Barrenador esmeralda ceniza | ||||||||||
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clasificación cientifica | ||||||||||
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:Nuevas alasTesoro:Insectos con metamorfosis completaSuperorden:ColeopteridaEquipo:coleópterosSuborden:escarabajos polífagosInfraescuadrón:elateriformeSuperfamilia:buprestoideFamilia:ZlatkiSubfamilia:AgrilinaeTribu:agrilinisubtribu:agrilinaGénero:vainas estrechasVista:Barrenador esmeralda ceniza | ||||||||||
nombre científico internacional | ||||||||||
Agrilus planipennis Fairmaire , 1888 | ||||||||||
Sinónimos | ||||||||||
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El barrenador esmeralda de cuerpo estrecho del fresno [2] [3] ( lat. Agrilus planipennis ) es una especie invasora de escarabajo barrenador de la subfamilia Agrilinae . Proviene del Este de Asia . Las hembras ponen sus huevos en las grietas de la corteza, mientras que las larvas se alimentan de la madera debajo de la corteza del fresno ( Fraxinus ) durante uno o dos años. En su área de distribución natural , la especie suele encontrarse en baja densidad y no causa daños significativos a los árboles. Fuera de su rango natural, es una especie invasora y es altamente destructiva para las cenizas nativas de Europa y América del Norte . Reconocido como el objeto de cuarentena más peligroso .
Los escarabajos son de tamaño mediano. El cuerpo es estrecho y alargado, en forma de cuña. La longitud de los insectos adultos (adultos) es de 8,5 a 14,0 mm, el ancho es de 3,1 a 3,4 mm. El color principal en el lado dorsal es verde oscuro, con un brillo metálico bronce. Los ojos son grandes, casi tocando el pronoto. La cabeza es plana, la corona es tiroidea. Los ojos compuestos tienen forma de riñón y un color algo bronceado. El protórax es transversalmente rectangular, ligeramente más ancho que la cabeza, pero igual al ancho del margen anterior de los élitros. El margen anterior de los élitros se eleva, formando una cresta transversal, cuya superficie está cubierta de pinchazos. Los márgenes posteriores de los élitros son redondeados, obtusos, con pequeñas proyecciones tuberculadas dentadas a lo largo del margen. Pronoto con doble margen lateral. Protórax con collar integral desarrollado [1] [4] [5] .
Los huevos son ovalados pequeños, de 1 × 0,6 mm. La longitud de las larvas de color blanco cremoso supera considerablemente el tamaño adulto y alcanza los 3 cm (de 26 a 32 mm). Su cuerpo es plano y ancho. La cabeza es pequeña, de color marrón, retraída en el protórax, dejando al descubierto sólo las piezas bucales. El protórax está agrandado, el medio y el metatórax son algo más estrechos. El mesotórax lleva espiráculos. El abdomen de las larvas tiene 10 segmentos. Los segmentos 1 a 8 tienen cada uno un par de espiráculos y el último segmento tiene un par de columnas dentadas de color marrón. Se desarrollan sobre árboles del género fresno , así como sobre algunos tipos de olmos y nueces . Las pupas de A. planipennis miden entre 10 y 14 mm de largo y son de color blanco cremoso. Las antenas se extienden hacia atrás hasta la base de los élitros, y los últimos segmentos abdominales se curvan ligeramente ventralmente [1] [4] [5] .
Los primeros especímenes del escarabajo fueron encontrados por el famoso naturalista y misionero Armand David durante su viaje a China en las décadas de 1860 y 1870 y enviados a París para su investigación. La especie fue descrita científicamente por primera vez en 1888 por el entomólogo francés Léon Fairmeier (1820-1906) [6] [7] .
Armand David obtuvo el primer espécimen de la especie durante sus viajes a China en las décadas de 1860 y 1870.
Leon Fairmeyer fue el primero en describir el barrenador esmeralda de cuerpo estrecho en 1888 como una especie nueva para la ciencia.
El ciclo de vida del barrenador esmeralda del fresno puede durar uno o dos años dependiendo de la época del año en que se ponen los huevos, la condición del árbol y la temperatura [8] .
