Endosoma

El endosoma es un orgánulo intracelular de membrana , uno de los tipos de vesículas , formado durante la fusión y maduración de las vesículas endocíticas . Los endosomas maduros son formaciones de 300 a 400 nm de tamaño .

Función

La mayoría de los endosomas formados como resultado de la endocitosis de la membrana plasmática se transportan al interior de la célula, donde se fusionan con los endosomas existentes o se acidifican debido a la actividad de la protón ATPasa (H-ATPasa). En el proceso de maduración, el endosoma pasa por varias etapas sucesivas, convirtiéndose gradualmente en un lisosoma . En este caso, parte del material original de la membrana plasmática puede devolverse para su reutilización ( reciclado ).

Papel en la señalización celular

Muchos receptores de membrana se internalizan como parte de los endosomas después de la unión al sustrato . Anteriormente, este fenómeno se consideraba como una vía para la degradación o el reciclaje de moléculas receptoras. Sin embargo, ahora está claro que la localización del endosoma puede desempeñar un papel especial en la capacidad de los receptores para enviar señales . Por ejemplo, se sabe que el receptor del factor de crecimiento epidérmico es capaz de transducir señales inmediatamente después de unirse al sustrato en la membrana celular, pero alcanza su actividad máxima solo en los endosomas. Además, los receptores activados en la membrana y en los endosomas pueden desencadenar diferentes vías de señalización . Por ejemplo, un receptor tipo toll 4 localizado en la membrana celular transmite una señal a través de la vía TIRAP-MyD88 y localizado en los endosomas a través de la vía TRAM-TRIF [1] .

Tipos

Hay tres tipos de endosomas: endosomas tempranos o primarios, endosomas tardíos (o cuerpos multivesiculares) y endosomas recirculantes. [2] Difieren en el tiempo requerido para alcanzar el material endocitosado de estos endosomas y en marcadores funcionales como diferentes formas de proteínas Rab . [3] Además, difieren en su morfología. Después de que las vesículas endocíticas pierden su vaina, se fusionan con los endosomas tempranos, que a su vez maduran hasta convertirse en endosomas tardíos antes de fusionarse con los lisosomas . [4] [5]

La transformación de los primeros endosomas, o el proceso de maduración, puede ocurrir de varias formas. Las H-ATPasas vacuolares, que transportan protones al endosoma y lo acidifican, desempeñan un papel importante en este proceso. [6] Las moléculas de reciclaje (generalmente receptores) se ensamblan en las estructuras tubulares de los endosomas. Después del reciclaje y la pérdida de estructuras tubulares, los endosomas tardíos resultantes contienen solo estructuras similares a vacuolas. Aumentan gradualmente de tamaño a medida que se produce la fusión homotípica. [7] Las moléculas también se clasifican en pequeñas vesículas que sobresalen a lo largo del perímetro de la membrana hacia el endosoma, formando vesículas luminales. Esto conduce a la formación de una organización multivesicular de endosomas tardíos (cuerpos multivesiculares). Simultáneamente, continúa el reciclaje de varias moléculas, incluido el receptor de transferrina y el receptor de manosa-6-fosfato. [4] Los endosomas pierden RAB5 y ganan RAB7 y se vuelven competentes para la posterior fusión con los lisosomas. [7]

La fusión de endosomas tardíos con lisosomas conduce inicialmente a la formación de una estructura híbrida con características intermedias. [8] Por ejemplo, los lisosomas tienen una densidad más alta que los endosomas, mientras que estas estructuras híbridas tienen una densidad intermedia.

Véase también

Notas

  1. Chaturvedi A., Martz R., Dorward D., Waisberg M., Pierce SK Los BCR endocitados regulan secuencialmente las vías de señalización de MAPK y Akt desde los compartimentos intracelulares // Nat Immunol. - 2011. - T. 12 , núm. 11 _ - S. 1119-1126 . -doi : 10.1038/ ni.2116 . —PMID 21964606 .
  2. Mellman I.  Endocitosis y clasificación molecular  // Revisión anual de biología celular y del desarrollo : diario. - 1996. - vol. 12 _ - Pág. 575-625 . -doi : 10.1146 / annurev.cellbio.12.1.575 . —PMID 8970738 .
  3. Stenmark, H. Rab GTPasas como coordinadores del tráfico de vesículas  // Nat Rev Mol Cell Biol  : revista  . - 2009. - Agosto ( vol. 10 , no. 8 ). - pág. 513-525 . doi : 10.1038 / nrm2728 . —PMID 19603039 .
  4. 12 Futter , CE; Pearse, A.; Hewlett, LJ; Hopkins, CR. Los endosomas multivesiculares que contienen complejos de receptores EGF-EGF internalizados maduran y luego se fusionan directamente con los lisosomas   // J Cell Biol : diario. - 1996. - marzo ( vol. 132 , n. 6 ). - P. 1011-1023 . doi : 10.1083 / jcb.132.6.1011 . —PMID 8601581 .
  5. Luzio JP, Rous BA, Bright NA, Pryor PR, Mullock BM, Piper RC. Fusión lisosoma-endosoma y biogénesis  de lisosomas //  Journal of Cell Science. — La Compañía de Biólogos, 2000. - vol. 113 . - pág. 1515-1524 . — PMID 10751143 .
  6. Lafourcade, C.; Sobo, K.; Kieffer-Jaquinod, S.; Garín, J.; van der Goot, FG. La regulación de la V-ATPasa a lo largo de la vía endocítica ocurre a través de la asociación de subunidades reversibles y la localización en la membrana  // PLoS One : revista  /  Joly, Etienne. - 2008. - Vol. 3 , núm. 7 . —P.e2758 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0002758 . —PMID 18648502 .
  7. 1 2 Rink, J.; Ghigo, E.; Kalaidzidis, Y.; Zerial, M. Rab conversión como mecanismo de progresión de endosomas tempranos a tardíos  // Cell  :  journal. - Cell Press , 2005. - Septiembre ( vol. 122 , no. 5 ). - Pág. 735-749 . -doi : 10.1016 / j.cell.2005.06.043 . —PMID 16143105 .
  8. Mullock, BM.; Bright, NA; Fearon, CW; Grey, S. R.; Luzio, J. P. La fusión de lisosomas con endosomas tardíos produce un orgánulo híbrido de densidad intermedia y depende de NSF   // J Cell Biol : diario. - 1998. - febrero ( vol. 140 , no. 3 ). - Pág. 591-601 . -doi : 10.1083/ jcb.140.3.591 . —PMID 9456319 .

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