Rápido

Rápido
Vencejo negro
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosClase:AvesSubclase:pájaros cola de milanoInfraclase:Nuevo paladarTesoro:NeoavesEquipo:de forma rápidaSuborden:vencejosFamilia:Rápido
nombre científico internacional
Apodidae Hartert , 1897
Sistemática en Wikiespecies Imágenes en Wikimedia Commons ES   177995 NCBI   8893 EOL   8023 FW   39423 y 103997

Vencejos [1] [2] , o vencejos reales [3] [4] , o vencejos [5] ( lat.  Apodidae ) , es una familia de aves del orden de los vencejos . Se caracterizan por un cuerpo aerodinámico denso, alas largas en forma de sable , una cabeza aplanada con un pico corto y plano y patas cortas y débiles. Coloreada con predominio de tonos negros o grises, la cara ventral suele ser más clara. No hay dimorfismo sexual . Los vencejos se distribuyen por todas partes, excepto en las regiones polares del norte y del sur, la mayor parte de Australia , algunas islas oceánicas y las partes centrales del Sahara y el Tíbet .

Los vencejos están más adaptados al vuelo que otras aves . Sobre la marcha, se alimentan, beben agua, se bañan y posiblemente también duermen y se aparean. La base de la dieta son los insectos , que las aves consiguen exclusivamente sobre la marcha, realizando “air arrastreros”. La dieta de los vencejos no tiene una coincidencia exacta en la composición de insectos en un área en particular, y puede variar significativamente entre especies dependiendo de la altura a la que cazan las aves, el tamaño de las aves, la época del año y el capacidad de abrir la boca de par en par. También son posibles diferencias geográficas significativas en la composición de la dieta dentro de la misma especie. Los vencejos construyen nidos en huecos de árboles, madrigueras, cuevas profundas, rocas o estructuras artificiales (debajo de los techos de las casas, en las grietas de los edificios, etc.). Algunas especies de vencejos utilizan la ecolocalización para llegar al nido, otras vuelan a través de la columna de agua en cascadas . Muchas especies sujetan el nido con saliva, y los salanganes comedores de algas construyen nidos exclusivamente con saliva, que es un manjar de la cocina oriental . Los vencejos son monógamos , ponen de uno a siete huevos, que son incubados por ambos padres. Los polluelos nacen desnudos y ciegos y pasan hasta 1,5 meses en el nido. En busca de comida, los padres pueden abandonar el nido durante varios días, mientras los polluelos caen en un estupor.

La décima edición de System of Nature (1758) incluía cuatro especies de vencejos; Carl Linnaeus los atribuyó a las golondrinas , que recuerdan un poco a los vencejos en vuelo. En la actualidad, generalmente se reconoce distinguir dos subfamilias de vencejos: Cypseloidinae y Apodinae , que incluyen 113 especies en 19 géneros. Muchos científicos dividen la subfamilia Apodinae en tres tribus : salangans (Collocaliini), colas de espinas (Chaeturini) y vencejos típicos (Apodini). El grupo más primitivo de vencejos es el Cypseloidinae del Nuevo Mundo , seguido por Collocaliini y Chaeturini, y el grupo evolutivamente más avanzado es el grupo Apodini.

Etimología

En el "Sistema de la Naturaleza" de Carl Linnaeus, el vencejo negro ( Apus apus ) fue descrito bajo el nombre de Hirunso apus [6] [7] ( griego a-  - sin, griego pous  - pierna) [6] [8] [ 9] . En 1777, el naturalista italo-austríaco Giovanni Antonio Scopoli usó el nombre Apos [6] [10] , separando a los vencejos de las golondrinas [10] ; Apus también se encuentra en el mismo trabajo , bajo este nombre se describieron los crustáceos (Crustacea) . En 1810, los ornitólogos alemanes Bernhard Meyer y Johann Wolf nombraron a los vencejos Micropus ( griego mikros  - pequeño, griego pous  - pie [11] ), lo que fue rechazado por el ornitólogo inglés Richard Bowdler Sharp en 1900, ya que tal nombre fue utilizado por Linnaeus para la descripción botánica [6] .

En 1811, el zoólogo alemán Johann Karl Wilhelm Illiger publicó su Ensayo sistemático sobre mamíferos y aves . En este trabajo, los vencejos separados en un género separado recibieron el nombre latino Cypselus [6] [12] ( griego kupselos  - golondrina [12] [13] ). Este nombre se encuentra en los escritos de Aristóteles [12] . A finales del siglo XIX, en varias obras, se utilizó el nombre Macropterigidae para designar a la familia [14] .

El pájaro recibió su nombre ruso por su voz aguda [8] .

Descripción

Apariencia

Los vencejos son pájaros pequeños que pesan de 10 a 170-200 g, mientras que la longitud del cuerpo y la envergadura de las salangas ligeras es de 9 cm y 18 cm, y la de la cola espinosa morada [4] ( Hirundapus celebensis ) es de 26 cm y 55 ver, respectivamente. Las aves son bastante similares en apariencia: tienen un cuerpo denso y aerodinámico, alas largas en forma de sable, una cabeza aplanada con un pico corto y plano. La piel es gruesa. El dimorfismo sexual , con raras excepciones, está ausente, los machos y las hembras son similares en tamaño y por lo general no difieren entre sí en el color [4] .

Los vencejos son hipermétropes y pueden enfocar su visión tanto monoópticamente (con un ojo) como bioópticamente (con ambos ojos) [15] . En la retina, tienen fosas tanto centrales como laterales, en las que una mayor densidad de fotorreceptores proporciona una mayor resolución visual. La fosa central ( fovea centralis ) es una pequeña depresión caracterizada por la mayor concentración y localización superficial de fotorreceptores. Los hoyos laterales están ubicados lateralmente desde el central. Se cree que la fovea lateralis ( fovea lateralis ) es importante para la visión binocular en las aves, mientras que la fovea centralis es importante para la visión monocular [16] . En una especie, el vencejo americano de frente manchada [3] ( Cypseloides cherriei ), los ojos son especialmente grandes y constituyen el 5,5 % del peso corporal total del ave [15] . El iris es oscuro [4] . Directamente frente a los ojos hay cerdas negras gruesas, cuya pendiente se puede cambiar con la ayuda de los músculos. Sirven para proteger los ojos y reducir el resplandor del sol, lo que también se ve facilitado por la posición profundamente hundida de los ojos [15] .

El pico es corto [15] , oscuro [4] . La hendidura de la boca va detrás de los ojos. A pesar de que el pico del vencejo es muy pequeño, la boca se puede abrir mucho [15] [17] , lo que se debe a que la articulación de la mandíbula se encuentra muy por detrás del ojo. Las vibrisas están ausentes [18] . Debajo de la pequeña lengua triangular [18] [17] se encuentra el saco sublingual, en el que la presa está cubierta de saliva para alimentar a los polluelos [18] .

Los vencejos tienen pies pequeños y callosos con garras afiladas y curvas . Las características estructurales de las patas y las plumas rígidas de la cola permiten que los vencejos se adhieran a superficies verticales [15] , mientras que no pueden sentarse en las ramas, ya que no pueden agarrarlas [8] [15] . Incapaces de trepar y caminar sobre una superficie plana, los vencejos solo pueden gatear y tienen dificultad para despegar [8] . Los vencejos tienen cuatro dedos en las patas, con la única excepción de Aerodramus papuensis , que ha perdido un dedo durante la evolución [15] . Salangans, spinytails y representantes de la subfamilia Cypseloidinae tienen patas de anisodáctilo: el pulgar se dirige hacia atrás y el resto hacia adelante [15] [19] . La investigación del ornitólogo estadounidense Charles T. Collins mostró que en el resto de los vencejos, el pulgar y los dedos internos se dirigen medialmente o ligeramente separados y se oponen a los dedos central y externo, que se dirigen hacia los lados. Una disposición similar de los dedos se encuentra en los camaleones (Chamaeleonidae) y los koalas ( Phascolarctos cinereus ), aunque tienen cinco dedos [15] [19] .

Plumaje

El plumaje de los vencejos es denso, en su mayoría en colores negro o marrón, puede combinar colores blanco y negro. Las excepciones son las especies tropicales estrechamente relacionadas , el vencejo americano de cuello rojo [3] ( Streptoprocne rutila ) y el vencejo venezolano ( Streptoprocne phelpsi ) con garganta, mentón y cuello de color rojo brillante en todos los machos adultos y algunas hembras adultas [4] [ 15] . A mediados del siglo XX, el plumaje brillante se consideraba un signo de dimorfismo sexual, pero luego se demostró que es una característica de la edad, ya que las hembras lo adquieren más tarde [20] . Los vencejos no tienen plumas decorativas. El pterilio dorsal generalmente se bifurca, a veces el pterilio abdominal también puede bifurcarse [4] .

Fresco, inmediatamente después de la muda, el plumaje de muchos vencejos necesariamente brilla con un brillo metálico azul, verde o púrpura [4] . Las plumas de cola de aguja filipina [3] ( Mearnsia picina ), cola de espina morada, vencejo de cola espinosa ( Hirundapus caudacutus ) y salangana de vientre blanco [3] ( Collocalia esculenta ) [15] tienen el mayor brillo . Las razones de esta característica siguen sin estar claras: el brillo puede estar asociado con la protección contra la exposición constante a la luz solar directa durante el vuelo y puede afectar la termorregulación o la aerodinámica [15] .

En comparación con otras aves, los vencejos son fácilmente reconocibles por su característica ala larga en forma de sable . Consta de nueve o diez plumas primarias largas seguidas de ocho a once plumas secundarias muy cortas [15] [17] y dos o tres plumas de las alas [ 17] . La longitud de la pluma primaria más larga puede ser tres veces la longitud de la secundaria más corta [15] [17] . A modo de comparación, en las golondrinas (Hirundinidae), esta proporción no suele exceder de dos. Esta estructura del ala se debe a que la longitud de la hebilla (parte de la articulación del carpo, a la que se unen las plumas de vuelo primarias) supera significativamente la longitud del radio y el cúbito [15] . La uña córnea en el primer dedo del pie probablemente se heredó de los antepasados ​​[18] .