Después de una acumulación de 400 a 500 grados día a temperaturas superiores a 10 °C, los adultos comienzan a emerger de los árboles a fines de la primavera, y la eclosión alcanza su punto máximo alrededor de los 1000 grados día. Después de la emergencia de los adultos, los adultos se alimentan durante una semana de hojas de fresno en el dosel antes de aparearse, pero causan una ligera defoliación [9] . Los machos vuelan alrededor de los árboles, encuentran a las hembras mediante señales visuales y caen directamente sobre la hembra para aparearse. El apareamiento puede durar hasta 50 minutos y las hembras pueden aparearse con varios machos durante su vida [10] . La hembra puede vivir unas seis semanas y poner aproximadamente de 40 a 70 huevos, mientras que las hembras que viven más tiempo pueden poner hasta 200 huevos [9] .
Los huevos se ponen entre las grietas de la corteza y las larvas emergen después de unas dos semanas. Los huevos miden aproximadamente de 0,6 a 1,0 mm de diámetro y son inicialmente blancos, pero luego se vuelven de color marrón rojizo [9] [8] . Después de la eclosión, las larvas roen la corteza hasta el floema interno , el cambium y el xilema externo , donde se alimentan y se desarrollan [10] . El barrenador esmeralda del fresno tiene cuatro estadios larvarios. Al alimentarse, las larvas crean largos pasajes serpenteantes. Las larvas completamente maduras del cuarto estadio tienen una longitud de 26 a 32 milímetros [8] . En otoño, las larvas maduras del cuarto estadio roen las cámaras aproximadamente 1,25 cm en la albura o la corteza exterior, donde se pliegan en forma de J [10] . Estas larvas en forma de J se acortan hasta convertirse en prepupas y, en la próxima primavera, se convierten en pupas y adultos. Para salir del árbol, los adultos roen agujeros en su cámara a través de la corteza, dejando un característico orificio de salida en forma de D. Las larvas inmaduras pueden pasar el invierno en la galería larval, pero pueden necesitar un verano de alimentación adicional antes de volver a pasar el invierno antes de criar adultos en la primavera siguiente [8] . Este ciclo de vida de dos años es más común en climas fríos, como en la Rusia europea [11] .
En su área de distribución nativa, el barrenador esmeralda del fresno es solo una plaga molesta para los árboles nativos, ya que las densidades de población generalmente no alcanzan niveles que serían letales para los árboles sanos [12] . En China, el escarabajo infecta especies nativas: fresno chino ( F. chinensis ), fresno de Manchuria ( F. mandshurica ); en Japón también infecta al fresno japonés ( F. japonica ) y al fresno lanudo ( F. lanuginosa ) [11] .
El barrenador esmeralda del fresno afecta principalmente y puede causar daños significativos a varias especies de fresno, incluido el fresno verde de Pensilvania ( Fraxinus pennsylvanica ), el fresno negro ( Fraxinus nigra ), el fresno americano blanco ( Fraxinus americana ) y el fresno azul ( Fraxinus quadrangulata ) en América del Norte [13] . En Europa , el fresno común ( Fraxinus excelsior ) es la principal especie de fresno colonizado que es moderadamente resistente a la infestación por el barrenador esmeralda del fresno [11] [14] . La susceptibilidad a los escarabajos puede variar según el atractivo de los productos químicos volátiles para los adultos o la capacidad de las larvas para desintoxicar los compuestos fenólicos [10] . El barrenador del fresno también se ha encontrado en América del Norte infectando a Chionanthus virginicus (un género de flor de nieve en la familia de las aceitunas ), que no es el huésped principal, pero no está claro si los árboles estaban sanos cuando se infestaron por primera vez o si ya estaban en declive debido a a la sequía [10] [15 ] . También se ha encontrado otro huésped que no es ceniza, el olivo europeo ( Olea europaea ), aunque en condiciones de laboratorio [16] .
