Anquilosaurio

†  anquilosaurio

Reconstrucción de la apariencia externa

Cráneo de Ankylosaurus, en exhibición en el Museo de las Montañas Rocosas (vista frontal)
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:†  ornitisquiosSuborden:†  TiroforosInfraescuadrón:†  AnquilosauriosFamilia:†  AnquilosáuridosGénero:†  anquilosaurio
nombre científico internacional
Anquilosaurio marrón , 1908
Tipos
  • A. magniventris  Brown, 1908
Geocronología 70,6–66,5 Ma
millones de años Período Era Eón
2.588 Honesto
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neógeno
66,0 Paleógeno
145.5 Tiza M
e
s
o
s
o
y
199.6 Yura
251 Triásico
299 Pérmico Paleozoico
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359.2 Carbón
416 devoniano
443.7 Siluro
488.3 Ordovícico
542 cambriano
4570 precámbrico
◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico
-Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica

Ankylosaurus ( del lat.  Ankylosaurus , de otro griego ἀγκύλος σαῦρος "lagarto doblado") es un género de reptiles herbívoros extintos del superorden de los dinosaurios , la familia de los anquilosáuridos . El género es monotípico, ya que incluye solo una especie conocida por la ciencia  : Ankylosaurus magniventris . Se han encontrado fósiles de Ankylosaurus en formaciones geológicas que datan del último período Cretácico (hace 66,5-66 millones de años) en el oeste del continente norteamericano .

A pesar de que aún no se ha encontrado un esqueleto completo de un ankylosaurus, y que los dinosaurios relacionados están mejor estudiados, es un ankylosaurus que se considera el representante más típico (arquetipo) de los dinosaurios acorazados. Además, se trata de uno de los dinosaurios más famosos, a pesar de contar con un material fósil tan escaso [1] . Otros anquilosáuridos tenían características similares: un cuerpo cubierto con una armadura poderosa y pesada, y un engrosamiento masivo, una especie de "garrote", en la cola. Ankylosaurus es uno de los anquilosáuridos más grandes conocidos [2] .

Anatomía y paleobiología

Ankylosaurus puede considerarse un animal muy grande según los estándares modernos, del tamaño de un rinoceronte [3] o incluso de un elefante africano macho adulto [4] . Según las primeras estimaciones, su longitud alcanzó los 7 [5] , 8-9 [6] , o incluso más de 9  metros [7] , y su masa, hasta 6 toneladas [8] [2] . Sin embargo, en 2004, Kenneth Carpenter revisó el tamaño estimado del pangolín de acuerdo con el tamaño de los cráneos encontrados . La longitud del espécimen más grande conocido, CMN 8880 (este cráneo mide 64,5 centímetros de largo y 74,5  centímetros de ancho ), se ha estimado en 6,25 metros, el ancho en 1,5 metros y la altura de la cadera  en 1,7 metros. Carpenter estimó que el espécimen más pequeño, AMNH 5214 (cráneo de 55,5 cm de largo y 64,5 cm de ancho), medía unos 5,4 m de largo y 1,4 m de alto [3] . Sin embargo, en 2017, un equipo de investigadores comparó al Ankylosaurus con fósiles de anquilosáuridos más completos y calculó una longitud de 6,02 a 7,95 m para el espécimen AMNH 5214, de 6,45 a 8,51 m para el AMNH 5895 y de 7,56 a 9,99 m para el CMN 8880. Sin embargo, según el tamaño de las vértebras, los autores señalan que el límite superior del rango de tamaño posible para CMN 8880 probablemente esté sobreestimado, y la longitud más plausible es de unos 8 metros. Basándose en la estructura de las extremidades, también calcularon un peso de 4,78 toneladas para AMNH 5214 y 7,95 toneladas para CMN 8880. Así, Ankylosaurus era el miembro más grande o uno de los más grandes de su familia [4] .