La cola de los vencejos suele ser bastante corta, bifurcada o cortada en línea recta [4] . Consta de diez plumas de la cola [15] [17] excluyendo las doce plumas de la cola del vencejo negro ( Apus apus ). Muchos vencejos típicos (Apodini) se caracterizan por una horquilla profunda en la cola, mientras que los Salangans tienen solo una pequeña incisión. Algunas especies tienen una cola bifurcada ancha debido a la expansión de las plumas externas, esto se aplica a los vencejos de cola bifurcada ( Panyptila ), los vencejos pigmeos ( Tachornis ) y los vencejos de palma ( Cypsiurus ). En las colas espinosas, los ejes de las plumas de la cola sobresalen más allá de sus redes , formando los picos característicos de los que obtienen su nombre. Por la estructura de la cola, estos vencejos se asemejan a los pájaros carpinteros (Picidae) y pikas (Certhiidae), que la utilizan para sostenerse en superficies verticales. En menor medida, esta característica es característica de los representantes de la subfamilia Cypseloidinae. En algunas colas de aguja, en particular la cola de aguja de cola corta [3] ( Chaetura brachyura ) y el murciélago de cola de aguja [3] ( Neafrapus boehmi ), la cola puede ser muy corta, su maniobrabilidad probablemente se logra debido a plumas de vuelo secundarias más anchas [15] .

En muchos vencejos migratorios , la muda comienza antes del inicio de la migración a los cuarteles de invierno, se detiene durante la misma y finaliza después de que finaliza [15] [21] . Una excepción es la cola de aguja ahumada ( Chaetura pelagica ), cuya muda termina a principios de octubre, al comienzo de la migración. Los ejemplares jóvenes del vencejo negro conservan parte de su plumaje hasta la segunda invernada, utilizando algunas plumas hasta un año y medio, mientras que los adultos no siempre cambian la pluma primaria exterior de la mosca, cuya vida útil puede llegar a los dos años y medio. medio años, mientras que la muda posterior comienza a partir de esta pluma. Algunos vencejos pueden mudar de piel durante la temporada de reproducción, especialmente los vencejos de cola de aguja ( Chaetura ) y los vencejos de las tierras altas de vientre blanco [3] ( Aeronautes saxatalis ). Los vencejos sedentarios, por regla general, comienzan a mudar después del final de la temporada de reproducción [15] . Durante la muda, la forma del ala puede cambiar en los vencejos, en particular, hay una diferencia notable en la longitud de las plumas de vuelo primarias novena y décima, así como en la forma de la cola, especialmente en aves con cola profundamente bifurcada. [21] .

Comportamiento

Vocalización y ecolocalización

Los vencejos son aves muy ruidosas y vociferantes, que muestran la más amplia variedad de vocalizaciones durante la temporada de reproducción, y los miembros de la familia a menudo vocalizan de manera similar [22] . Los fuertes cantos de los vencejos que vuelan en bandadas cerca de las colonias de anidación son una de sus características distintivas. La señal de tal comportamiento son las llamadas repetidas de un vencejo que se acerca a la colonia varias veces. Las llamadas cubren rápidamente toda la colonia y muchas aves dejan sus nidos para unirse a la bandada. Los vencejos son especialmente ruidosos por las noches [23] .

Parejas de vencejos negros hacen un "swee-ree", mientras que los estudios del biólogo austriaco Erich Kaiser mostraron que los machos hacen el sonido "ri" y las hembras hacen el sonido "swee". Según el científico, una llamada completa permite que otras aves entiendan que ambos padres están presentes cerca del nido, lo que significa que un depredador potencial que quiera llegar a él será atacado. Kaiser también sugirió que una división similar es característica de otros miembros de la familia. Las señales sonoras parecen ser importantes para determinar el sexo de las aves, especialmente aquellas que construyen nidos en la oscuridad, así como para la formación de parejas [22] .

Muchos vencejos son capaces de ecolocalización [8] [15] [22] . Al carecer de la gran agudeza de ecolocalización de los murciélagos (quirópteros), que necesitan para atrapar insectos, los vencejos utilizan esta habilidad para construir nidos en cuevas oscuras, regresar a ellos después del anochecer [15] y también alimentarse más tarde que muchas otras especies de aves. Este último, aparentemente, permite que los vencejos compitan con los murciélagos bulldog (Molossidae), ya que los representantes de esta familia están poco representados en el rango de vencejos capaces de ecolocación [22] .

Por lo general, las señales de ecolocalización de los vencejos se ubican dentro del espectro accesible al oído humano y se asemejan al sonido de pasar un objeto por un peine [22] . Según una investigación de Lord Medway y John David Pye , la mayoría de los vencejos ecolocadores hacen doble clic para orientarse, mientras que Aerodramustelli y al menos Aerodramus maximus lowi hacen clics simples. Al mismo tiempo, Charles Collins y Robert Cushman Murphy sugirieron que una memoria espacial bien desarrollada es una adición necesaria a las habilidades de ecolocalización de los vencejos [15] .

La mayoría de los vencejos capaces de ecolocación están incluidos en la tribu Salangan. Los científicos han propuesto separarlos dentro de la tribu en un género separado Aerodramus [15] , pero es posible que esta habilidad se extienda más allá. El vencejo de garganta blanca [3] ( Cypseloides cryptus ) y el vencejo de frente manchada, así como el poco estudiado vencejo ratón [3] ( Schoutedenapus myoptilus ), emiten sonidos similares a los de la ecolocación . Entre las aves distintas de los vencejos, la ecolocación se produce únicamente en los guájaros ( Steatornis caripensis ) [22] .

El plumaje de los vencejos puede producir varios sonidos. Sonidos que recuerdan a tambores surgen de la vibración de las plumas, el vuelo en forma de V de los vencejos negros, durante el cual ambas alas se elevan por encima del cuerpo, crean un breve “trrr…t”, y las plumas de la cola del vencejo escamoso [3] ( Tachymarptis aequatorialis ) se abren tan ampliamente horizontalmente que las plumas exteriores de la cola casi tocan el ala, y durante la vibración se escucha el sonido “prrrpt-prrrpt-prrrpt” [22] .

Vuelo

Entre todas las aves, los vencejos son los más adaptados al vuelo [18] [23] [24] , pasan mucho tiempo en el aire [18] : se alimentan, beben agua, se bañan y algunas especies también duermen y copulan [25 ] . Así, según estudios recientes, el vencejo negro puede permanecer en el aire sin aterrizar durante la mayor parte del año (a excepción de dos meses de la época de apareamiento) [26] .

Los vencejos son inferiores a las golondrinas en maniobrabilidad y no pueden volar a baja velocidad. La técnica de vuelo de los vencejos depende de su peso corporal y la longitud del ala, puede variar según el propósito del vuelo, lo que dificulta la identificación de las aves en el aire. Al mismo tiempo, si varias especies de vencejos se observan simultáneamente en el cielo, entonces es posible distinguir el vencejo pálido ( Apus pallidus ) más pesado y de alas anchas con una cola corta del vencejo negro ligero de alas delgadas con un horquilla mucho más profunda en la cola. También en vuelo, el Hydrochous gigas salangan de vuelo recto se puede distinguir de salangans mucho más pequeños, que se mueven de lado a lado en vuelo [24] .

Las plumas primarias y secundarias generan un fuerte empuje horizontal, que explica la alta velocidad de los vencejos , mientras que las plumas primarias largas también proporcionan fuerza hacia abajo, mientras que las plumas primarias internas y secundarias proporcionan sustentación [15] [24] . Los aleteos en vuelo son bastante duros y rápidos, de cuatro a ocho por segundo [25] . Les siguen planeando sobre alas fijas extendidas [18] . Los vencejos tienen una tasa metabólica en vuelo baja , no requieren músculos pectorales poderosos y tienen una proporción de peso corporal total del pecho del 15,5% para el vencejo de vientre blanco ( Tachymarptis melba ) y del 19,5% para el vencejo pálido, mientras que palomas (Columbidae) -aves típicas batiendo sus alas- 26,5%. Los vencejos están bien adaptados a la vida en altitudes elevadas. El suministro óptimo de oxígeno en condiciones de su baja concentración se lleva a cabo debido a la sensibilización de la hemoglobina . El metabolismo del oxígeno se ve facilitado por el mayor tamaño de los eritrocitos que en otras aves [15] .

Los vencejos son considerados los más rápidos de los pájaros pequeños, pueden volar regularmente a velocidades de 110 km/h [25] , tales indicadores fueron registrados utilizando un radar Doppler en la cola de aguja nublada durante la entrada a las cuevas durante la temporada de reproducción. Las especies más grandes de vencejos son aún más rápidas, la velocidad del vencejo espinoso alcanzó los 170 km/h [18] [15] . La información sobre tres veces la velocidad, hasta 300 km / h en el pico [18]  , no ha sido confirmada. Los únicos depredadores capaces de atrapar vencejos en vuelo son algunos grandes halcones ( Falco ) [25] .

La afirmación de que los vencejos duermen en el aire solo se ha confirmado para el vencejo negro. Presumiblemente, también podría ser cierto para los vencejos pálidos y de vientre blanco, ya que estas especies tienen una capacidad excepcional para recolectar oxígeno. La concentración de hemoglobina en su sangre es muy alta, y es similar a los indicadores que se registraron en los colibríes que viven a más de 2500 metros de altitud. A menudo, este comportamiento se observa en aves jóvenes, que ocupan el espacio aéreo a una altitud de 1000 a 2000 m, a veces hasta 3000 m, y mantienen la altura con raros aleteos y deslizándose con el viento, lo que proporciona sustentación [23] . La velocidad de vuelo en este caso es de 40-60 km/h [18] .

Recreación

Los vencejos descansan por la noche. Las aves no duermen profundamente, en algunas colonias hay un golpe toda la noche. Se ha observado que cuando hace mal tiempo las aves suelen posarse en posibles lugares de anidación. El vencejo negro se posa en las paredes, en los huecos y en los troncos de los árboles, así como en las hojas [23] . Para mantenerse calientes, las aves pueden esponjar sus plumas, arquear el lomo y pararse una encima de la otra [23] [27] , el vencejo de vientre blanco se reúne en pequeños grupos densos, y el vencejo de cola de aguja ( Hirundapus caucacutus ) se esconde en huecos de árboles. Las aves solo pueden tocarse entre sí, al igual que la cola de aguja ahumada, o trepar sobre sus espaldas, lo cual es característico de la cola de aguja de vientre gris [3] ( Chaetura vauxi ) [23] . La cola de aguja nublada en América del Norte puede descansar en los nidos del estornino común ( Sturnus vulgaris ) y el grackle común ( Quiscalus quiscula ). A veces las aves forman grupos bastante grandes, en particular, durante las heladas en Marruecos , se registraron tres densas concentraciones de vencejos de vientre blanco de hasta 350 individuos de tamaño, aferrados a parte de la muralla de la ciudad [23] [27] . Algunas especies de vencejos están cerca de los nidos durante todo el año, otras forman grupos cerca del nido después de la temporada de cría. En general, para los vencejos, el tiempo de permanencia en el nido depende de las condiciones climáticas y geográficas, la edad de las aves, el comportamiento durante la época de reproducción y la necesidad de migración [23] .