Los adultos prefieren ovipositar en campo abierto o cenizas estresadas, pero fácilmente ovipositan en árboles sanos entre otras especies de árboles. El fresno que crece en rodales puros, ya sea en la naturaleza o en el paisajismo, es más susceptible al ataque que los árboles individuales o los árboles ubicados en rodales forestales mixtos. Los fresnos utilizados en paisajismo también tienden a estar sujetos a mayores tensiones ambientales, que incluyen suelo compactado, falta de humedad, calefacción de islas de calor urbanas , sal en las carreteras y contaminación, que también pueden reducir su resistencia al barrenador. Además, la mayoría de los fresnos utilizados en el diseño del paisaje provenían de un pequeño número de cultivares, lo que resultaba en una baja diversidad genética [10] . Los escarabajos prefieren árboles jóvenes con corteza entre 1,5 mm y 5 mm de espesor [11] . Tanto los machos como las hembras utilizan los volátiles de las hojas y los sesquiterpenos en la corteza para localizar a los huéspedes [10] . El daño a los árboles infectados ocurre como resultado de la alimentación de las larvas. Los pasajes serpenteantes de alimentación de las larvas interrumpen el flujo de nutrientes y agua, rodeando de manera efectiva y, por lo tanto, matando al árbol, ya que ya no puede transportar suficiente agua y nutrientes a las hojas para sobrevivir. Los fresnos dañados a menudo intentan regenerarse haciendo brotar tocones, y existe evidencia de que los árboles estresados también pueden producir rendimientos de semillas superiores a los normales como medida de emergencia [9] .
Una especie invasora introducida desde Asia oriental ( China , Corea , Japón ) y el Lejano Oriente ruso a América del Norte ( EE . UU .) y la parte europea de Rusia [6] [7] [3] .
El escarabajo es invasivo en América del Norte, donde su población principal se encuentra en Michigan y los estados circundantes. Las poblaciones están más dispersas fuera del área central y los límites del área de distribución conocida se extienden al norte hasta Ontario, al sur hasta el norte de Luisiana , al oeste hasta Colorado y al este hasta New Brunswick [17] [18] . En Europa del Este, la población fue descubierta en 2003 en Moscú ( Rusia ) [11] . De 2003 a 2016, esta población se extendió hacia el oeste hacia la Unión Europea a un ritmo de hasta 40 km por año y se espera que llegue a Europa Central entre 2031 y 2036 [19] [20] [11] . Aunque no está registrado en la Unión Europea a partir de 2019, ya se ha extendido al este de Ucrania ( Lugansk ) desde la vecina Rusia (Belgorod, Bryansk, Vladimir, Volgograd, Voronezh, Kaluga, Kursk, Lipetsk, Moscú, Oriol, Ryazan, Smolensk , Tambov, Tula, Tver, Yaroslavl) [21] [22] [23] [24] [25] . En la primavera de 2022, especialistas del Instituto Severtsov de Ecología y Evolución de la Academia Rusa de Ciencias (Moscú) pronosticaron la propagación del barrenador esmeralda del fresno en el Cáucaso, lo que supondría una amenaza para los bosques de fresno de la Reserva de la Biosfera del Cáucaso y otros espacios naturales singulares [26] .
Rango en Eurasia
Rango en América del Norte
Fuera de su área de distribución nativa, el barrenador de cuerpo estrecho esmeralda del fresno es una especie invasora que es muy destructiva para el fresno en su área de distribución introducida [27] . Antes de que se descubriera esta especie en América del Norte , se sabía muy poco sobre este insecto en su área de distribución natural, aparte de una breve descripción de la biología y descripciones taxonómicas, lo que condujo a estudios específicos de su biología en América del Norte [9] . El insecto se descubrió por primera vez en Canton, Michigan (cerca de Detroit [28] ) en 2002 [28] , pero puede haber estado en los EE. UU. desde finales de la década de 1980 [29] . Supuestamente importados del extranjero en materiales de envío como cajas de embalaje [28] . De manera similar, o junto con material de plantación de gran tamaño, el barrenador llegó a Moscú: varios entomólogos capturaron varios especímenes en la ciudad en el verano de 2003 y 2004. En 2005, especialistas del servicio de producción de protección vegetal de la Institución Estatal Federal "Moszelenkhoz" encontraron un escarabajo barrenador en un fresno en la avenida Andropov [30] .
Sin los factores que normalmente suprimirían las poblaciones del barrenador esmeralda del fresno en su área de distribución natural (p. ej., árboles resistentes, depredadores y icneumones parásitos), las poblaciones pueden aumentar rápidamente a niveles peligrosos [9] . Después de la infección inicial, se espera que todos los fresnos del área mueran dentro de 10 años sin control [9] . Cada especie de fresno de América del Norte es más susceptible que otras al barrenador esmeralda del fresno, ya que las especies de América del Norte plantadas en China también tienen una alta mortalidad por infección, pero algunas especies de fresno chino son resistentes [31] [32] .