Ankylosaurus tenía un cuerpo muy ancho, rechoncho y rechoncho. Era cuadrúpedo , con sus miembros posteriores más largos que los anteriores. Aunque los restos de los pies de este dinosaurio aún no se han encontrado por completo, en comparación con otros representantes de los anquilosaurios, se puede suponer que los representantes de esta especie tenían cinco dedos en cada pie. Hubo una opinión de que, debido a la masividad de su cuerpo, el anquilosaurio era lento y torpe, pero, según los cálculos de los expertos, esto es una ilusión; por el contrario, debido a la longitud de su paso, este reptil podría moverse a una velocidad bastante alta [9] .

El cráneo de ankylosaurus era bajo, tenía forma triangular y su ancho excedía su longitud. Con base en el análisis de los fósiles del cráneo, los expertos concluyeron que este dinosaurio tenía un sentido del olfato bien desarrollado [1] . También se sabe que había una partición ósea entre la nariz y la boca del anquilosaurio, lo que le permitía comer y respirar al mismo tiempo, lo cual es inherente, por ejemplo, a los humanos, pero no es típico de la mayoría de los reptiles modernos . 10] .

Al igual que otros lagartos de este grupo, Ankylosaurus era un herbívoro con dientes en forma de hoja [1] muy adecuado para arrancar vegetación. En relación al cuerpo, el tamaño de los dientes de este pangolín era más pequeño que el de sus parientes [11] . Debido al hecho de que casi no necesitaba masticar vegetación, él, a diferencia de sus contemporáneos , ceratopsianos y hadrosaurios , no tenía dispositivos de trituración (por lo tanto, el sistema digestivo tenía una estructura especial especializada para digerir la vegetación no masticada) [1] , su los dientes estaban ubicados en lo profundo de la boca (que también se debía al hecho de que se alimentaba de vegetación atrofiada [1] ) y eran muy pequeños y débiles; la boca tenía la forma de un pico [10] , que también es característico de algunos otros anquilosáuridos y es su rasgo distintivo de los nodosáuridos [2] . Se calcula que un gran anquilosaurio, al ser un animal de sangre caliente , debería haber comido unos 60 kg de vegetación al día, aunque lo más probable es que pudiera reducir esta cifra comiendo frutas más nutritivas [4] . Los huesos del cráneo y otras partes del cuerpo del anquilosaurio estaban estrechamente conectados entre sí, lo que aumentaba su fuerza [3] .

Armadura

Una de las características más llamativas de la apariencia de un ankylosaurus es su armadura, que consiste en protuberancias masivas y placas o escudos óseos llamados osteodermos . Crecieron en la piel [12] y, a pesar de que no formaban parte del esqueleto, jugaron un papel importante en la vida del pangolín [9] . En tiempos modernos, los osteodermos se encuentran en cocodrilos , armadillos y algunos lagartos : realizan una variedad de funciones.

Las placas óseas del ankylosaurus probablemente estaban cubiertas en la parte superior con una capa de queratina dura y queratinosa . El tamaño de los osteodermos variaba mucho, desde grandes placas planas hasta pequeños tubérculos redondos. Las placas formaban filas horizontales especiales que se extendían a lo largo del cuello , la espalda y el muslo del animal, incluso los párpados de la lagartija estaban blindados [1] ; una gran cantidad de pequeños crecimientos cubrían el espacio desprotegido entre las placas grandes. Se ubicaron escudos más pequeños en las extremidades y la cola. Además, como protección adicional en el centro de cada una de esas excrecencias había un engrosamiento en forma de espiga. Los crecimientos estaban conectados entre sí en tiras largas, que es una de las razones por las que se le dio el nombre a la lagartija, que significa "lagartija soldada". Debido a esta inusual cubierta de dinosaurio, a menudo se lo describe como un "tanque viviente" [12] [13] . Anteriormente, se suponía que los osteodermos de los anquilosaurios tenían principalmente una función protectora: solo el vientre del lagarto permanecía sin armadura , pero podía protegerlo doblando las patas y excavando profundamente en el suelo, privando así al enemigo de la oportunidad de derribarlo. en su espalda [9] . Sin embargo, como demostraron estudios posteriores, la fuerza de los osteodermos de Ankylosaurus era menor que la de otros anquilosáuridos, lo que indica que realizaban más funciones ceremoniales, de camuflaje o termorreguladoras que protectoras [4] . Aparentemente, la armadura de los anquilosaurios y otros anquilosáuridos no era en absoluto un obstáculo para los grandes terópodos, y su principal método de protección contra los depredadores era el camuflaje [14] .