Debido a la distribución diurna de la densidad de insectos, los vencejos suelen despertarse bastante tarde, después del amanecer, y las poblaciones de vencejos del norte aumentan mucho más tarde que las del sur. El comienzo más temprano del día puede deberse al buen tiempo y la falta de crías en la colonia. El vencejo menor ( Apus affinis ) suele alimentarse por la mañana y por la noche, escondiéndose en los nidos durante un día caluroso, mientras que las aves permanecen en colonias poco iluminadas una media de 10 a 13 minutos más que en las bien iluminadas. En los días fríos o lluviosos, así como en los días con vientos suaves, las colas de aguja ahumadas permanecen más tiempo en el refugio y regresan antes. En el refugio pueden reunirse hasta 300 pájaros [23] .

Cerca de las cascadas se encuentran grupos mixtos de anidación, que son principalmente característicos de los representantes de la subfamilia Cypseloidinae [23] [27] . Parejas de vencejo garganta blanca y vencejo de collar [3] ( Streptoprocne zonaris ) pueden salpicar agua cerca del nido, este último evitando que otras aves se posen cerca levantando una o ambas alas. El vencejo americano de frente manchada puede aferrarse a un saliente rocoso con las alas sueltas, mientras que el segundo pájaro se aferra a los hombros y la parte superior de la espalda y se une al primero con la cola. Este comportamiento fue observado por Manuel Marin y Frank Garfield Stiles [23] .

El vencejo de vientre blanco y patas ásperas y, aparentemente, el vencejo de cola espinosa pueden caer en un estupor. A las dos horas de la noche, la temperatura de este último descendió de 38,5 ºC a 28 ºC, quedando sólo 3 grados por encima de la temperatura ambiente, y volvió a sus valores anteriores a los pocos minutos de la mañana. Su condición es similar a la de los verdaderos chotacabras (Caprimulgidae), en particular el chotacabras de garganta blanca americano ( Phalaenoptilus nuttallii ). También se han registrado fuertes fluctuaciones en la temperatura corporal de otros vencejos [23] [27] .

Distribución

Rango

Los vencejos viven en casi todas partes, en cualquier región que pueda proporcionar las condiciones necesarias para su alimentación [25] [28] . Las excepciones son las regiones polares ( Ártico , Antártida , Groenlandia , Islandia y el norte de Siberia [29] ), la parte sur de Chile y Argentina , Nueva Zelanda , casi toda Australia [25] , algunos grupos de islas [28] , como así como las regiones centrales del Sahara y el Tíbet [29] . La alta distribución de los vencejos se ve facilitada por su extrema movilidad, algunos vencejos viven en islas oceánicas que nunca han sido parte de la tierra continental [28] .

Los vencejos pueden expandir su rango haciendo movimientos nómadas. Algunas migraciones conducen a la rápida colonización de grandes regiones nuevas, en particular el vencejo de cola blanca [3] ( Apus caffer ) en España , el vencejo pálido en el sur de Europa y el vencejo de las palmeras [3] ( Cypsiurus parvus ) en el sur de África . Otros siguen siendo objeto de complejas teorías regionales: el vencejo negro y sus antepasados ​​emigraron a través de las Islas Canarias ya en el Cuaternario , y algunos individuos permanecieron en las islas el tiempo suficiente para reproducirse. Y ya la selección natural en una zona aislada explica las diferencias morfológicas entre el vencejo monocolor ( Apus unicolor ), criado en Canarias y Madeira , y el vencejo negro. Una evolución similar ocurrió en el ganso hawaiano ( Branta sandvicensis ). En los últimos años comenzaron a aparecer nidos de vencejo negro en las islas [28] .

Para muchas especies de vencejos, la migración a través del Océano Atlántico está disponible tanto en dirección oeste como en dirección este. En el Caribe , el vencejo de vientre blanco se ha registrado varias veces, en Europa, Groenlandia y Tenerife  , el vencejo de cola de aguja ahumada, y en Europa, las Aleutianas y Seychelles  , el vencejo de cola espinosa, en las Islas Pribilof cerca de Alaska y en Prince Edward Island  - el continental en Alaska y Gran Bretaña  , el vencejo de rayas blancas ( Apus pacificus ), que vive en el este de Asia . Cola de aguja de vientre gris, que vive en el oeste de América del Norte , se ha visto varias veces en la costa este, cola de aguja de cola de ceniza [3] ( Chaetura andrei ) - en las Islas Malvinas , vencejo negro americano [3] ( Cypseloides niger ) - en Massachusetts , se ha registrado el vencejo de cola blanca del sur del Mediterráneo en Escandinavia y el vencejo de vientre blanco en las Islas Británicas. Las migraciones también pueden ser realizadas por vencejos isleños. El vencejo pigmeo antillano [3] ( Tachornis phoenicobia ), en particular, ha sido observado en Florida [28] .

Cuatro especies de tres géneros anidan en Rusia [29] .

Hábitat

El hábitat de los vencejos es el más diverso. Habitan montañas y llanuras, espacios abiertos y bosques, anidan en rocas, en cuevas, en madrigueras o huecos. Domina los nichos de edificios, áticos y chimeneas [8] .

Los vencejos viven en lugares con suficiente concentración de insectos en el aire y lugares accesibles para el alojamiento y la cría. A menudo, tales condiciones requieren largos movimientos diarios. Las aves que ponen muchos huevos se alimentan más cerca del nido, mientras que las aves con nidadas más pequeñas pueden volar largas distancias para buscar alimento. El vencejo americano de collar demuestra amplias oportunidades en este sentido. En las inmediaciones del Parque Nacional Henri Pittier en el norte de Venezuela, estas aves pueden alimentarse a varios kilómetros de las zonas de gran altura donde construyen sus nidos. En caso de lluvia, pueden buscar comida en las calles de las ciudades cercanas [30] . En los lagos del Valle del Rift en Kenia, decenas de miles de vencejos pardos [3] ( Apus niansae ) y escamosos se alimentan sobre los lagos durante el día, y por la noche regresan a posarse en el relativamente seco sabana cerca de Hell's Gate Gorge [28] .

Acumulaciones de insectos, seguidas de vencejos, suelen encontrarse cerca del agua. Los representantes de la subfamilia Cypseloidinae e Hydrochous gigas son especialmente dependientes de él . Al mismo tiempo, el vencejo pálido a veces puede penetrar en áreas áridas, encontrándose en oasis en el centro del Sahara , y el vencejo de vientre blanco y patas ásperas se reproduce en áreas áridas en el sur de los Estados Unidos y el norte de México, pero generalmente se alimenta. en pastizales húmedos cercanos [30] .

Las palmeras y los vencejos pigmeos, que viven en las palmeras y rara vez vuelan lejos de ellas, tienen requisitos de hábitat más específicos, o el murciélago cola de aguja, que se encuentra cerca de los baobabs ( Adansonia digitata ). Algunos vencejos, incluido el cola de aguja de los pantanos ( Rhaphidura sabini ), viven exclusivamente en bosques relictos [30] .

Migración y desplazamiento

La mayoría de los vencejos que se reproducen fuera de los trópicos migran distancias considerables [28] [29] . Algunas especies de vencejos, en particular el vencejo negro, forman grandes colonias antes de la migración, a menudo mixtas. En Portland , Oregón , se registró una colonia de otoño de 20 000 a 30 000 colas de aguja de vientre gris. Tal acumulación ayuda a conservar las reservas de grasa antes de la migración y favorece la muda . Mientras se prepara para la migración de otoño, la cola de aguja ahumada puede aumentar su masa en un 51 %. Sin embargo, la migración real ocurre en pequeños grupos [23] .

El tiempo de migración de los vencejos depende de la cantidad de alimento y, por tanto, del clima. Un ejemplo llamativo es la migración desde Finlandia en el otoño de 1986, cuando a mediados de septiembre regresaron unas dos mil aves adultas, y luego murieron de hambre o con la llegada de las heladas de noviembre. Presumiblemente, el mal tiempo impidió que las aves engordaran lo suficiente para volar hacia el sur. De manera similar, en las Islas Sisne , frente a la costa de Honduras , 200-300 colas de aguja cubiertas de hollín murieron de hambre durante la semana de octubre [28] .

Las aves suelen migrar muy rápidamente. Se registraron vuelos del vencejo negro 1275 km en cuatro días y del vencejo ventriblanco 1620 km en tres días. Al mismo tiempo, las aves pueden migrar en un frente amplio, utilizando corredores migratorios únicamente sobre el mar. En particular, el vencejo americano negro recorta distancias durante la migración de América del Norte a América del Sur, volando sobre el Océano Pacífico oriental , y la cola de aguja ahumada sobre el Mar Caribe . Durante la migración, las aves vuelan muy alto y solo se las puede ver desde el suelo si el mal tiempo obliga a las bandadas a bajar de altura. Algunas aves también pueden volar de noche. El vencejo negro, habiendo llegado a zonas al sur del Sahara, no se detiene para pasar el invierno, sino que continúa sus migraciones por todo el continente [28] .

Además de las migraciones anuales, las aves pueden moverse debido a condiciones climáticas adversas. Las bandadas de Black Swift vuelan delante de los frentes de tormenta , luego los cruzan y regresan a sus lugares originales ya detrás del frente. Al mismo tiempo, las aves aprovechan la abundancia de plancton en el aire causado por la convección del aire durante una tormenta. Los vencejos también pueden reaccionar ante un frente frío que se aproxima , incluso a gran distancia. En el hemisferio norte, circulan en el sentido de las agujas del reloj en áreas cálidas al sur o suroeste de la zona de baja presión y abandonan el territorio con una disminución en el número de insectos. Decenas de miles de vencejos negros, siguiendo zonas de baja presión, pueden cubrir distancias de hasta dos mil kilómetros, por lo que aves del sur de Inglaterra se alimentan en Alemania . Durante la temporada de reproducción, tales bandadas consisten principalmente en aves que no han puesto huevos, pero los padres también pueden participar en ellas, dejando a los polluelos por un tiempo sin atención ni comida. Vuelos similares en América del Norte son realizados por el vencejo americano negro [28] .

En los trópicos, la temporada de reproducción es seguida por movimientos altitudinales y distribución de aves. Los vencejos de collar y las especies africanas viajan a través de la sabana durante la sequía, siguiendo a los insectos perturbados por los incendios [28] .

