Tetanuras

tetanuras
1ra fila: Allosaurus , Spinosaurus , Torvosaurus ; 2da fila: gallimimus , tyrannosaurus , compsognathus ; 3ra fila: Alvaressaurus , Alxasaurus , avimim ; 3ra fila: velociraptor , hesperornis , petrel de patas pálidas
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:lagartosSuborden:terópodosTesoro:tetanuras
nombre científico internacional
Tetanurae Gauthier , 1986
Sinónimos
por la base de datos Theropod [1] : "Tetanurae"  Gauthier, 1984 Intertheropoda  Paul, 1988 Avipoda  Novas, 1992
Taxones hijos
Géneros basales (ver #Sistemática ) Oriónides  Carrano et al. , 2012 † Espinosáuridos (Spinosauridae) † Megalosáuridos (Megalosauridae) † Alosauroides (Allosauroidea) † Piatnitzkysauridae (¿en Allosauroidea?) .. Celurosaurios ( Coelourosauria )
Geocronología apareció hace 190 millones de años millones de años Período Era Eón 2.588 Honesto Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neógeno 66,0 Paleógeno 145.5 Tiza M e s o s o y 199.6 Yura 251 Triásico 299 Pérmico Paleozoico _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Carbón 416 devoniano 443.7 Siluro 488.3 Ordovícico 542 cambriano 4570 precámbrico ◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico -Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica
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Tetanurae [2] ( lat.  Tetanurae ) es un clado de dinosaurios terópodos en el grupo Averostra que incluye aves y todos los taxones más estrechamente relacionados con ellos que los ceratosaurus [3] [4] . Todos los tetanuros, con la excepción de los géneros basales , son miembros del clado Orionides [5] . Dependiendo de qué topología se acepte como correcta, el clado Oriónides se puede subdividir en carnosaurios (Carnosauria) y celurosaurios (Coelurosauria) [6] , o en megalosauroides (Megalosauroidea) y aveterópodos [7] (Avetheropoda), el último de los cuales, en a su vez, incluyen celurosaurios y allosauroides [8] (Allosauroidea) [9] [10] .

Las primeras tetanuras aparecen en el registro fósil en yacimientos de principios del Jurásico Medio , con una antigüedad de unos 190 millones de años, donde están representadas únicamente por escasos restos [5] . El grupo en sí podría haber surgido algo antes, a finales del Jurásico Temprano [6] . En el Jurásico Medio, las tetanuras se extendieron por todas partes. En el curso de la evolución, taxones grandes han surgido repetidamente de forma independiente entre las tetanuras ( ley de Cope ), incluidos los terópodos más grandes. El linaje que dio lugar a las aves es una excepción en este caso, ya que sus representantes fueron disminuyendo constantemente en tamaño [5] [11] .

Características

El clado Tetanurae fue identificado formalmente por Jacques Gauthier en 1986. El nombre del taxón se traduce literalmente como "colas rígidas" y se refiere a la estructura del punto de transición, es decir, el área de la cola donde terminaron los procesos laterales y, junto con ellos, se supone, el músculo caudofemoral [4] . Según la ubicación de los procesos, las tetanuras no aviares tenían el músculo femoral de la cola más largo entre los terópodos ( lat.  musculus caudofemoralis ), que sostenía la cola y limitaba su flexibilidad. El aumento del músculo caudofemoral fue el resultado de una tendencia a la reducción de la importancia de la cola como parte del módulo locomotor de los terópodos, lo que tuvo importantes consecuencias para su locomoción y, en última instancia, para la evolución del vuelo aviar [12] .

Gauthier (1986) identifica las siguientes 17 sinapomorfias que estuvieron presentes entre las primeras tetanuras y fueron heredadas por muchos de sus descendientes [4] :

