mioepicárdica (la lámina visceral del esplocnótomo del cuello del embrión), mientras que el endocardio se forma a partir del mesénquima . [1] Las fuentes de desarrollo del tejido muscular estriado cardíaco son secciones simétricas de la lámina visceral del salpicadero en la parte cervical del embrión: placas mioepicárdicas ; las células mesoteliales epicárdicas también se diferencian de ellas. [2] Después de una serie de divisiones mitóticas , los mioblastos G 1 comienzan la síntesis de proteínas contráctiles y auxiliares y, a través de la etapa de mioblastos G 0 , se diferencian en cardiomiocitos, adquiriendo una forma alargada. [una]
A diferencia del tejido estriado de tipo esquelético , no hay separación de la reserva cambial en la cardiogénesis, y todos los cardiofiocitos se encuentran irreversiblemente en la fase G0 del ciclo celular . [1] No hay células madre o progenitoras en el tejido del músculo cardíaco, por lo que los cardiomiocitos moribundos no se regeneran. [2]
El miocardio es una conexión densa de células musculares - cardiomiocitos , que constituyen la parte principal del miocardio. Se diferencia de otros tipos de tejido muscular ( músculo esquelético , músculo liso ) en una estructura histológica especial que facilita la propagación del potencial de acción entre los cardiomiocitos . Un rasgo estructural característico del tejido del músculo cardíaco es la presencia en la región de los discos intercalares de zonas de ajuste apretado de las membranas de los nexos de los cardiomiocitos . Debido a esto, se crea una baja resistencia eléctrica en el área del nexo en comparación con otras áreas de la membrana, lo que asegura una rápida transición de excitación de una fibra a otra. Tal estructura pseudosincitial del músculo cardíaco determina varias de sus características. [4] Además, las porciones transversales de las proyecciones de las células adyacentes están conectadas entre sí por medio de interdigitaciones y desmosomas ; una miofibrilla se acerca a cada desmosoma desde el lado del citoplasma, fijándose en el complejo desmoplaquina, y así, durante la contracción, el empuje de un cardiomiocito se transfiere a otro. [2] Esta característica estructural del miocardio, que contribuye a una propagación más rápida del potencial de acción en el miocardio, se designa como sincitio funcional , para mostrar que el corazón es un órgano funcionalmente unificado. [5]
Los cardiomiocitos auriculares y ventriculares pertenecen a diferentes poblaciones de cardiomiocitos de trabajo. Los cardiomiocitos auriculares son relativamente pequeños, de 10 µm de diámetro y 20 µm de largo; tienen un sistema de túbulos en T menos desarrollado, pero hay muchas más uniones comunicantes en el área de los discos intercalares. Los cardiomiocitos ventriculares son más grandes, de 25 µm de diámetro y hasta 140 µm de longitud; tienen un sistema de túbulos T bien desarrollado. El aparato contráctil de los miocitos auriculares y ventriculares también difiere en la composición de isoformas de miosina, actina y otras proteínas contráctiles. [1] A diferencia de los cardiomiocitos ventriculares, que tienen una forma casi cilíndrica, los cardiomiocitos auriculares suelen tener forma de proceso y son más pequeños. [6]
La unidad contráctil elemental de un cardiomiocito es un sarcómero, una sección de una miofibrilla entre dos llamadas líneas Z. La longitud de un sarcómero es de 1,6 a 2,2 μm, según el grado de contracción. En el sarcómero, se alternan franjas claras y oscuras, por lo que la miofibrilla se ve transversalmente estriada bajo el microscopio óptico. En el centro hay una franja oscura de longitud constante (1,5 μm) - disco A, está limitada por dos discos más claros I de longitud variable. El sarcómero del miocardio, al igual que el del músculo esquelético, consta de filamentos entrelazados (miofilamentos) de dos tipos. Los filamentos gruesos se encuentran solo en el disco A. Están compuestos por la proteína miosina , tienen forma de cigarro, 10 nm de diámetro y 1,5–1,6 µm de largo. Los filamentos delgados incluyen principalmente actina y se extienden desde la línea Z a través del disco I hasta el disco A. Tienen 5 nm de diámetro y 1 µm de longitud. Los hilos gruesos y delgados se superponen entre sí solo en el disco A; el disco I contiene solo filamentos delgados. La microscopía electrónica muestra puentes cruzados entre filamentos gruesos y delgados.
Los cardiomiocitos en funcionamiento están cubiertos con sarcolema , que consiste en un plasmalema y una membrana basal, en la que se tejen fibras delgadas de colágeno y elásticas, formando un esqueleto externo confiable de estas células. La membrana basal de los cardiomiocitos, que contiene gran cantidad de glicoproteínas capaces de fijar Ca 2+ , puede participar, junto con la red sarcotubular y las mitocondrias, en la redistribución de Ca 2+ en el ciclo de contracción-relajación. La membrana basal de los lados laterales de los cardiomiocitos se invagina en los túbulos del sistema T (en contraste con los músculos esqueléticos). [6]
Parte de los cardiomiocitos auriculares (especialmente el derecho) tiene una función secretora pronunciada (cardiomiocitos secretores): contienen un complejo de Golgi bien definido y gránulos secretores que contienen la hormona atriopeptina en los polos de los núcleos . [una]
La principal fuente de energía para el miocardio es el proceso de oxidación aeróbica de sustratos no carbohidratos. Estos son ácidos grasos libres y ácido láctico (alrededor del 60%), ácido pirúvico, cuerpos cetónicos y aminoácidos (menos del 10%). Durante el trabajo muscular intensivo, el ácido láctico se acumula en la sangre como resultado de la glucólisis anaeróbica en los músculos. El lactato es una fuente adicional de energía para el miocardio y, al descomponer el ácido láctico, el corazón ayuda a mantener un pH constante. Alrededor del 30% de la energía gastada por el corazón está cubierta por glucosa; durante el ejercicio aumenta la fracción energética de los ácidos grasos y lácticos mientras se reduce la fracción energética de la glucosa. Sin embargo, la gran dependencia de la actividad del músculo cardíaco de la oxidación aeróbica hace que el corazón sea muy dependiente del suministro de oxígeno a los cardiomiocitos. Por lo tanto, con un deterioro en el flujo sanguíneo coronario y un suministro insuficiente de oxígeno al músculo cardíaco, pueden desarrollarse procesos patológicos en él, hasta un infarto . El papel protector del corazón lo desempeña su mioglobina , que contiene alrededor de 4 mg/g de tejido en el músculo cardíaco. Tiene una alta afinidad por el O 2 , lo almacena durante la diástole del corazón y lo libera durante la sístole, cuando el flujo de sangre en las arterias coronarias del ventrículo izquierdo casi se detiene (queda un 15%); en el ventrículo derecho y las aurículas, el flujo de sangre es constante. [7]
La contracción y relajación consistentes de varias partes del corazón están asociadas con su estructura y la presencia del sistema de conducción del corazón , a través del cual se propaga el impulso. El miocardio de las aurículas y los ventrículos está separado por un tabique fibroso, lo que les permite contraerse de forma independiente, ya que la excitación no puede propagarse a través del tejido fibroso . La excitación de las aurículas a los ventrículos se realiza únicamente a través del haz auriculoventricular que se extiende desde el nódulo auriculoventricular [B: 6] .
Los cardiomiocitos auriculares secretores, cuando están fuertemente estirados debido a la hipertensión arterial (PA), sintetizan y secretan atriopeptina, lo que provoca una disminución de la presión arterial. [una]
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