Comida

Dieta

La base de la nutrición de todos los vencejos son los insectos y las arañas , que las aves obtienen exclusivamente sobre la marcha [31] . Básicamente, se trata de "plancton aéreo": pequeños insectos que vuelan mal, que se desplazan pasivamente en las corrientes de aire o pequeñas arañas que usan telarañas para asentarse [18] . La dieta de los vencejos no coincide exactamente con la composición de los insectos en el área: en diferentes condiciones, los representantes de diferentes órdenes constituyen la parte principal de la comida. El análisis del contenido de los estómagos y bolos mostró que se basa en himenópteros (Hymenoptera), en particular , abejas , avispas , hormigas , dípteros , hemípteros , coleópteros . Por lo general, las aves evitan las picaduras de insectos, pero se alimentan de insectos que las imitan. Se sabe que el vencejo negro en la República Democrática del Congo podría alimentarse principalmente de abejas sin aguijón Meliponini . Sin embargo, en otro estudio se encontraron vencejos de vientre blanco con mordeduras en la garganta [31] .

Según los estudios del vencejo negro, sus presas son principalmente homoptera proboscideans (Homoptera) y, relativamente raramente, dípteros [32] . Se ha observado que los áfidos ( Aphididae ) y los dípteros [33] [34] predominan en la comida del vencejo negro . Hay evidencia de gránulos recolectados cerca del nido del vencejo negro, que consistía en un 40% de himenópteros y un 40% de escarabajos [35] .

La distribución de los recursos alimentarios está relacionada con el tamaño de las aves y posiblemente con preferencias dietéticas específicas [23] . Los vencejos pequeños tienen una dieta más variada que los grandes. En términos cuantitativos, los vencejos grandes capturan menos insectos, generalmente de mayor tamaño. Por ejemplo, un bolo de vencejo negro contiene en promedio de 300 a 500 restos de insectos, mientras que un bolo de vencejo de vientre blanco contiene de 156 a 220 insectos. Los vencejos grandes se alimentan más fácilmente de insectos enjambres en lugares donde ciertas especies se concentran en áreas más grandes, lo que ha llevado a su especialización más limitada. Por ejemplo, se encontraron 800 hormigas aladas en el estómago del vencejo de collar en Venezuela , y 681 hormigas de fuego Solenopsis geminata se encontraron en el estómago del vencejo de cabeza blanca [3] ( Streptoprocne semicollaris ) . Los vencejos pequeños también pueden cazar insectos en enjambre, pero tienen territorios de alimentación limitados. Por lo general, sus nidadas son más grandes que las de los grandes vencejos y requieren alimentación frecuente de crías en rápido crecimiento, lo que evita que las aves vuelen lejos de los nidos [31] . Según estudios de vencejos americanos ( Cypseloides ), la especie pequeña - el vencejo americano de frente manchada - captura principalmente insectos de 1-5 mm de largo (87,3% de la dieta), la especie mediana - el vencejo americano de garganta blanca - 3- 5 mm (41,3%) y 10-12 mm (38,4%), el mayor - vencejo americano negro - 8-11 mm (82,3%) [36] .

Los vencejos se caracterizan por fuertes diferencias geográficas en la dieta. En particular, en el noroeste de Italia, el vencejo pálido se alimenta principalmente de pequeños dípteros e himenópteros, mientras que el vencejo negro se alimenta de grandes pulgones y coleópteros; en Gibraltar , la dieta del vencejo pálido se compone principalmente de insectos de gran tamaño; y un estudio en Marruecos reveló una proporción significativa de arañas, lo que, sin embargo, puede deberse al corto período durante el cual se obtuvieron las muestras [31] . Algunas especies de vencejos muestran cambios estacionales significativos en su dieta. La reducción en las acumulaciones masivas de especies de insectos que se alimentan al final de la temporada de reproducción de las aves conduce a un aumento en la proporción de escarabajos en la dieta del vencejo negro en este momento [31] [36] . Debido a que la mayor parte de la masa del escarabajo es exoesqueleto duro , se considera menos nutritivo que, por ejemplo, los pulgones. En particular, los bolos tomados el 30 de julio contenían 13 escarabajos de 898 insectos, y el 30 de agosto, 106 escarabajos de 348 insectos [36] . Al mismo tiempo, el análisis de los tipos de presas de la cola de aguja rayada [3] ( Chaetura spinicaudus ) en Costa Rica en las épocas húmeda y seca no mostró diferencias significativas [31] .

Los vencejos beben recogiendo agua en sus mandíbulas cuando vuelan sobre la superficie de los embalses [18] [31] . Al mismo tiempo, el tamaño del reservorio puede ser muy pequeño y, junto con el agua, las aves también pueden recolectar insectos [31] .

Características de la extracción de alimentos

Además del tamaño de los insectos, la estratificación de las diferentes especies de vencejos también se produce debido a la elección de las diferentes alturas a las que se capturan las presas del ave [31] [37] . Cuando cazan insectos, los vencejos utilizan un gran espacio vertical, en altitudes de 2 m a 5800 m, con mayor frecuencia a una altura de hasta 50 m [38] [39] . Básicamente, los vencejos capturan presas mucho más altas que el dosel del bosque. En Europa , el límite superior es de unos 100 metros por encima del cual disminuye el número de insectos. Según estudios realizados en Ecuador , en una columna de aire, los vencejos grandes cazan más alto que los pequeños. Se han obtenido resultados similares cerca de las cuevas de Niah en Malasia y en el embalse de Kariba en Zimbabue . Algunos vencejos, en particular la cola de aguja de Papúa [3] ( Mearnsia novaeguineae ), la cola de aguja de cola gris [3] ( Chaetura cinereiventris ) y la cola de aguja nublada, atrapan insectos directamente sobre el dosel del bosque y, a veces, descienden por debajo y incluso quitar insectos de las hojas, aunque este comportamiento es más típico de las golondrinas maniobrables. También cerca de la cúpula del bosque, se alimenta la salangana de vientre blanco, cuya dieta incluye muchos insectos que son inaccesibles para otros vencejos [31] .

Por lo general, los vencejos se alimentan en un momento determinado. Hydrochous gigas se alimenta en el crepúsculo, vencejos menores: por la mañana y por la tarde, organizando un descanso durante las horas calurosas del día, las especies que habitan en cuevas se alimentan tarde en la noche debido a la capacidad de ecolocación, y el vencejo de vientre blanco y Aerodramus unicolor presa sobre insectos por la noche en áreas iluminadas o en completa oscuridad. Quizás más miembros de la familia son cazadores nocturnos de lo que se pensaba anteriormente. Se sabe que el vencejo de las tierras altas de vientre blanco sigue la maquinaria agrícola que molesta a los insectos en busca de presas, mientras que el vencejo de collar en América del Sur puede cazar insectos perturbados por incendios estacionales [31] .

El principal método de obtención de alimento es el "aire de arrastre", cuando las aves vuelan a través de acumulaciones de plancton aéreo con la boca abierta [18] . La competencia interespecífica entre los vencejos depende de cuánto pueden abrir la boca [31] [36] . El ornitólogo danés Finn Salomonsen , tras estudiar esta característica en cuatro especies de vencejos que viven en el archipiélago de Bismarck , descubrió que cada uno de ellos tiene su propio nicho de alimentación [37] . Probablemente, en una etapa temprana de la evolución, los vencejos se apresuraban a cazar presas desde una percha, como los papamoscas (Muscicapidae) y los vencejos de los árboles (Hemiprocne), luego comenzaron a cazar insectos individuales en el aire, como las golondrinas, y luego dominaron la “pesca de arrastre” [18]. ] . Los vencejos a menudo forman grandes bandadas mixtas con otras aves rápidas, incluidas las golondrinas, aprovechando la concentración de alimento a corto plazo [23] .

Reproducción

La temporada de reproducción de los vencejos depende de la cantidad de insectos. En los trópicos suele coincidir con la época de lluvias , en latitudes templadas , por regla general, predomina la cría estival [40] [41] . La investigación en las cuevas de piedra caliza de Niah en Malasia ha demostrado que la mayoría de los individuos de Black Nested Salangan ( Aerodramus maximus ) y Aerodramus salangana anidan entre septiembre y abril. Al mismo tiempo, los salanganes anidados negros se alimentan en lo alto del cielo y, con mayor frecuencia, experimentan problemas con la alimentación regular. Los huevos y los polluelos de esta especie pueden prescindir de una gallina de cría durante mucho tiempo, a pesar de la disminución de la temperatura, y las aves mismas, incluidos los pollitos, pueden soportar períodos de inanición. La Salangana de vientre blanco tiene tres temporadas de reproducción [40] . Los vencejos americanos ponen sus huevos de uno a tres meses después del inicio de la temporada de lluvias, lo que trae material para el nido y condiciones adecuadas para anidar [40] [41] . Los miembros del género Streptoprocne , por el contrario, ponen sus huevos al final de la estación seca , por lo que la abundancia de insectos al comienzo de la estación lluviosa se produce cuando los polluelos ya han eclosionado [40] . El alga salangana ( Aerodramus fuciphagus ) en Penang , frente a la costa oeste de la Península Malaya, parece tener un suministro suficiente de insectos para alimentarse, y los polluelos nacen durante la estación seca [40] [41] .

La duración de la temporada de reproducción también está relacionada con la presencia de insectos. En particular, el vencejo negro se caracteriza por una nidada , mientras que el vencejo pálido que vive al sur puede hacer dos nidadas. En latitudes ecuatoriales , algunos vencejos pueden reproducirse durante todo el año, pero incluso en ese clima, el momento de reproducción de otras especies es limitado [40] .

El desarrollo de los polluelos también está fuertemente relacionado con las condiciones de alimentación y la cantidad de presas. De ellos depende la tasa de crecimiento y el momento de la salida de los polluelos del nido. El clima mediterráneo templado es adecuado para Pale Swifts, que tienen problemas para volar en climas muy secos o muy húmedos, mientras que los polluelos de Black Swift, más al norte, son más resistentes a los caprichos del clima. Un estudio en Nîmes , en el sur de Francia, que incluyó un análisis de la correlación del éxito reproductivo con datos meteorológicos durante un período de 13 años, mostró que los vientos del noroeste tenían un efecto negativo mucho mayor en la cantidad de alimento y el éxito reproductivo del negro. rápido que la precipitación y la temperatura. En el noroeste de Italia, las inclemencias del tiempo han provocado que las hembras de los vencejos pálidos pongan huevos un mes más tarde de lo habitual, sin cambios en el tamaño de la nidada, un retraso prolongado que no es posible en las zonas más al norte. En el Black Swift, por el contrario, el clima frío condujo a una disminución en el tamaño de la nidada [40] .

Hasta el momento, no ha sido posible criar polluelos vencejos de forma artificial, lo que indica la complejidad del proceso. Aparentemente, es caro para pájaros adultos. Por lo general, las tareas de anidación son realizadas tanto por machos como por hembras [40] .