• ausencia de dientes caninos en la mandíbula inferior (no detectable en taxones edéntulos);
• foramen maxilar grande, ubicado posteriormente (ausente en las colas de pájaro );
• dentición anteorbitaria (ninguna en taxones edéntulos; convergencia con otros arcosauromorfos carnívoros );
• el proceso espinoso de la epistrofia se expandió al final ;
• el punto de transición comienza más cerca de la mitad proximal de la cola (no en aves que carecen de pigóstilo );
• omóplato estrecho, pero ensanchado en los extremos (generalmente simétrico, pero el Tyrannosaurus rex tiene una expansión solo en el lado distal );
• coracoides alargados y apuntados hacia atrás;
• la mano alcanza al menos 2/3 de la longitud del hombro junto con el antebrazo ;
• la mitad basal del metacarpiano I se presiona contra el metacarpiano II;
• la base del hueso metacarpiano III en la superficie palmar de la mano se encuentra ventral al resto del hueso;
• el cuarto dedo está ausente después de pasar por la etapa embrionaria (se ha informado la posible presencia de sus rudimentos en embriones aviares);
• el isquion tiene un proceso obturador (posible homólogo del proceso inferior del isquion de las aves);
• en la articulación púbica hay un "zapato" distal;
• fémur con pequeño trocánter pterigoideo;
• el proceso ascendente del astrágalo es alto y ancho, ubicado superficialmente;
• los metatarsianos II y IV toman una parte importante en la formación de la articulación del tobillo , y el metatarsiano III se intercala entre ellos en diversos grados;
• metatarsiano I relativamente corto.

Posteriormente, también se observó neumatización del cráneo, reducción relativa del peroné con respecto a la tibia y la presencia de un surco horizontal en el cóndilo del astrágalo [13] [12] .

Sistemática

De acuerdo con la definición filogenética original de Gauthier (1986), las aves modernas (aves) y todos los taxones más estrechamente relacionados con ellas que con los ceratosaurios (Ceratosauria) pertenecen a los tetanuros [4] . Ahora se usa comúnmente una versión más formal de esta definición, según la cual los tetanuros son un clado que incluye todos los taxones más estrechamente relacionados con el gorrión común ( Passer domesticus ) que con el ceratosaurus Ceratosaurus nasicornis [3] [1] [14] . Así, los tetanurianos y los ceratosaurios son taxones hermanos y juntos forman el clado Averostra (Averostra sensu Ezcurra & Cuny, 2007 [15] ) [9] , o Neotheropoda sensu Bakker, 1986 [16] [17] .

Todos los tetanuros, excepto los géneros basales, pertenecen al clado Orionides  Carrano et al. , 2012 . M. T. Carrano y colegas (2012) lo definieron de la siguiente manera: el clado más pequeño, que incluye al megalosaurus Megalosaurus bucklandii (megalosaurus), el allosaurus Allosaurus fragilis (allosauroid) y el gorrión común (coelurosaurus) [5] . Las tetanuras basales no incluidas en Orionides pueden incluir Chuandongocoelurus , Pandoravenator y Monolophosaurus [1] .

Gautier consideró dos subgrupos principales en la composición de los tetanuros: carnosaurios (Carnosauria) y celurosaurios (Coelurosauria) [4] . Los carnosaurios en el sentido tradicional son un grupo polifilético , que incluía a todos los grandes terópodos [5] . Gauthier compartió un punto de vista similar, incluidos los tiranosauroides [4] , que ahora se consideran celurosaurios, que alcanzan tamaños gigantescos de forma independiente [9] .

En la actualidad, los partidarios de la monofilia de los carnosaurios, además de los géneros individuales, incluyen solo espinosáuridos (Spinosauridae), megalosáuridos [8] (Megalosauridae) y alosauroides (los dos primeros taxones se pueden combinar en el grupo megalosauroides, que es parafilético según Rauhut & Pol, 2019), así como la posición inestable de Piatnitzkysauridae (megalosauroids [9] [10] o allosauroids [6] ). Muchos autores, sin embargo, creen que los alosauroides están más estrechamente relacionados con los celurosaurios que con los megalosauroides; en este caso, la asignación de carnosaurios resulta no tener ningún significado práctico [9] . Aveterópodos (Avetheropoda  Paul, 1988 [18] ), o Neotetanurae  Sereno et al. , 1994 [19] (el primer nombre tiene prioridad), se definen como el clado más pequeño que incluye al alosaurio Allosaurus fragilis (allosauroid) y al gorrión común (coelurosaurus). El aislamiento de los aveterópodos se justifica solo si los alosauroides están más cerca de los celurosaurios que de los megalosauroides [20] .

Filogenia

La posición filogenética de la tetanura se puede reflejar en el siguiente cladograma simplificado [9] [6] [21] :

Una posición controvertida dentro del grupo de las tetanuras la ocupa el clado Megaraptora , que en diversos estudios se atribuye a los alosauroides de la familia Neovenatoridae [22] [5] [10] , a los tiranosauroides [23] [24] o a los celurosaurios basales [25 ] [26] .

