Paraequilibrios

paraequilibrios

Holotipo Microraptor interfaz gráfica de usuario
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:lagartosSuborden:terópodosTesoro:tetanurasTesoro:CelurosauriosInfraescuadrón:manipuladoresTesoro:paraequilibrios
nombre científico internacional
Paraves Sereno, 1997

Paraves [1] ( lat. Paraves) es un clado generalizado de dinosaurios terópodos que surgieron en el Jurásico tardío . Además de los grupos extintos: dromeosáuridos , troodóntidos , anquiornítidos y escansoriopterígidos , el clado también incluye a los aviales , entre los que hay más de 9 mil especies de aves vivas [2] . Los miembros primitivos del clado Paraves son bien conocidos por tener una garra en forma de hoz en un segundo dedo elevado que, en algunas especies, se levantaba del suelo al caminar.

Descripción

Como todos los terópodos, los paraves eran animales bípedos [3] .

Los dientes de los miembros primitivos del clado eran curvos y aserrados, pero no en forma de cuchilla, excepto en algunas especies especializadas como Dromaeosaurus albertensis . Las estrías en el margen anterior de los dientes de dromeosáuridos y troodóntidos eran muy pequeñas y delicadas, mientras que el margen posterior tenía estrías muy grandes y recurvadas [4] .

Los miembros de la mayoría de los primeros grupos de Paraves eran carnívoros, aunque algunas especies pequeñas (particularmente entre los troodóntidos y los primeros aviales) se consideran omnívoros, y se ha sugerido que la omnívora es una condición heredada para este grupo, con el desarrollo carnívoro estricto en algunos especialistas. linajes [4] [5] . La evidencia fósil también sugiere que las extremidades delanteras y traseras emplumadas eran un rasgo heredado que apareció originalmente en los celurosaurios , aunque este rasgo se perdió posteriormente en las aves avanzadas [6] .

Alas

Los paraves suelen tener extremidades anteriores largas y emplumadas, que se han reducido en muchas especies que no vuelan y en algunos linajes extintos que han dominado el vuelo. En las primeras formas, las alas por lo general tenían tres dedos grandes, flexibles y con garras [4] . En formas avanzadas, los huesos de los dedos se han fusionado y las garras se han reducido o desaparecido. La muñeca se volvió cada vez más asimétrica, una tendencia que se remonta a los celurosaurios primitivos, lo que permitió el alargamiento de las extremidades anteriores y el desarrollo de las plumas, lo que hizo posible el vuelo [7] .

Muchos de los primeros miembros del grupo tenían alas bien desarrolladas y largas plumas en las extremidades posteriores, que en algunos casos formaban un segundo conjunto de perfiles aerodinámicos. Los representantes de tales especies, el más famoso de los cuales es Microraptor gui , a menudo se denominan "dinosaurios de cuatro alas" [8] [9] . A pesar de las sugerencias de que las largas plumas de las patas habrían dificultado la vida terrestre y que los paraves vivían en los árboles, no hay evidencia de que estos animales pudieran trepar a los árboles. Esta aparente paradoja se abordó en estudios posteriores, que dejaron en claro que los primeros miembros del grupo, como el Microraptor, podían volar desde el suelo hasta un árbol sin trepar por el tronco. El Microraptor en particular también parece proporcionar un ejemplo de una criatura voladora que evolucionó independientemente de las aves dentro del grupo Paraves [10] .

Piernas y garras de hoz

La mayoría de los terópodos tenían tres dedos en contacto con el suelo al caminar, pero las huellas fósiles confirman que muchos paraves basales, incluidos los troodóntidos, los dromeosáuridos y algunas aves primitivas, sostenían el segundo dedo del pie sobre el suelo en una posición elevada, con solo los dedos 3 y 4. soportar el peso del animal. Esta estructura del pie se denomina didáctica funcional [11] . El segundo dedo agrandado tenía una garra inusualmente grande, curva y en forma de hoz (sostenida en el suelo o levantada al caminar). En los grandes eudromeosaurios depredadores, esta garra tenía una forma aplanada en ambos lados. En las primeras especies, el primer dedo del pie ( lat.  hallux ) generalmente era pequeño y estaba curvado hacia adentro, hacia el centro del cuerpo, y solo cambiaba por completo en aves más especializadas [4] . En una especie, Balaur bondoc , el primer dedo estaba muy modificado y era paralelo al segundo. Tanto el primer como el segundo dedo de cada pie de los balaúres estaban retraídos y tenían garras alargadas en forma de hoz [12] .