Comportamiento de apareamiento

En la década de 1950, Richard Bobby Fischer señaló que el comportamiento de apareamiento de los vencejos aún no se conocía bien. Según su investigación sobre la cola de aguja ahumada, el comportamiento de apareamiento se puede dividir en dos fases. Cuando los vencejos solo regresan a sus cuarteles de verano, se reúnen en grupos de 4 a 7 individuos, pero no para alimentarse. A menudo, estos grupos se dividen en parejas que vuelan juntos, aparentemente, la posibilidad de un vuelo sincronizado en tales parejas sirve como indicador de un mayor éxito reproductivo. En la siguiente fase, durante cinco minutos, dos machos persiguen a la hembra entre obstáculos, a veces volando a 150 metros de los lugares de anidación más cercanos, ocasionalmente uno de los machos ataca físicamente al otro. Al mismo tiempo, todas las aves gritan fuerte y penetrantemente (anteriormente se creía que solo la hembra emite sonidos). Los vencejos americanos de collar, de garganta blanca y de cuello rojo también dan persecuciones, a veces tres machos persiguen a la hembra antes de unirse a la bandada. Mientras persigue mientras se sumerge profundamente, se puede formar una postura en forma de V, con ambas alas del ave levantadas por encima del cuerpo. Esta postura es especialmente pronunciada en parejas ya formadas, se suele encontrar en pájaros perseguidores, pero también puede serlo en pájaros de cabeza, es menos frecuente si en la persecución participan tres pájaros. En un vencejo negro, las alas se encuentran detrás de la espalda con un estallido notable, caen rápidamente y luego se agitan detrás de la espalda nuevamente. Otras características del comportamiento de apareamiento de los vencejos incluyen vuelos paralelos de pares de cola de aguja de cola corta, que realizan con aleteos extremadamente lentos y sonidos de tictac [23] .

Se cree que los vencejos se aparean en el aire, pero hasta ahora esto no ha sido probado de manera convincente. Se ha documentado un comportamiento confundido con el apareamiento aéreo en vencejos negros, vencejos de vientre blanco y varios otros miembros de la familia. La hembra del vencejo negro cae hacia adelante con las alas en alto, y el macho, siguiéndola rápidamente, trata de treparla en el momento en que la hembra se nivela en vuelo horizontal. En este caso, las alas del macho están casi en posición vertical, y las alas de la hembra están en posición horizontal con un ligero descenso [40] [42] . Un par de vencejos de vientre blanco y patas ásperas vuelan uno hacia el otro y, después de unirse, "giran la rueda" durante varios segundos, cayendo al suelo. Los vencejos de palma se caen del árbol y exhiben una rotación helicoidal similar a la del pez león , repitiendo esto varias veces, pero no hay evidencia de que el apareamiento tenga lugar en vuelo [40] . Según otra descripción, durante el apareamiento en vuelo, el macho vuela hacia la hembra desde abajo, se da la vuelta en el aire con la espalda hacia abajo y aplica su cloaca a la cloaca [18] . Al mismo tiempo, en muchas especies de vencejos, incluido el negro, se han registrado apareamientos en el nido, lo que pone en duda la hipótesis del apareamiento en el aire [40] [42] . Según Marin y Stiles, el apareamiento aéreo conlleva un alto riesgo de fracaso de los huevos e infertilidad, lo que es una desventaja para las especies con nidadas pequeñas [40] .

Los vencejos son monógamos [8] , las parejas de vencejos persisten durante un largo período de tiempo, mientras que la presencia de una pareja y la oportunidad asociada de poner huevos antes no afecta el éxito de la puesta [40] . Las parejas se forman durante el primer verano de las aves [40] [42] y pueden anidar juntas pero no ponen huevos. La investigación realizada por el ornitólogo británico David Luck ha demostrado que las parejas de vencejos negros permanecen juntas cuando regresan al mismo nido, aproximadamente una cuarta parte de las parejas lo hacen el mismo día, y el resto llega a intervalos de hasta 21 días. En el nido, las aves se saludan con las alas ligeramente levantadas y gritos cortos [42] . En los trópicos, las parejas de vencejos pueden permanecer juntas, incluso en el nido, durante todo el año. Los vencejos migratorios renuevan su nido cada año [40] .

Nidos

La mayoría de los vencejos construyen nidos en lugares oscuros, a menudo en completa oscuridad, para lo cual necesitan la capacidad de ecolocalización: las aves vuelan distancias considerables en sistemas de cuevas. Los vencejos suelen tener requisitos de sitio muy estrictos para construir un nido. En el vencejo negro incluyen la presencia de agua, la inaccesibilidad a los depredadores, la oscuridad, la posibilidad de volar sin obstáculos directamente sobre el nido, la presencia de nichos de piedra sobre los cuales construir un nido. Para el vencejo palmero, la distancia de vuelo al nido puede ser de 40 metros [40] . El vencejo de cola espinosa, para subir al nido, se sienta en el tronco debajo de él y luego sube, apoyándose en la cola, como un pájaro carpintero. En muchas especies, los requisitos son para las aves y plantas circundantes. Los vencejos enanos y palmeras dependen de diferentes tipos de palmeras. El vencejo etíope [3] ( Apus horus ) se reproduce en colonias de abejarucos ( Meropidae ), martines pescadores (Alcedinidae) y golondrinas (Hirundinidae). El vencejo coliblanco y, ocasionalmente, el vencejo pardo [1] ( Apus nipalensis ) utilizan viejos nidos de golondrina colirufa ( Hirundo daurica ). Para evitar tal captura, otra golondrina, la de pecho rojo ( Cecropis semirufa ), rara vez construye nidos a una altura superior a 1 metro. La cola de aguja de vientre gris en California a menudo construye nidos en los huecos de la bilisella crestada ( Dryocopus pileatus ) [40] . Para ocupar un hueco o nicho adecuado, los vencejos pueden destruir los nidos de otras aves, tragando huevos y polluelos [18] . Al elegir los sitios de anidación, la mayoría de los vencejos no evitan la vecindad de otras parejas de su especie, lo que resulta en la formación de pequeñas colonias [43] . La literatura aporta información de que muchos vencejos anidan constantemente en el mismo territorio y, si es posible, en el mismo lugar [44] . Con una escasez de sitios de anidación adecuados, los vencejos Apodinae pueden ocupar cajas nido o casas para pájaros, en algunos casos incluso con nidos de otras aves que ya están en ellos. Así, se tiene información de cómo una pareja de vencejos negros ocuparon el nido de gorriones domésticos ( Passer domesticus ), arrojando sus mamposterías eclosionadas [45] .

El uso de saliva en la construcción de nidos es una característica distintiva de la mayoría de los miembros de la subfamilia Apodinae. Los vencejos del género Aerodramus usan saliva más que otros vencejos, mientras que la salangana, que se alimenta de algas, hace nidos exclusivamente con saliva. La producción de grandes cantidades de saliva se ve facilitada por un aumento significativo de la glándula sublingual en aves de ambos sexos durante la época de reproducción [15] [40] . El nido también se sujeta a una pared vertical con la ayuda de la saliva, pero hay excepciones. Los vencejos de cola de horquilla grandes [3] ( Panyptila sanctihieronymi ) y pequeños [3] ( Panyptila cayennensis ) de la saliva y las plantas forman un material similar al fieltro , a partir del cual crean estructuras tubulares que cuelgan de la base, o unida en toda su longitud a la superficie vertical, la longitud de la estructura en este caso puede alcanzar los 66 cm [40] . Ponen sus huevos en bolsillos en la pared interior del nido, que utilizan durante varios años, equipando un nuevo bolsillo cada vez [46] . Los vencejos pigmeos antillanos, centroamericanos [3] ( Tachornis furcata ) y cola de horquilla [3] ( Tachornis squamata ) en el Nuevo Mundo construyen nidos en hojas secas de palma, cubriendo la pared interior con cajas de semillas esponjosas, y el exterior con plumas [46 ] [40] , los vencejos de palma construyen sus nidos de manera similar [40] .

Los vencejos pueden utilizar los detritos transportados por el aire como materiales de construcción , que llevan al sitio de construcción del nido con sus picos. Con sus patas recogen cortezas de árboles, líquenes y musgos de hígado de los muros de piedra húmedos [40] , utilizando ramitas, briznas de hierba, fibras vegetales y plumas. Las aves agarran materiales sobre la marcha [8] , a menudo robando a otros, incluidos sus parientes [40] . En algunos vencejos, el tamaño de los nidos es increíblemente pequeño en relación con el tamaño de las propias aves [46] .

Los nidos de representantes de la subfamilia Cypseloidinae y, posiblemente, de vencejos de cola espinosa ( Hirundapus ), que no usan saliva cuando construyen un nido, son fundamentalmente diferentes. El vencejo de collar, el vencejo de cabeza blanca, el gran vencejo de cola espinosa ( Hirundapus giganteus ) y el vencejo de cola espinosa, así como quizás las especies menos estudiadas de vencejos de cola espinosa, raspan rutinariamente el nido [40] . Los vencejos americanos pegan sus nidos a las rocas cerca del agua y, a menudo, tienen que volar bajo la cascada a través de la columna de agua para llegar al nicho [46] .

Los vencejos suelen defender sus nidos. Las aves emiten una señal antes de entrar en la cavidad del nido. La respuesta le permite determinar no solo si está ocupado, sino también si se ha formado el par. Los conflictos con los intrusos pueden durar horas y tener consecuencias fatales. Un pájaro se acerca a otro con las alas levantadas, inclinándose ligeramente hacia un lado para exponer sus fuertes patas. Rara vez se usa un pico débil y, por lo tanto, ineficaz en una pelea de este tipo [40] [42] . En los enfrentamientos con otras especies, el vencejo negro suele ganar al gorrión común ( Passer domesticus ), pero pierde en la lucha contra el estornino común ( Sturnus vulgaris ). Durante una pelea entre un vencejo panchiblanco y una paloma bravía ( Columba livia ), los dos vencejos se agarraron a la paloma por arriba y por abajo, y la llevaron a colisionar, causándole graves heridas a esta última. Varios individuos del avión pequeño de la ciudad ( Delichon urbica ) pueden unirse para ahuyentar a los vencejos macizos o de vientre blanco más grandes [40] .