En comparación con el Euoplocephalus ankylosaurid que vivió un poco antes (también acorazado, pero una vez y media más pequeño [9] [4] ), las placas del ankylosaurus no solo eran menos duraderas, sino que también diferían en su textura: eran relativamente suave y sin espinas largas, que se encontraron en la armadura del edmontonia , que vivió al mismo tiempo que el anquilosaurio. Es posible que una fila de púas planas y triangulares sobresalieran del costado de la cola. Escamas redondas y rígidas protegían la parte superior del cráneo, mientras que cuatro grandes cuernos piramidales sobresalían de las esquinas de la parte posterior del cráneo [3] [9] , probablemente brindando cierta protección contra las mordeduras de depredadores [1] .

Maza en la cola

El famoso garrote de la cola de Ankylosaurus también constaba de varios osteodermos grandes que estaban unidos a las últimas vértebras de la cola . A pesar del gran tamaño del anquilosaurio, no excedía el tamaño de las mazas de los anquilosaurios más pequeños: el tamaño de la maza del espécimen AMNH 5214 alcanzó los 45 cm de largo , sobre la base de lo cual el ancho de la maza de CMN 8880 es estimado en 57 cm AMNH 5425, tiene un ancho de maza de 59 cm, y un anquilosáurido indeterminado de la Formación del Parque Provincial Deinoore , ROM 788, mide 57 cm [4] . El palo descansaba sobre las siete vértebras de la punta de la cola, que estaban firmemente sujetas, formando un eje rígido y expandido en la base del palo. A estas vértebras se unían tendones , a los que se les proporcionaba una protección fiable. Estos tendones estaban algo osificados y carecían de elasticidad , lo que al balancear la cola permitía transmitir un importante impulso de fuerza al final de la cola. Pudo haber sido un arma defensiva que podría haber roto los huesos de un pequeño terópodo atacante [3] o haberlo tirado al suelo [15] .

Un estudio de 2009 encontró que "las grandes protuberancias de la cola podrían generar fuerza en el impacto para romper los huesos, pero las protuberancias pequeñas no lo hicieron" y también que "el movimiento de la cola es un comportamiento anquilosáurido altamente plausible, pero no se sabe si se usó o la cola durante lucha interespecífica o luchas intraespecíficas, o en ambos casos” [16] . Al mismo tiempo, estudios en 2017 mostraron que la maza de un anquilosaurio tenía una fuerza relativamente baja y, muy probablemente, era menos eficaz para la defensa que las mazas de otros anquilosaurios [4] . También se ha sugerido que el garrote de cola era, por así decirlo, un "objetivo falso" para un depredador, ya que desde la distancia podría tomarlo por su cabeza. Sin embargo, esta hipótesis ahora es ampliamente discutida [17] .

Sistemática

Ankylosaurus es el género tipo de la familia de los anquilosáuridos [18] . Estos últimos, a su vez, están incluidos en un taxón más extenso  , el grupo Ankylosauria , que también incluye a los nodosáuridos . La filogenia de los anquilosaurios es un tema bastante controvertido, en particular, en los últimos años se han realizado varios estudios mutuamente excluyentes, por lo que la posición exacta de los anquilosaurios entre los anquilosaurios sigue siendo incierta. Algunos investigadores consideran que Ankylosaurus y su pariente más cercano, Euoplocephalus, son taxones hermanos [6] , otros los consideran géneros más distantes [19] [20] . Quizás más investigaciones arrojen luz sobre esta cuestión.

El cladograma a continuación se construye de acuerdo con los datos más precisos obtenidos por los paleontólogos Richard S. Thompson, Suzanne C. R. Maidment y Paul M. Barrett en  2011 [21] .