Aunque la garra característica en los pies y los cambios asociados en la anatomía del pie, como el metatarso acortado en Eudromaeosaurus, se conocen desde mediados del siglo XX, se han propuesto varias suposiciones sobre su propósito. Inicialmente, la garra se consideró como una herramienta para la destrucción de una gran víctima. En este caso, la parte superior acortada del pie serviría como punto de unión para tendones poderosos . Sin embargo, estudios posteriores de la forma de la garra mostraron que su parte inferior estaba ligeramente curvada y no era una herramienta de corte eficaz. En cambio, la garra actuó más como un gancho. En 2006, Philip Manning et al., sugirieron que las garras de los paraves se parecían a los gatos trepadores y se usaban para trepar, y en los miembros grandes del grupo, para trepar por los costados de presas muy grandes [13] .

Un estudio más amplio sobre la función de las garras falciformes realizado en 2011 por Denver Fowler y sus colegas concluyó que las conclusiones de Manning y otros eran correctas: la garra no podría haber sido un arma eficaz. En su trabajo, Fowler y sus colegas compararon las garras y la anatomía general de las patas de varias especies primitivas con las de las aves modernas para arrojar luz sobre su función real. El trabajo de Fowler mostró que muchas aves rapaces modernas también tienen las garras del segundo dedo agrandadas. Las aves usan sus garras para agarrar y sujetar presas de menor o igual tamaño que el propio depredador, mientras que las aves se apoyan en la presa con todo su peso para clavarla en el suelo. Fowler y sus colegas concluyeron que este comportamiento es consistente con la anatomía de los dromeosáuridos avanzados como Deinonychus, que tenían los primeros dedos ligeramente opuestos y fuertes tendones en los dedos y los pies. También es probable que los dromeosáuridos avanzados perforaran y agarraran a sus presas fijándolas contra el suelo y batiendo sus alas para estabilizarse. Otros signos de este comportamiento son los dientes que tenían una muesca en forma de diente de sierra solo en el borde posterior (que es útil para sacar la carne en lugar de cortarla) y grandes garras en las alas (que ayudaban a agarrar a la presa con más fuerza, rodeándola con una abanico de alas) [4] .

En los dromeosáuridos y troodóntidos más primitivos, las patas estaban menos especializadas y las garras no eran tan grandes ni curvas. Además, las articulaciones de los dedos permitieron un mayor rango de movimiento que los simples movimientos hacia arriba y hacia abajo en los dromeosáuridos avanzados. Parece que estas especies se especializaban en presas pequeñas que podían ser inmovilizadas usando solo los dedos internos, lo que no requería mucha fuerza ni durabilidad en las piernas [4] .

Dicotomía del tamaño del cuerpo

Los ejemplos más extremos de miniaturización y neotenia se han encontrado entre los miembros del clado Paraves [14] . Los ancestros de los paraves comenzaron a disminuir de tamaño a principios del Jurásico, hace aproximadamente 200 millones de años, y la evidencia fósil muestra que el linaje de los terópodos desarrolló nuevas adaptaciones 4 veces más rápido que otros grupos de dinosaurios [15] [16] , y disminuyó 160 veces creció más rápido que otras líneas de dinosaurios [17] [18] . Turner y su equipo en 2007 sugirieron que el grado extremo de miniaturización era ancestral de un clado cuyo ancestro común se estima que medía unos 65 centímetros de largo y pesaba entre 600 y 700 gramos. En eumaniraptors, tanto dromeosáuridos como troodóntidos, ocurrieron cuatro eventos de gigantismo independientes mientras la masa corporal de muchas formas dentro del clado avial continuaba disminuyendo. Los fósiles muestran que todos los primeros paraves encontrados hasta la fecha comenzaron a evolucionar como especies pequeñas, mientras que los dromeosáuridos y los troodóntidos aumentaron gradualmente de tamaño a lo largo del Cretácico [19] .