Notas

1. ↑ 1 2 3 Mortimer M. Tetanurae  . Base de datos de terópodos . Consultado el 24 de mayo de 2021. Archivado desde el original el 24 de mayo de 2021.
2. ↑ Tatarinov, 2009 , pág. 71.
3. ↑ 1 2 Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , cap. 4: "Basal Tetanurae" por TR Holtz Jr. , RE Molnar y PJ Currie , págs. 71-110.
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 En Padian K. (ed.), 1986 , "Saurischian monophyly and the origin of birds" por JA Gauthier , pp. 1-55.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Carrano MT, Benson RBJ, Sampson SD La filogenia de Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)  (inglés)  // Journal of Systematic Paleontology  : journal. - 2012. - vol. 10 , edición. 2 . - P. 211-300 . — ISSN 1477-2019 . doi : 10.1080 / 14772019.2011.630927 . Archivado el 11 de noviembre de 2021.
6. ↑ 1 2 3 4 5 Rauhut OWM, Pol D. Probable alosauroide basal de la Formación Canadon Asfalto del Jurásico Medio temprano de Argentina destaca la incertidumbre filogenética en los dinosaurios terópodos tetanuros  // Scientific Reports  : journal  . - 2019. - Vol. 9 _ — ISSN 2045-2322 . -doi : 10.1038/ s41598-019-53672-7 . Archivado desde el original el 15 de enero de 2021.
7. ↑ Tatarinov, 2009 , pág. 73.
8. ↑ 1 2 Naish y Barrett, 2019 , Megalosaurids, Spinosaurs y Allosaurids, p. 47-50.
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Hendrickx C., Hartman SA, Mateus O. Una descripción general de los descubrimientos y la clasificación de los terópodos no aviares  //  Revista PalArch de paleontología de vertebrados: revista. - 2015. - Vol. 12 , edición. 1 . - Pág. 1-73 . Archivado desde el original el 8 de noviembre de 2021.
10. ↑ 1 2 3 4 Zanno LE, Makovicky PJ Los terópodos neovenatoridos son depredadores del ápice en el Cretácico superior de América del Norte  // Nature Communications  : revista  . - 2013. - Vol. 4 , edición. 1 . — Pág. 2827 . — ISSN 2041-1723 . -doi : 10.1038/ ncomms3827 . Archivado desde el original el 18 de diciembre de 2017.
11. ↑ Hone DWE, Keesey TM, Pisani D., Purvis A. Tendencias macroevolutivas en Dinosauria: regla de Cope  //  Journal of Evolutionary Biology  : journal. - 2005. - vol. 18 , edición. 3 . - Pág. 587-595 . — ISSN 1420-9101 . -doi : 10.1111/ j.1420-9101.2004.00870.x .
12. ↑ 1 2 Currie & Padian, 1997 , "Tetanurae" de JR Hutchinson, págs. 727-728.
13. ↑ Tatarinov, 2009 , pág. 72.
14. ↑ Sereno PC Tetanurae  . Búsqueda de taxones . Consultado el 24 de mayo de 2021. Archivado desde el original el 24 de mayo de 2021.
15. ↑ Ezcurra MD , Cuny G. El celofisoide Lophostropheus airelensis , gen. nov .: Una revisión de la sistemática de "Liliensternus" airelensis de los afloramientos del Triásico-Jurásico de Normandía (Francia)  (inglés)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 200. - vol. 27 , edición. 1 . - Pág. 73-86 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[73:TCLAGN]2.0.CO;2 . Archivado desde el original el 26 de abril de 2017.
16. ↑ Bakker, 1986 , págs. 460-461.
17. ↑ Mortimer M. Neotheropoda  . Base de datos de terópodos . Consultado el 24 de mayo de 2021. Archivado desde el original el 24 de mayo de 2021.
18. ↑ Paul, 1988 , "Aveterópodos parecidos a pájaros", pág. 296.
19. ↑ Sereno PC , Wilson JA , Larsson HCE, Dutheil DB, Sues H.-D. Dinosaurios del Cretácico Temprano del Sahara  (inglés)  // Ciencia  : revista. - 1994. - vol. 266 , edición. 5183 . - pág. 267-271 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . -doi : 10.1126 / ciencia.266.5183.267 . Archivado desde el original el 31 de agosto de 2021.
20. ↑ Mortimer M. Avetheropoda  . Base de datos de terópodos . Consultado el 24 de mayo de 2021. Archivado desde el original el 13 de mayo de 2021.
21. ↑ Hartman S., Mortimer M., Wahl WR, Lomax DR, Lippincott J. Información complementaria: Un nuevo dinosaurio paraviano del Jurásico tardío de América del Norte respalda una adquisición tardía del vuelo aviar  //  PeerJ ru  journal . - 2019. - Vol. 7 . — P.e7247 . — ISSN 2167-8359 . -doi : 10.7717/ peerj.7247 .
22. ↑ Benson RBJ, Carrano MT, Brusatte SL Un nuevo clado de dinosaurios depredadores de gran tamaño arcaicos (Theropoda: Allosauroidea) que sobrevivieron hasta el Mesozoico tardío  //  Naturwissenschaften : journal. - 2010. - Vol. 97 , edición. 1 . - Pág. 71-78 . — ISSN 1432-1904 . -doi : 10.1007 / s00114-009-0614-x . — . —PMID 19826771 . Archivado desde el original el 8 de septiembre de 2021.
23. ↑ Novas FE, Agnolín FL, Ezcurra MD, Canale JI, Porfiri JD Megaraptorans como miembros de una radiación evolutiva inesperada de reptiles tiranos en Gondwana   Ameghiniana  ru en  journal. - 2012. - vol. 49 (suplemento) , n. 4 . — P.R33 . Archivado desde el original el 11 de marzo de 2016.
24. ↑ Porfiri JD, Novas FE, Calvo JO, Agnolín FL, Ezcurra MD, Cerda IA ​​​​Espécimen juvenil de Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) arroja luz sobre la radiación tiranosauroide  // Cretaceous Research  : journal  . - 2014. - Vol. 51 . - P. 35-55 . — ISSN 0195-6671 . -doi : 10.1016 / j.cretres.2014.04.007 . Archivado desde el original el 21 de septiembre de 2021.
25. ↑ Porfiri JD, Juárez Valieri RD, Santos DDD, Lamanna MC Un nuevo dinosaurio terópodo megaraptorano del Cretácico Superior Formación Bajo de la Carpa del noroeste de la Patagonia  // Cretaceous Research  : journal  . - 2018. - Vol. 89 . - P. 302-319 . — ISSN 0195-6671 . -doi : 10.1016 / j.cretres.2018.03.014 . Archivado desde el original el 6 de enero de 2019.
26. ↑ Delcourt R., Grillo ON Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy  //  Paleogeography , Palaeoclimatology, Palaeoecology  : journal. - 2018. - Vol. 511 . - pág. 379-387 . — ISSN 0031-0182 . -doi : 10.1016/ j.palaeo.2018.09.003 . - .