Historia del estudio

Ankylosaurus recibió su nombre del paleontólogo estadounidense Barnum Brown en 1908 . El nombre genérico proviene de otro griego. ἀγκύλος (ankylos) "curvo" y σαῦρος (sauros) "lagarto". Es decir, Brown usó una palabra que tiene la misma raíz y es similar en significado al término médico anquilosis , específicamente para enfatizar que la fuerza la proporciona la conexión de muchos huesos del cuerpo y el cráneo. La especie tipo  es A. magniventris , el nombre específico proviene de las palabras latinas magnus  - "grande" y venter  - "vientre" [18] .

Un equipo dirigido por Brown descubrió el espécimen tipo de la especie A. magniventris (AMNH 5895) en la Formación Hell Creek, Montana , en 1906 . Consistía en la parte superior del cráneo, así como vértebras, costillas, un fragmento de la cintura escapular y el caparazón. Seis años antes, Brown había encontrado el esqueleto de un gran dinosaurio terópodo (AMNH 5866) en la Formación Lance, Wyoming . Este espécimen recibió el nombre de Dynamosaurus imperiosus en 1905, pero ahora se cree que pertenece a un Tyrannosaurus rex . Cerca del holotipo de A. magniventris ( AMNH 5866 ), se han encontrado 75 osteodermos, todos asignados al mencionado terópodo Dynamosaurus . Sin embargo, son casi idénticos a los de A. magniventris y lo más probable es que pertenezcan a esta especie. En 1910, en una expedición a la provincia canadiense de Alberta , Barnum Brown descubrió su tercer espécimen de A. magniventris (AMNH 5214) en la Formación Scollard. AMNH 5214 incluye un cráneo completamente preservado y el primer garrote de cola descubierto, así como costillas, huesos de extremidades y caparazón. Los tres esqueletos anteriores se encuentran ahora en el Museo Americano de Historia Natural de la ciudad de Nueva York . El cráneo animal más grande jamás encontrado (NMC 880) fue encontrado en Alberta por Charles M. Sternberg en 1947 y ahora se exhibe en el Museo Canadiense de la Naturaleza . Durante los años siguientes, se encontraron muchos huesos dispersos, escudos de caparazón y dientes [3] .

Paleoecología

Ankylosaurus vivió al final de la última edad Maastrichtiana del Cretácico  , hace entre 66,5 y 66 millones de años [22] (según otras fuentes, apareció ya en el Campaniano [23] ). Fue una de las últimas especies de dinosaurios en aparecer en la Tierra antes del impacto de un asteroide en el límite Cretácico-Paleógeno . El espécimen tipo se encontró en la Formación Hell Creek , Montana , mientras que otros especímenes se encontraron en la Formación Lance , Wyoming , así como en la Formación Scollard , Canadá , Alberta , todos los hallazgos datan del Cretácico tardío [6] . Actualmente, existen 15 colecciones de restos de ankylosaurus, dos de ellas almacenadas en Canadá y las 13 restantes en EE . UU. [23] .

Las formaciones Hell Creek, Lance y Scollard antes mencionadas representan varias secciones de la costa occidental del mar poco profundo que separó las porciones occidental y oriental del continente norteamericano durante el Cretácico. Eran una amplia llanura costera que se extendía hacia el oeste desde la ruta marítima hasta las recién formadas Montañas Rocosas . Estas formaciones consisten principalmente en arenisca y lutita , que es un sello distintivo de las llanuras aluviales [24] [25] [26] . La Formación Hell Creek ha sido la mejor estudiada de estos antiguos hábitats. En ese momento, la región era subtropical , con un clima cálido y húmedo . Muchas plantas crecían allí, principalmente plantas con flores , coníferas , helechos y cícadas eran menos comunes . La abundancia de hojas petrificadas que se han encontrado en docenas de diferentes depósitos sugiere que el área está densamente cubierta de pequeños árboles [27] . Ankylosaurus compartía su hábitat con otros dinosaurios, que incluían al famoso ceratópsido Triceratops y Torosaurus , el hipsilofodóntido Thescelosaurus , el hadrosáurido Edmontosaurus , el nodosáurido Edmontonia , el paquicefalosáurido Pachycephalosaurus , y el terópodo ornithomimus , Troodon y Tyrannosaurus [28] [29] .