Sistemática

Cladograma basado en los resultados del análisis filogenético de W. Lefevre et al., 2017 [20]

El clado Paraves fue introducido en la taxonomía por Paul Sereno en 1997. El nombre se deriva del griego. par (a) - cerca , al lado y lat.  aves , (pl. avis ) - un pájaro [21] . En 1998, Paul Sereno definió el grupo como un clado nodal que contiene todos los maniraptores , que están más cerca del grupo Neornithes (que incluye todas las aves existentes) que del Oviraptor [22] .

En 1997, K. Padian, R. Hutchinson y T. Holtz introdujeron el clado nodal Eumaniraptora ("verdaderos maniraptores") en la taxonomía. Identificaron que el nuevo clado incluía solo viales y deinonychosaurs. Generalmente, Paraves y Eumaniraptora se consideran sinónimos, aunque varios estudios recientes muestran que los grupos son similares pero no idénticos en contenido. Agnolin y Novas en 2011 restauraron Scansoriopterygid y Alvarezsaurids como miembros de un clado paraves que no eran Eumaniraptors [23] , y Turner, Makowitzky y Norrell en 2012 restauraron Epidexipteryx como el único miembro conocido de un paraves no eumaniraptor [2] . Agnolin y Novas utilizaron una definición casi idéntica para el clado Averaptora que introdujeron : "un grupo de terópodos que incluye todos los taxones más cercanos a los paraves que a los dromaeosaurus " en su artículo científico de 2013 [24] .

Desde la década de 1960, los dromeosáuridos y troodóntidos a menudo se han agrupado en el clado Deinonychosaur, originalmente basado principalmente en la presencia de un segundo dedo retráctil con una garra en forma de hoz. Ahora se sabe que algunas aves también tienen una garra similar. El nombre Deinonychosauria fue acuñado por Ned Colbert y Dale Russell en 1969; en 1986, Jacques Gauthier definió el clado como "todos los terópodos más estrechamente relacionados con los dromeosáuridos que con las aves". Sin embargo, varios estudios recientes han puesto en duda la hipótesis de una estrecha relación entre dromeosáuridos y troodóntidos. En cambio, los troodóntidos parecían estar más estrechamente relacionados con las aves que con los dromeosaurios [25] .