El barrenador del fresno prefiere el fresno verde de Pensilvania ( Fraxinus pennsylvanica ) y el fresno negro ( Fraxinus nigra ). El fresno blanco americano ( Fraxinus americana ) también muere rápidamente, pero generalmente solo después de que todos los fresnos verdes y negros hayan sido destruidos. Se sabe que el fresno azul ( Fraxinus quadrangulata ) exhibe un mayor grado de resistencia al barrenador esmeralda del fresno, que se cree que es causado por el alto contenido de tanino de las hojas, lo que hace que el follaje sea desagradable para el insecto. Si bien la mayoría de los fresnos asiáticos han desarrollado esta defensa, está ausente en las especies americanas, excepto en el fresno azul. Los investigadores estudiaron poblaciones de los llamados "fresnos conservados", árboles que sobrevivieron al ataque del barrenador con poco o ningún daño, como medio para injertar o reproducir una nueva variedad resistente. Se ha descubierto que muchos de estos fresnos sobrevivientes tienen fenotipos inusuales que pueden conducir a una mayor resistencia. Además de tener un mayor contenido de taninos, el fresno asiático también utiliza defensas naturales para repeler, atrapar y matar las larvas del barrenador esmeralda del fresno. Aunque los estudios sobre el fresno americano han demostrado que son capaces de utilizar mecanismos de defensa similares, los árboles no parecen reconocer cuando están siendo atacados [33] .
Muchos de los depredadores y parasitoides especializados que suprimen al barrenador esmeralda en Asia estaban ausentes en América del Norte. Los depredadores y parasitoides que viven en América del Norte no suprimen lo suficiente al barrenador esmeralda, por lo que su población continúa creciendo. Aves como los pájaros carpinteros se alimentan de las larvas del barrenador esmeralda, aunque ningún miembro de la fauna americana utiliza escarabajos adultos como alimento [9] . Las poblaciones del barrenador esmeralda del fresno pueden extenderse en distancias de 2,5 a 20 km por año. Básicamente, el escarabajo, al tener alas, se propaga en vuelo o cuando transporta corteza de fresno que contiene productos como leña o plántulas, lo que le permite al barrenador llegar a nuevos territorios y crear poblaciones adicionales fuera de la infección principal [9] [11] .
La temperatura es un factor importante que limita la propagación de los escarabajos. Las temperaturas invernales de alrededor de -38 °C (-36 °F) limitan una mayor expansión del rango [34] [35] . Los barrenadores esmeralda que invernan sobreviven a temperaturas promedio de -30 °C (-22 °F) debido al anticongelante en el cuerpo y al aislamiento proporcionado por la corteza del árbol [11] . Las larvas también pueden soportar altas temperaturas de hasta 53 °C (127 °F) . Se cree que la población del barrenador esmeralda en América del Norte desciende de un solo grupo de insectos del centro de China y también exhibe una baja diversidad genética [11] .
El barrenador esmeralda del fresno amenaza a todos los miembros norteamericanos del género Fraxinus . Hasta el momento, ha destruido decenas de millones de fresnos y amenaza con destruir la mayoría de los 8.700 millones de fresnos en América del Norte [17] . Este barrenador mata árboles jóvenes varios años antes de que alcancen una edad de plantación de 10 años [9] . Tanto en América del Norte como en Europa, la pérdida de cenizas del ecosistema puede resultar en un mayor número de plantas invasoras, cambios en la composición de nutrientes del suelo e impactos en las especies que se alimentan de cenizas [11] .
Los daños y los esfuerzos para controlar la distribución del barrenador esmeralda del fresno han afectado a los comerciantes de productos de fresno o madera, propietarios y gobiernos locales o estatales [9] . La cuarentena puede limitar el transporte de cenizas y productos, pero el impacto económico es especialmente alto para las áreas urbanas y residenciales debido al costo de limpieza o remoción y la disminución del valor de la tierra debido a la muerte de árboles [36] . El costo del cuidado de estos árboles puede recaer en los propietarios o municipios locales. Para los municipios, eliminar una gran cantidad de árboles muertos o infestados a la vez es costoso, por lo que reducir la tasa de muerte de los árboles al eliminar los árboles infestados y tratar los árboles con insecticidas puede dar a los gobiernos locales más tiempo para planificar, eliminar y reemplazar árboles que eventualmente morir. Esta estrategia ahorra dinero porque costará $10,7 mil millones durante 10 años en áreas urbanas de 25 estados, mientras que quitar y reemplazar todos los fresnos en las mismas áreas al mismo tiempo costará $25 mil millones [36] [37] (según otra estimación , la eliminación por sí sola es de 20 a 60 mil millones de dólares) [28] . Algunas áreas urbanas, como Minneapolis , tienen un gran número de fresnos en los parques, donde constituyen más del 20% de los bosques de la ciudad [38] .