En estos depósitos, los fósiles de Ankylosaurus son bastante raros en comparación con Edmontosaurus y los Triceratops súper abundantes , que constituían la mayor parte de esa vasta fauna herbívora . También hay restos de otro representante de los anquilosaurios: edmontonia. Sin embargo, Ankylosaurus y Edmontonia parecen haber estado separados tanto geográfica como ecológicamente . Ankylosaurus tenía un hocico ancho , probablemente diseñado para alimentarse de una gran variedad de plantas, por lo que probablemente vivía en zonas elevadas, mientras que Edmontonia, al tener un hocico más pequeño y ser, en consecuencia, más selectivo en la alimentación, vivía en altitudes más bajas, más cerca del suelo. costa [3] .

En la cultura popular

Desde que el Ankylosaurus se describió por primera vez en 1908, el público lo ha conocido como el dinosaurio acorazado arquetípico y, gracias a su apariencia memorable y al mayor interés del público por los dinosaurios, se ha mantenido como parte de la cultura popular en todo el mundo durante muchos años. La fama de Ankylosaurus fue facilitada en gran medida por su reconstrucción de tamaño natural que apareció en la Feria Mundial de 1964 en Nueva York [3] . Ankylosaurus se menciona en la película japonesa de kaiju de 1955 Godzilla Attacks Again como el antepasado del monstruo mutante Anguirus ( en inglés Anguirus , existen muchas pronunciaciones y ortografías). De 1955 a 2004, Anguirus apareció en siete películas de Godzilla . También ha aparecido regularmente en libros, programas de televisión y videojuegos [30] .  