Huevos

Los miembros de la familia ponen huevos pequeños, uniformes, de color blanco opaco con un alto contenido de yema, que varían en tamaño desde 15,5 × 10 mm en el vencejo pigmeo de cola de horquilla hasta 43 × 28,5 mm en el vencejo americano de collar. El tamaño de la nidada también varía considerablemente: desde un huevo en algunos salangans hasta siete en los vencejos cola de aguja y cola espinosa [40] . Los tamaños promedio de la primera y la segunda nidada del devorador de algas no difieren entre sí, la primera nidada del vencejo pálido en Túnez, en promedio, consta de 2,89 huevos, y la segunda - 1,95 [41] . El tamaño de los huevos en la nidada se correlaciona bien con el desarrollo de los polluelos; los pollitos de huevos más grandes toman el vuelo más rápido. Quizás esto se deba a la optimización de la competencia entre pollitos en caso de mal tiempo [40] .

Algunos vencejos pegan sus huevos al nido. La hembra del vencejo presiona el huevo contra el costado del nido y aplica saliva al nido al lado del huevo para mantenerlo unido, ya que los huevos se ponen bastante abiertos [40] . Durante la incubación, las aves se sujetan firmemente a una hoja de palma que se mece con el viento [46] [47] . Posiblemente, el vencejo pigmeo cola bifurcada también pone huevos en el nido [40] .

Los vencejos suelen poner huevos a intervalos de 2-3 días. El período de incubación es de 17-25 días y comienza con el primer huevo [46] , en algunas especies supera los 30 días [47] . Ambos padres incuban los huevos [46] [47] . Los intervalos de tiempo pueden ir desde dos minutos hasta casi seis horas, en diez horas los padres pueden cambiar dos o doce. A veces, los huevos se dejan desatendidos hasta por seis horas y media, y este comportamiento se observó no solo en climas tropicales [47] . Aerodramus terraereginae ha desarrollado una estrategia de incubación única asociada con suministros de alimentos limitados y variables alrededor de Chillago en Queensland , Australia. La hembra pone dos huevos por temporada, el segundo huevo se pone 50 días después del primero y es incubado por el polluelo de la primera nidada. El primer polluelo utiliza una postura de incubación similar a la del ave adulta, posiblemente debido al nido estrecho. Si el primer polluelo salió volando del nido antes de la aparición del segundo, las aves adultas continuaron incubando, pero se eligió el momento de la segunda puesta para que esto casi nunca sucediera. Sin embargo, no se observaron diferencias significativas entre los períodos de incubación del primer y segundo huevo. Por lo tanto, el tiempo total de incubación se reduce en tres semanas [40] .

Algunas colas de aguja y la salangana de cola blanca [3] ( Aerodramus spodiopygius ), que hacen nidadas grandes, a menudo tienen huevos de diferentes hembras en el mismo nido. Se ha demostrado que un tercer adulto participa en la incubación y alimentación de la cola de aguja ahumada, además, lo hace con más frecuencia que los padres. Por lo general, se encuentran tres aves adultas en el nido, pero en un estudio realizado por el ornitólogo estadounidense Ralph Warren Dexter (1912-1991) en 6 de 22 casos, se registraron cuatro aves adultas sirviendo el nido. Los ayudantes son aves jóvenes o muy viejas, más a menudo machos que hembras. Los pájaros jóvenes aún no pueden defender el nido y necesitan un lugar seguro para dormir [40] .

pollitos

Las crías de los vencejos suelen estar ciegas y desnudas [40] [46] , pero pronto se cubren con un espeso plumón blanco o gris [46] . Los representantes de la subfamilia Cypseloidinae y la tribu de los vencejos típicos están cubiertos de plumón desde el nacimiento [40] . La presencia de pelusa en los pollitos puede estar asociada con nidos abiertos [46] [40] cuando las temperaturas oscilan entre 15°C y 41°C [40] . Para reducir el riesgo de caerse de un nido abierto, los polluelos se aferran fuertemente al sustrato con sus garras [46] . Los polluelos de vencejos palmeros se comportan muy inquietos inmediatamente después de la aparición, y al cuarto día salen de la cámara de nidificación sobre una rama de palmera [40] .

Las aves adultas alimentan a los polluelos con insectos, que se introducen en grandes cantidades en el saco sublingual. La alimentación es rara [46] , a veces los padres abandonan el nido durante varios días y los polluelos entran en letargo [47] . Muy a menudo, una gran cantidad de pollitos en el nido estimula una alimentación más frecuente, pero esto reduce la cantidad de comida. Los experimentos con el tamaño de las crías en vencejos negros mostraron que, a pesar de la mayor frecuencia de alimentación debido al mayor número de polluelos, la cantidad total de alimento por polluelo disminuyó, al igual que el peso de las aves adultas y de los polluelos. Al alcanzar un peso corporal peligrosamente bajo, los padres dejaron de alimentar a los polluelos, lo que les permitió sobrevivir por su cuenta y alimentar a los polluelos sobrevivientes. En promedio, en los vencejos, la alimentación frecuente acorta el período de anidación. Los métodos de alimentación de los pollitos varían mucho incluso dentro de la misma especie. Los vencejos adultos regurgitan un bolo de insectos directamente en la garganta de los polluelos o los dividen entre ellos [40] . Un bolo de vencejo negro puede contener hasta 2000 insectos, generalmente de 300 a 500, mientras que un vencejo de vientre blanco tiene de 156 a 220 insectos en un bolo, aunque esta ave es más grande. A medida que los polluelos crecen, los padres traen insectos más grandes al bolo [36] . Los restos de insectos no digeridos son expulsados ​​por los pollitos a través de la boca en forma de gránulos [46] . Los polluelos veloces a menudo tienen una gran cantidad de grasa, lo que les ayuda a sobrevivir con una alimentación poco frecuente y el mal tiempo. Las aves pueden experimentar períodos de inanición prolongada , cuando reciben muy poca comida durante varias semanas. En este caso, el peso de los pollitos se puede reducir a la mitad [36] [40] . En el estudio de Luck, los polluelos de vencejo negro ganaron un promedio de 2,75 ga 56 g en cuatro semanas, después de lo cual perdieron peso a medida que crecían sus plumas. El cambio en la masa de los pollitos depende en gran medida de las condiciones climáticas; los pollitos de diez días de la misma especie pueden pesar entre 5 y 50 gramos. Esta variación es menos común en climas tropicales, donde las fluctuaciones de temperatura tienden a ser menores, aunque se ha observado que es más común en pollitos de segunda o parásitos [41] .

El período de anidación de los vencejos es más largo que el de otras aves de tamaño similar y no está relacionado con el tamaño de los vencejos. Los polluelos de vencejo negro permanecen en el nido durante un promedio de 42 días, con mal tiempo, hasta 56 días, y también se producen salidas prematuras del nido. Los polluelos del Vencejo de frente manchada permanecen en el nido por más tiempo: 65 a 70 días en condiciones climáticas especialmente adversas [40] [41] . En la semana anterior a la salida del nido, las aves pierden peso, lo que les ayuda a lograr la carga alar óptima requerida para un vuelo rápido y ágil [40] . Antes de dejar el nido, los pájaros jóvenes hacen varios ejercicios de alas. Los polluelos de murciélagos de cola de aguja, cuyos nidos están ubicados en agujeros profundos, trepan por la pared y baten sus alas rápidamente, apoyándose con la ayuda de su cola durante los frecuentes períodos de descanso. Los pollitos pueden elevarse por encima del suelo con las alas extendidas hacia abajo. Se supone que los polluelos, listos para abandonar el nido, pueden mantener esa posición [40] .

Los polluelos que han salido volando del nido son completamente independientes [40] [46] , pueden volar y no necesitan cuidados de los padres [46] , lo que también puede estar relacionado con el tiempo que pasan los polluelos en el nido [40] . Por lo general, los vencejos jóvenes no regresan al nido después de que salen volando por primera vez. Sin embargo, los polluelos de algunas especies descansan durante una semana después del primer vuelo cerca del nido durante el día, mientras que otras aves regresan al nido junto con los adultos [23] .

Los vencejos alcanzan la madurez sexual en el segundo o tercer año [48] .

Ecología y supervivencia

Los vencejos son muy propensos al parasitismo , lo que muy probablemente se deba a la dificultad de limpieza por las características anatómicas de las aves. Muchos invertebrados parasitan tanto aves individuales como nidos de vencejos. En África, los principales parásitos son los chupasangres ( Crataerina , Pseudolynchia , Ornithomya ), los comedores de plumas ( Dennyus , Eureum ) e Ixodida . Algunos invertebrados son endémicos de ciertos grupos de vencejos, lo que indica su coevolución [23] . La infestación de la Salangana de cola blanca con los piojos Myophthiria fijiarum en Fiji está asociada con una alta densidad de nidos [40] . En la parte norte de Kalimantan , los huevos y pollitos jóvenes de salangans a menudo están infectados con Rhapidophora oophaga [49] . Un experimento con Crataerina pallida y Dennyus hirundinis en la Universidad de Oxford mostró que el éxito de puesta es independiente del número de parásitos [40] .

Sin embargo, muchos vencejos mantienen sus nidos limpios. Los polluelos de la salangana coliblanca defecan desde el borde del nido desde el primer día, muchos otros polluelos de los vencejos hacen lo mismo. Los adultos de cola de aguja ahumada pueden arrojar las heces de los polluelos muy jóvenes del nido o tragarlas. Las cáscaras de huevo y los huevos muertos generalmente también se arrojan fuera del nido, y los vencejos de palma rompen la cáscara en pedazos pequeños. Los nidos de vencejos negros están más contaminados [40] .

Los polluelos de Aerodramus sawtelli son presa de los cangrejos, que a veces trepan a nidos a lo largo de las paredes de las cuevas, y los huevos y polluelos de vencejos de palma pueden convertirse en presas de varias aves, desde el estornino de cola larga de alas rojas ( Onychognathus morio ) al búho africano ( Bubo africanus ) [40] [49 ] . Los vencejos están amenazados por rapaces veloces: el halcón peregrino ( Falco peregrinus ) a menudo se alimenta del vencejo panchiblanco, el vencejo común ( Falco subbuteo ) - del vencejo pequeño, el vencejo plateado ( Falco concolor ) - del vencejo blanco- vencejo de vientre, y el milano de boca ancha ( Macheiramphus alcinus ) - en salangan [23] [49] . Al mismo tiempo, los vencejos pueden atacar a los depredadores, maniobrando rápidamente y emitiendo señales sonoras perturbadoras [23] .

La tasa de supervivencia de los polluelos de palm swift es extremadamente baja y asciende al 26 %, mientras que la tasa de supervivencia de los polluelos de cola de aguja ahumada es del 96,1 % [40] . Después del primer año, la tasa de mortalidad de los vencejos es muy baja. Por ejemplo, en la colonia del vencejo pálido en Gibraltar , la tasa de mortalidad en el primer año fue del 67,3% y en los años posteriores del 26%. Las tasas de mortalidad del vencejo negro, cola de aguja nublada y vencejo americano de cuello rojo son del 15-19%, 15-17% y 19-29%, respectivamente [40] . La alta mortalidad a menudo se asocia con el mal tiempo, con aves que mueren tanto por el frío como por la lluvia, y por la falta de alimentos asociada con ellos [49] .