En áreas donde aún no se ha encontrado el barrenador esmeralda del fresno, se usa el monitoreo para rastrear nuevas infestaciones. Se utilizan estudios visuales para detectar fresnos que muestran daños por el barrenador, y se cuelgan en los árboles trampas de colores que atraen al barrenador esmeralda del fresno, como las que tienen tonos morados o verdes, como parte de un programa de monitoreo [9] . Estas trampas también se pueden aplicar con feromonas volátiles, que atraen principalmente a los machos [10] .
Reconocido como el objeto de cuarentena más peligroso en EE . UU. y Canadá e incluido en la lista de organismos en cuarentena por la Organización Europea-Mediterránea de Protección de Plantas (EPPO) [39] . Una vez que se descubre una infestación, las agencias gubernamentales estatales o nacionales generalmente impondrán una cuarentena que prohíba la extracción de leña o plantas vivas fuera de estas áreas sin permisos que indiquen que el material ha sido inspeccionado o procesado (como tratamiento térmico o astillado de madera) para garantizar que los barrenadores vivos no están presentes en la corteza y el floema [29] [40] . En las áreas urbanas, los árboles a menudo se cortan tan pronto como se detecta una infestación, lo que reduce la densidad de población de los barrenadores y la probabilidad de una mayor propagación. El fresno urbano suele sustituirse por otras especies como el arce, el roble o el tilo para limitar las fuentes de alimento [41] . En áreas rurales, los árboles se pueden cosechar para madera o leña para reducir la densidad de la ceniza, pero este material se puede poner en cuarentena, especialmente en áreas donde este material puede estar infestado [42] .
Como prioridad, es necesario identificar focos de distribución de plagas en lugares de debilitamiento del fresno antes del inicio de la primavera, así como la tala sanitaria urgente de árboles recién poblados con remoción y destrucción de ramas y árboles afectados [43] .
Insecticidas utilizados actualmente con principios activos como la azadiractina, imidacloprid , emamectinay dinotefurano. El dinotefurano y el imidacloprid son sistémicos (es decir, están incluidos en el árbol) y siguen siendo eficaces durante uno a tres años según el producto [9] [44] [45] . Los insecticidas generalmente solo se consideran una opción viable en áreas urbanas con árboles valiosos cerca de la infestación [44] . El procesamiento de la ceniza se realiza principalmente por inyección directa en el árbol o en el suelo. Algunos insecticidas no pueden ser aplicados por propietarios de viviendas y deben ser aplicados por aplicadores autorizados. El daño causado por el barrenador esmeralda de cuerpo estrecho puede aumentar con el tiempo incluso con el uso de insecticidas [9] . El tratamiento con insecticidas no es factible para grandes áreas forestales fuera de las áreas urbanas [9] .
El área de distribución nativa del barrenador esmeralda del fresno en Asia se ha investigado en busca de especies de parasitos que lo parasitan y no atacan a otras especies de insectos con la esperanza de que abrumarán a las poblaciones cuando se liberen en América del Norte [46] . Tres especies importadas de China fueron aprobadas para su liberación por el USDA en 2007 y en Canadá en 2013: Spathius agrili , Tetrastichus planipennisi y Oobius agrili , mientras que Spathius galinae fue aprobada para su liberación en 2015 [47] [48] . Con la excepción de Spathius galinae , que se liberó recientemente, se ha registrado que otras tres especies parasitan las larvas del barrenador esmeralda del fresno un año después de la liberación, lo que indica que sobrevivieron al invierno, pero el establecimiento varió según la especie y la ubicación [48 ] . Tetrastichus planipennisi y Oobius agrili se han establecido en el nuevo hábitat y han aumentado en Michigan desde 2008; Spathius agrili tuvo una tasa de éxito más baja cuando se introdujo en América del Norte, lo que puede deberse a la falta de larvas del barrenador esmeralda del fresno disponibles durante la emergencia de adultos en la primavera, limitada por la tolerancia al frío y una mejor idoneidad para las regiones de América del Norte por debajo del paralelo 40. [48] .
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