Literatura

En ruso

• Tatarinov L. P. Ensayos sobre la evolución de los reptiles. Arcosaurios y animales. -M. : GEOS, 2009. - S. 71-114. — 377 pág. : enfermo. - (Procesosde PIN RAS ; v. 291). -600 copias.  -ISBN 978-5-89118-461-9.
• Naish D. , Barrett P. Dinosaurios. 150.000.000 años de dominación en la Tierra/ científico. edición A. O. Averyanov, Doctor en Biol. Ciencias. —M.: Alpina no ficción, 2019. — 223 p. -ISBN 978-5-91671-940-6.

En inglés

• Enciclopedia de dinosaurios  (inglés) / ed. por Currie PJ , Padian K. . - Prensa Académica , 1997. - 869 p. - ISBN 978-0-12-116810-6 .
• El origen de las aves y la evolución del vuelo  (inglés) / ed. por K. Padian . - San Francisco, CA: Academia de Ciencias de California , 1986. - Vol. 8.-98p. - (Memorias de la Academia de Ciencias de California).
• The Dinosauria   (inglés) / D.B. Weishampel , P. Dodson, H. Osmólska , eds. — 2ª ed. - Berkeley: Prensa de la Universidad de California , 2004. - 880 p. - ISBN 978-0-520-25408-4 .
• Paul GS Dinosaurios depredadores del mundo: una guía. — Nueva York:Simon & Schuster, 1988. — 464 p. -ISBN 978-0-671-61946-6.
• Bakker RT Las herejías de los dinosaurios: nuevas teorías que revelan el misterio de los dinosaurios y su extinción  (inglés) . - Nueva York: William Morrow and Company , 1986. - 481 p. - ISBN 978-0-688-04287-5 .

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