Notas

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Anquilosaurio  . _ prehistoric-wildlife.com . Recuperado: 1 de enero de 2014.
  2. ↑ 1 2 3 Conozco el mundo: La historia de la vida en la Tierra / T. Yu. Pintal. - M. : "Editorial AST", 2004. - S. 335. - 512 p. — ISBN 5-17-024940-3 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Carpenter, K. 2004. Redescripción de Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) del Cretácico superior del interior occidental de América del Norte. Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra 41: 961-986.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Victoria M. Arbor, Jordan C. Mallon. Anatomía craneal y poscraneal inusual en el anquilosaurio arquetípico Ankylosaurus magniventris  (inglés)  // FACETS. — 2017-10-12. -doi : 10.1139 / facetas-2017-0063 .
  5. ↑ Paul, GS (2010). La guía de campo de Princeton para los dinosaurios . Prensa de la Universidad de Princeton. pags. 234. ISBN 978-0-691-13720-9.
  6. ↑ 1 2 3 Vickaryous, MK, Maryanska, T. y Weishampel, DB 2004. Ankylosauria. En: Weishampel, D.B., Dodson, P. y Osmolska, H. (Eds.). Los dinosaurios (2ª edición). Berkeley: Prensa de la Universidad de California. páginas. 363-392.
  7. ↑ Fastovsky, DE; Weishampel, DB (2005). "Anquilosauria: masa y gas". La evolución y extinción de los dinosaurios  (2 ed.). Cambridge: Prensa de la Universidad de Cambridge. pags. 133. ISBN 978-0-521-81172-9.
  8. ↑ Coombs, Walter P. Aspectos teóricos de las adaptaciones cursoriales en dinosaurios  //  The Quarterly Review of Biology : diario. - University of Chicago Press , 1978. - Diciembre ( vol. 53 , no. 4 ). - pág. 393-418 . -doi : 10.1086/ 410790 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Kondrashova, 2005 , pág. 69.
  10. ↑ 1 2 Kondrashova, 2005 , pág. 68.
  11. ↑ Carpintero, Kenneth. Los dinosaurios acorazados  (neopr.) . — Prensa de la Universidad de Indiana, 2001. - Pág. 255. -ISBN 0-253-33964-2.
  12. ↑ 1 2 Kondrashova, 2005 , pág. 66.
  13. ↑ Mundo de los dinosaurios. Enciclopedia ilustrada / L. Kondrashova. - M. : Eksmo Publishing House, 2004. - S. 67. - 280 p.
  14. ↑ Noticias | Un dinosaurio acorazado tridimensional excepcionalmente conservado revela información sobre la coloración y la dinámica depredador-presa del Cretácico . Microscopía de Nikon U. Fecha de acceso: 21 de septiembre de 2017.
  15. ↑ Kondrashova, 2005 , pág. 67.
  16. ↑ Arbour, VM (2009) "Estimación de las fuerzas de impacto de los golpes de cola de los dinosaurios anquilosaurios" PLoS ONE 4(8) e6738. [1] doi : 10.1371/journal.pone.0006738 PMID 19707581
  17. ↑ Thulborn, T. 1993. Mimetismo en dinosaurios anquilosaurios. Registro del Museo de Australia del Sur 27: 151-158.
  18. ↑ 1 2 Brown, B.  The Ankylosauridae, una nueva familia de dinosaurios acorazados del Cretácico Superior  // Boletín del Museo Americano de Historia Natural. - Museo Americano de Historia Natural , 1908. - Vol. 24.- Pág. 187-201.
  19. ↑ Carpenter, K. 2001. Análisis filogenético de la Ankylosauria. En: Carpintero, K. (Ed.). Los dinosaurios acorazados . Bloomington: Prensa de la Universidad de Indiana. páginas. 454-483.
  20. ↑ Hill, RV, Witmer, LM y Norell, MA 2003. Un nuevo espécimen de Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) del Cretácico superior de Mongolia: ontogenia y filogenia de los anquilosaurios. Museo Americano Novitates 3395: 1-29.
  21. ↑ Thompson, RS; Parroquia, JC; Doncella, SCR; Barrett, PM (2012). "Filogenia de los dinosaurios anquilosaurios (Ornithischia: Thyreophora)". Revista de paleontología sistemática 10 (2): 301. doi : 10.1080/14772019.2011.569091
  22. ↑ Arbor VM, Burns ME, Sissons RL Una nueva descripción del dinosaurio anquilosáurido Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) y una revisión del género  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Sociedad de Paleontología de Vertebrados, 2009. - vol. 29, núm. 4 . - Pág. 1117-1135. -doi : 10.1671 / 039.029.0405 .
  23. ↑ 1 2 Fossilworks:  Anquilosaurio . www.fosilworks.org . Recuperado: 1 de enero de 2014.
  24. ↑ Lofgren, DF 1997. Formación Hell Creek. En: Currie, PJ y Padian, K. (Eds.). La Enciclopedia de los Dinosaurios . San Diego: Prensa Académica. páginas. 302-303.
  25. ↑ Breithaupt, BH 1997. Formación Lance. En: Currie, PJ y Padian, K. (Eds.). La Enciclopedia de los Dinosaurios . San Diego: Prensa Académica. páginas. 394-395.
  26. ↑ Eberth, DA 1997. Edmonton Group. En: Currie, PJ y Padian, K. (Eds.). La Enciclopedia de los Dinosaurios . San Diego: Prensa Académica. páginas. 199-204.
  27. ↑ Johnson, KR 1997. Hell Creek Flora. En: Currie, PJ y Padian, K. (Eds.). La Enciclopedia de los Dinosaurios . San Diego: Prensa Académica. páginas. 300-302.
  28. ↑ Weishampel, David B.; Barret, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, parlamentaria; y Noto, Christopher R. (2004). Distribución de dinosaurios. Los dinosaurios (2º). 517-606.
  29. ↑ Felipe Bigelow. Cretácico "Facies de fauna de Hell Creek ; Maastrichtiano tardío . Consultado el 26 de enero de 2007. Archivado desde el original el 24 de enero de 2007.
  30. ↑ Lías, JD; Cerasini, M. (1998). Compendio oficial de Godzilla . casa al azar. ISBN 0-679-88822-5

Literatura

Enlaces

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