La esperanza de vida media en la naturaleza es de 7 a 10 años [29] . El récord de edad se registró para el vencejo de vientre blanco - 26 años [40] , el vencejo negro - 21 años [29] y el vencejo nuboso - 14 años [40] .

Relación con una persona

La relación de los vencejos con los humanos es extremadamente controvertida. Por un lado, las personas destruyen los hábitats naturales, reducen la cantidad de insectos usando insecticidas y herbicidas , preparan manjares a partir de nidos de pájaros. Al mismo tiempo, las estructuras construidas por humanos y las palmeras plantadas proporcionan sitios de anidación adicionales. Tal anidación no solo aumenta el éxito de la reproducción, sino que también contribuye a la expansión del rango. Algunas especies de vencejos, incluido el cola de aguja ahumada, han cambiado por completo a construir nidos en estructuras artificiales, en los últimos 100 años solo se han encontrado diez nidos en arce plateado ( Acer saccharinum ). Al mismo tiempo, generalmente las reparaciones de techos, la instalación de redes contra insectos y otros trabajos en los techos se realizan sin tener en cuenta el bienestar de los vencejos y pueden causar su muerte [50] .

Los vencejos, al igual que otras aves insectívoras, son reguladores naturales de insectos. Según estudios del vencejo doméstico en la provincia de Yunnan, en el sur de China, en la dieta de esta especie, el 67,5% de los insectos son plagas agrícolas y el 13% de los insectos son beneficiosos. Se obtuvieron resultados similares de un estudio del vencejo de rayas blancas en China. El vencejo menor y el vencejo palmero asiático [1] ( Cypsiurus balasiensis ) se alimentan de ciertas plagas de insectos en el sur de la India, pero sus poblaciones han disminuido significativamente debido a las altas cantidades de pesticidas [50] .

Nidos de golondrina

Hechos enteramente de saliva, los nidos de algas salangana son un manjar en la cocina china [50] . Otras tres especies de salanganes producen nidos comestibles: el salangan comestible ( Aerodramus germani ), el salangan de nido negro ( Aerodramus maximus ) y Aerodramus unicolor . Los nidos de color blanco puro sin impurezas, recolectados durante la temporada de reproducción, se consideran especialmente valiosos. Los elementos principales del nido de pájaro comestible son ácido siálico  - 9%, galactosamina  - 7,2%, glucosamina  - 5,3%, galactosa  - 16,9%, fructosa  - 0,7%, aminoácidos ( aspártico , glutámico , prolina , treonina , valina ) y minerales sales (principalmente de sodio y calcio)» [51] . Se ha sugerido que promueven la división celular y pueden ser utilizados como uno de los componentes de la lucha contra la inmunodeficiencia en el SIDA [50] .

El comercio de nidos comestibles se llevó a cabo ya en el siglo XVII al final de la dinastía Ming y al comienzo del estado Zheng , hay sugerencias para una tradición anterior, del siglo VI u VIII. El comercio de nidos es ahora un negocio multimillonario . A principios de la década de 1990, los nidos costaban $367-611 por kilogramo, los nidos de buena calidad podían costar más de $1225. Posteriormente, el precio subió a 36 mil dólares el kilogramo. El comercio principal se concentra en Hong Kong . Según algunas estimaciones, Indonesia exporta nidos por un valor aproximado de mil millones de dólares estadounidenses al año [50] .

Un kilogramo incluye 80-120 nidos, solo en Indonesia recolectan hasta 200 toneladas de nidos por año. Durante la temporada, los nidos se ensamblan dos veces, por lo que para reproducirse las aves se ven obligadas a construirlos por tercera vez, mientras que debido al severo agotamiento de las glándulas salivales, los nidos contienen sangre. Juntos, esto lleva a una reducción en la población de vencejos con nidos comestibles. Según algunas estimaciones, en 1959, en las cuevas de Gomantong en el estado de Sabah en Malasia , se arrojaron alrededor de 190 mil huevos y polluelos durante la recolección de nidos. En las cuevas de Niah, el número de aves llegó a 4,5 millones, pero a fines de la década de 1980 y principios de la de 1990 se estimó en 150-298 mil. A pesar de una reducción significativa en los nidos, en 1995 la participación de las exportaciones de nidos comestibles en la economía de Sarawak fue de 10 400 000 dólares estadounidenses [50] .

Dicho mercado está rodeado por un gran número de operaciones ilegales, incluidos los "asesinatos legalizados", que posteriormente se hacen pasar como defensa propia [50] . La recolección de nidos comestibles en el sudeste asiático suele ser ilegal. Incluso los sitios de anidación bien conocidos y protegidos, como las cuevas de Niah, donde la recolección oficial de nidos estuvo completamente prohibida en 1989-1991 y 1993-1997, atraen a los cazadores furtivos , mientras que se vigilan las cuevas más pequeñas, en particular en las islas de Tailandia en el mar de Andamán . es imposible. Además de los peligros asociados con el método de recolección (la gente trepa por debajo del techo de la cueva en estructuras de bambú), en estas regiones hay conflictos entre los recolectores de nidos autorizados y los cazadores furtivos [52] .

Los científicos notan que las aves con nidos comestibles están siendo reemplazadas por salanganos y murciélagos de vientre blanco. En los países asiáticos, comenzaron a construir estructuras en las que los vencejos pueden construir nidos. Por lo general, los nidos son construidos por Salangans de vientre blanco, las personas ponen huevos de algas Salangans en ellos, cuyos polluelos, cuando crecen, crean colonias en estas estructuras artificiales [52] .

Estado de conservación

Dependiendo de la clasificación de los vencejos, un número diferente de especies se clasifican como protegidas. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza enumera una especie de vencejo, Aerodramus bartschi , como en peligro de extinción ; Vulnerable  : seis especies, a saber, Aerodramus elaphrus [ , Aerodramus sawtelli , Schoutedenapus schoutedeni (considerado por la Unión Internacional de Ornitólogos como una subespecie de Schoutedenapus myoptilus [53] ), vencejo brillante [3] ( Apus acuticauda ), cola de aguja ahumada, vencejo americano negro. Cinco especies de vencejos son casi vulnerables : Mauritius salangana [3] ( Aerodramus francicus ), Cypseloides rothschildi , cola de aguja filipina, Hydrochous gigas , Aerodramus vulcanorum . Los datos biológicos son insuficientes para seis especies más : Vencejo de frente manchada, Cypseloides storeri , Apus sladeniae , Philippine Salangan ( Aerodramus whiteheadi ), Aerodramus papuensis , Aerodramus orientalis [54] .

Muchas especies de vencejos están protegidas por leyes nacionales y tratados internacionales. En particular, el vencejo unicolor está incluido en la cuarta categoría de la lista de Especies de Interés Europeo para la Conservación, en la que también están previstos los vencejos pálido y de vientre blanco. Aerodramus bartschi ha sido incluido en el Libro Rojo de los Estados Unidos desde 1984 . Sin embargo, como muestra la situación con Aerodramus unicolor en Sri Lanka , las iniciativas legislativas por sí solas no son suficientes. Ninguna de las especies que producen nidos comestibles está sujeta al derecho internacional [52] .

El hombre rara vez caza vencejos. Las aves Hirundapus celebensis se matan en Filipinas , mientras cazan cerca de las colmenas, y los vencejos negros se capturan y se comen en Malawi y Liberia . Además, solo se conocen unos pocos registros de vencejos muertos por humanos en la República Democrática del Congo y Tailandia. Más a menudo, los vencejos mueren como resultado de la actividad humana por accidente, chocando con cables y aviones, bebiendo agua clorada de piscinas, asfixiándose en chimeneas y cayendo en chimeneas [52] [49] . Al igual que varios depredadores, los vencejos sufren altos niveles de pesticidas , lo que en las aves rapaces reduce el éxito reproductivo. Aerodramus bartschi , que se encuentra únicamente en la isla de Guam , en el Pacífico, tenía una concentración tisular de DDT de 0,27 por millón [52] .

Al parecer, los rangos de algunas especies forestales de vencejos están disminuyendo, para la construcción de nidos necesitan bosques relictos , aunque también pueden alimentarse en el bosque secundario . Los vencejos [3] ( Apus barbatus ), por ejemplo, usan solo árboles grandes para anidar y posarse. Además, se ha sugerido que la tala completa del bosque viejo en algunas áreas de América del Norte puede conducir a la desaparición de los colas de aguja de vientre gris [52] .

El cambio climático global puede tener un gran impacto en los vencejos . Un número adecuado de insectos es un requisito previo para una reproducción exitosa y depende de la temperatura y la lluvia. En caso de calentamiento global, especies tradicionalmente tropicales pueden extenderse a las regiones norte y sur: vencejo casero, vencejo pequeño y vencejo coliblanco. Al mismo tiempo, la falta de conocimiento detallado sobre el cambio en el número de vencejos durante el período Cuaternario no nos permite evaluar completamente el impacto antropogénico en el problema [52] .

Evolución

Los primeros restos fósiles de miembros de la familia de los vencejos se encontraron en Dinamarca y Alemania en la década de 1980 y datan del Eoceno medio . Han sido descritos como un género extinto Scaniacypselus Harrison , 1984 [56] [57] . Harrison también asignó el género Procypseloides Harrison , 1984 [56] a los vencejos . Aves parecidas a los vencejos del Eoceno Inferior, los científicos atribuyen a los antepasados ​​de los vencejos de los árboles o los chotacabras búho [57] . Se conocen representantes de los géneros modernos Cypseloides y Chaetura desde el Eoceno superior [4] .

El grupo más primitivo de vencejos, según el ornitólogo sudafricano Richard Kendall Brooke , quien revisó la evolución reciente de los vencejos, así como las diferencias anatómicas y morfológicas y los patrones de anidación, es el Cypseloidinae limitado del Nuevo Mundo. Le siguen Collocaliini y Chaeturini, y el pináculo de la evolución en este momento es el grupo Apodini. Brook notó que los Chaeturini en el Viejo Mundo son muy diferentes entre sí, tienen un número menor de subespecies y rangos que no se superponen, mientras que en el Nuevo Mundo las aves son muy similares entre sí, tienen un gran número de subespecies y extensas. rangos En su opinión, esto demuestra que las aves se extendieron desde el Viejo Mundo al Nuevo [9] [58] [59] . Harrison ordenó los taxones en orden de longitud decreciente y fuerza creciente del cúbito de la siguiente manera: Eocypselus  - Hemiprocnidae - Cypseloidinae - Apodinae - Chaeturini (en el original, Chaeturinae). Al mismo tiempo, señaló que otros restos fósiles no encajan en esta cadena [56] . En algunos estudios, el género Eocypselus se considera el ancestro común de los vencejos y los colibríes [55] .

Los estudios del paleontólogo alemán Gerald Mayr confirmaron la monofilia de los vencejos modernos basada en una falange proximal de los dedos muy reducida y debido a la ausencia de una fosa del hombro. También mostró la monofilia de los vencejos junto con el género extinto Scaniacypselus [57] . En 2020, los paleontólogos ingleses Albert Chen y Daniel Field identificaron filogenéticamente a Apodidae como el clado de corona más pequeño , que contiene el vencejo grisáceo ( Cypseloides fumigatus ), el vencejo de collar ( Streptoprocne zonaris ), la salangan de vientre blanco ( Collocalia esculenta ), la cola de aguja nublada ( Chaetura pelagica ), y vencejo negro ( Apus apus ) [60] .

Sistemática

Reseña histórica

La décima edición de "El sistema de la naturaleza" de Carl Linnaeus, que se publicó en 1758 y dio origen a la sistemática biológica moderna, incluía cuatro especies de vencejos que se asignaban a las golondrinas: Hirundo esculenta ( Collocalia esculenta ), Hirundo Apus ( Apus apus ), Hirundo pelagica ( Chaetura pelagica ) e Hirundo melba ( Tachymarptis melba ) [53] [7] . Ya en el trabajo de Scopoli en 1777, los vencejos se separaron en un género separado Apos [10] [12] , Illiger (1811) [12] se adhirió al mismo punto de vista . En 1827, el zoólogo francés Ferdinand Joseph L'Herminier colocó una familia separada de vencejos, que también incluye vencejos de árboles, entre colibríes y chotacabras. A mediados del siglo XIX, dicha clasificación fue apoyada por la mayoría de los científicos [61] , y el zoólogo británico Philip Sclater en 1865 propuso la división de los vencejos en las subfamilias Chaeturinae y Apodinae (en el Cypselinae original), basándose en la estructura de las patas de las aves [59] [61] . La subfamilia Cypselinae incluía dos géneros y 19 especies, mientras que el científico habló sobre la posibilidad de una mayor división, y la subfamilia Chaeturinae incluía cuatro géneros, incluidos los vencejos de árboles y el género Collocalia , cuyo listado de especies no estaba incluido en la descripción [61 ] .

En 1892, el ornitólogo alemán Ernst Hartert dividió a los Chaeturinae en tres grupos: Salangans ( Collacalia ) con plumas de cola normales, colas espinosas ( Chaetura ) con plumas de cola muy duras con puntas afiladas, y Cypseloides con plumas de cola ligeramente duras pero no afiladas [62] . Hartert creía que la familia fue descrita por primera vez en el trabajo de Sclater [14] , pero en las fuentes modernas se le atribuye la descripción [63] . En una clasificación publicada por el ornitólogo estadounidense James Lee Peters en 1940, el científico identificó nueve géneros de vencejos en la subfamilia Chaeturinae. El género Collocalia permaneció sin cambios, mientras que Hirundapus , Streptoprocne , Zoonavena , Mearnsia fueron aisladas del género Chaetura y Nephoecetes  del género Cypseloides . Consideró el género Aerornis , en el que incluyó dos especies, A. senex y A. semicollaris  , como un vínculo entre los géneros Cypseloides y Streptoprocne , y atribuyó los vencejos S. rutila a Chaetura (Hartert los incluyó en Cypseloides ). En general, continuó la clasificación de Sclater [62] . Con el tiempo, los científicos volvieron a combinar los géneros Chaetura , Hirund-apus , Zoonavena , Mearnsia , volviendo, con pequeñas excepciones con respecto a especies individuales, a la clasificación de Hartert. Los géneros Cypseloides , Streptoprocne , Aerornis y Nephoecetes también se fusionaron . Al mismo tiempo, Lak creía que, en general, dicha clasificación continúa basándose en las características introducidas anteriormente por Hartert. Creía que los miembros del género Chaetura desarrollaban las plumas de la cola como resultado de la especialización, mientras que los vencejos del género Cypseloides perdían las púas de las plumas debido a la fricción [62] .

Peters dividió la subfamilia Apodinae en siete géneros que contenían 10 especies. Al mismo tiempo, como en Hartert, las aves de los géneros Apus , Aeronautes , Panyptila tenían una estructura de patas de pamprodactyl, mientras que en los géneros Tachornis , Cypsiurus , Reinarda , los dedos se dirigen en pares en diferentes direcciones. El último grupo también incluía el género Micropanyptila descrito más tarde en la clasificación de Hartert . La división adicional incluyó la oposición de piernas desnudas y piernas cubiertas con plumas [62] . Lak abandonó por completo tal clasificación, identificando cinco géneros en la subfamilia, incluidas 19 especies, mientras que dos géneros se limitaron al Viejo Mundo y tres al Nuevo [62] .

Lak, quien trabajó en el estudio de los patrones de anidación de aves, publicó en 1956 un análisis crítico de la sistemática de los vencejos. Siguiéndolo, el naturalista belga Anton De Ro en 1968 cuestionó la división de los vencejos en las subfamilias Chaeturinae y Apodinae, destacando el género Scoutedenapus , cuyos representantes, en particular S. myoplitus y S. schoutedeni , se asemejan en apariencia a los vencejos típicos. , y anisodáctilo la estructura de las patas - colas de aguja (la estructura de las patas fue la característica principal que distingue a los géneros Chaetura y Apus ). Basado en el trabajo detallado de Lak, que incluye otras características de los vencejos, Brook propuso que los vencejos se dividieran en la subfamilia Cypseloidinae, que incluía las aves combinadas por Lak en un género, y la subfamilia Apodinae, que incluía a todos los demás vencejos. Brook asignó el género Schoutedenapus a la subfamilia Apodinae. El científico no hizo un análisis detallado de los representantes de este género, pero sugirió basándose en la estructura de la cola con una horquilla profunda característica, una característica también inherente a Apus , Cypsiurus , Panyphila y Tachornis . También propuso dividir la subfamilia Apodinae en tres tribus [59] .

Muchas de las características utilizadas por Brook para definir subfamilias y tribus fueron posteriormente cuestionadas, pero se conservó la división en subfamilias de Cypseloidinae y Apodinae [20] .

Taxonomía moderna

La Unión Ornitológica Internacional coloca a los vencejos en el orden Vencejos, que tradicionalmente incluye vencejos verdaderos, vencejos de árboles y colibríes . Algunos científicos refieren a los chotacabras búho como especies parecidas a los vencejos , mientras mantienen la monofilia del orden [57] [64] , otros incluyen todas las familias anteriores en el extenso orden de los chotacabras [65] .

Generalmente se acepta distinguir dos subfamilias de vencejos verdaderos: Cypseloidinae y Apodinae [17] [29] , que incluyen 19 géneros [29] [53] . La subfamilia Cypseloidinae incluye los géneros Cypseloides y Streptoprocne , que incluyen las especies americanas más primitivas [9] [29] [58] , cuyos representantes tienen dos arterias carótidas, un paladar primitivo [58] [9] y una cola afilada y dura [ 25] . Además, no usan saliva cuando construyen un nido. Los representantes de la subfamilia Apodinae, por el contrario, usan saliva cuando construyen un nido (la excepción es Hirundapus ), y también tienen una arteria carótida, un paladar bien desarrollado [9] y una cola suave [25] .

Muchos científicos dividen la subfamilia Apodinae en tres tribus [9] [17] [29] :

• Salangans (Collocaliini) incluye los géneros Hydrochous , Collocalia ( salangans ), Aerodramus y Schoutedenapus ;
• Spinytails [29] (Chaeturini) incluye los géneros Mearnsia , Zoonavena , Telacanthura , Rhaphidura , Neafrapus , Hirundapus ( vencejos ) y Chaetura ( spintails, o vencejos de cola de aguja );
• Los vencejos típicos [29] (Apodini) incluyen los géneros Aeronautes ( vencejos de patas superiores ), Tachornis ( vencejos pigmeos [3] ), Panyptila ( vencejos de cola de horquilla o de cayena ), Cypsiurus ( vencejos de palma ), Tachymarptis y Apus ( vencejos o vencejos comunes ).

La tribu de cola espinosa a veces se clasifica como una subfamilia separada Chaeturinae [17] . La posición de Schoutedenapus también sigue siendo incierta [9] [58] y el ornitólogo estadounidense Mark Holmgren lo situó en la típica tribu de los vencejos. También creía que los vencejos arbóreos no deberían ser considerados como una familia separada, deberían ser considerados la tribu Hemiprocnini de la familia de los vencejos [9] .

Los problemas de la taxonomía rápida también están relacionados con el hecho de que se exagera mucho el papel del análisis morfológico . En particular, el estudio de la morfología de los nidos de vencejos no contribuye a su clasificación [9] . Las mayores dificultades surgen durante el análisis morfológico de los salangans. Peters los llamó uno de los grupos de aves más difíciles de clasificar [9] [58] . Brook dividió el género en tres partes en 1970: Hydrochous , Collocalia , Aerodramus . Según Brooke , Hydrochous incluye Hydrochous gigas , Collocalia  , vencejos brillantes que no son capaces de ecolocalización, y Aerodramus , vencejos no brillantes  capaces de ecolocalización. Al mismo tiempo, la concordancia entre la filogenia molecular y la ecolocación es mayor que entre ésta y el comportamiento de anidación. Además, un género de piojos parasita a los tres grupos y solo a ellos. Sin embargo, la comparación del citocromo b muestra que Collocaliini no es una tribu monofilética [9] . Al mismo tiempo, las puntas de la cola de Cypseloidinae, anteriormente consideradas una característica filogenética, son una función del tamaño corporal y las características de percha de las aves [9] .

Los científicos están de acuerdo en que para lograr un consenso real sobre la taxonomía de los vencejos, todos los taxones deben analizarse completamente utilizando todos los métodos disponibles [9] .

Notas

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Literatura

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• Chantler P., Driessens G. Swifts: una guía para los vencejos y los vencejos de árboles del mundo. - Segunda edicion. - Sussex: Pica Press, 2000. - 272 p. - ISBN 978-1-8734-0383-9 .

Enlaces

• Chantler P. Familia Apodidae (Vencejos)  (Inglés) . Manual de las Aves del Mundo Vivo (10 de septiembre de 2014). Fecha de acceso: 18 de abril de 2019.

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