Notas

  1. ↑ Naish D. , Barrett P. Dinosaurios. 150.000.000 años de dominación en la Tierra / científico. edición Alejandro Averianov . — M. : Alpina no ficción , 2019. — S. 9. — 223 p. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  2. ↑ 1 2 Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA Una revisión de la sistemática de dromeosáuridos y la filogenia paraviana  //  Boletín del Museo Americano de Historia Natural. - 2012. - vol. 371 , núm. 1 . -doi : 10.1206/ 748.1 .
  3. ↑ Mayr G. Avian Evolution: The Fossil Record of Birds and its Paleobiological Significance (1 ed.). - 2016. - S. Cap. 2.- ISBN 978-1119020769 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Fowler DW, Freedman EA, Scannella JB, Kambik RE La ecología depredadora de Deinonychus  y el origen del aleteo en las aves // PLoS ONE  . - 2011. - vol. 6 , núm. 12 _ — P.e28964 . -doi : 10.1371 / journal.pone.0028964 . — PMID 22194962 .
  5. ↑ Zanno LE, Makovicky PJ Ecomorfología herbívora y patrones de especialización en la evolución de los dinosaurios terópodos  //  Proc Natl Acad Sci USA. - 2011. - vol. 108 , núm. 1 . - pág. 232-237 . -doi : 10.1073/ pnas.1011924108 . —PMID 21173263 .
  6. ↑ Guillermo Gearty. Biplanos de 125 millones de años: nueva evidencia sugiere que las primeras especies de aves tenían plumas en las extremidades traseras . Yale Scientific (29 de mayo de 2013). Consultado el 23 de septiembre de 2018. Archivado desde el original el 22 de enero de 2022.
  7. ↑ C. Sullivan, D. W. Hone, X. Xu, F. Zhang. La asimetría de la articulación del carpo y la evolución del plegamiento de las alas en los dinosaurios terópodos maniraptoranos  (inglés)  // Actas de la Royal Society B. - 2010. - ISSN 1471-2954 . -doi : 10.1098 / rspb.2009.2281 .
  8. ↑ Zhuravlev A. Yu . Ballenas artiodáctilos, dinosaurios de cuatro alas, gusanos corredores... - M.  : Lomonosov, 2015. - 288 p. - (RAYO). — ISBN 978-5-91678-260-8 .
  9. ↑ Xing X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F., Du X. Dinosaurios de  cuatro alas de China  // Naturaleza . - 2003. - vol. 421 , núm. 6921 . - P. 335-340 . -doi : 10.1038/ naturaleza01342 . —PMID 12540892 .
  10. ↑ Dececchi TA, Larsson HCE, Habib MB Las alas antes que el pájaro: una evaluación de las hipótesis locomotoras basadas en el aleteo en antecedentes de aves   // PeerJ . - 2016. - Vol. 4 . —P.e2159 . _ -doi : 10.7717/ peerj.2159 .
  11. ↑ Li, Rihui; Lockley, MG; Makovicky, PJ; Matsukawa, M.; Norell, MA; Harris, JD; Liu, M. Implicaciones de comportamiento y fauna de las huellas de deinonychosaur del Cretácico temprano de China   // Naturwissenschaften . - 2007. - vol. 95 , núm. 3 . - pág. 185-191 . -doi : 10.1007 / s00114-007-0310-7 . —PMID 17952398 .
  12. ↑ Csiki Z., Vremir M., Brusatte SL, Norell MA Un dinosaurio terópodo aberrante que habita en una isla del Cretácico superior de Rumania  //  Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América. - 2010. - Vol. 107 , núm. 35 . - Pág. 15357-15361 . -doi : 10.1073 / pnas.1006970107 . —PMID 20805514 .
  13. ↑ Manning PL, Payne D., Pennicott J., Barrett PM, Ennos, RA ¿Garras asesinas de dinosaurios o crampones trepadores?  (inglés)  // Letras de biología. - 2006. - vol. 2 , núm. 1 . - P. 110-112 . -doi : 10.1098 / rsbl.2005.0395 .
  14. ↑ Bhart-Anjan S. Bhullar, Jesús Marugán-Lobón, Fernando Racimo, Gabe S. Bever, Timothy B. Rowe, Mark A. Norell, Arhat Abzhanov. Las aves tienen cráneos de dinosaurios pedomórficos   // Naturaleza . - 2012. - vol. 487 , núm. 7406 . - pág. 223-226 . -doi : 10.1038/ naturaleza11146 . — PMID 22722850 .
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  17. ↑ Mark N. Puttick, Gavin H. Thomas, Michael J. Benton. Altas tasas de evolución precedieron al origen de las aves  (inglés)  // Evolución. - 2014. - Vol. 68 , núm. 5 . - P. 1497-1510 . -doi : 10.1111/ evo.12363 .
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  21. ↑ Sereno P. El origen y la evolución de los dinosaurios  //  Revisión anual de Ciencias Planetarias y de la Tierra. - 1997. - vol. 25 . - P. 435-489 .
  22. ↑ Sereno P. Una justificación para las definiciones filogenéticas, con aplicación a la taxonomía de nivel superior de Dinosauria  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie: Abhandlungen. - 1998. - vol. 210 . - P. 41-83 .
  23. ↑ Agnolín FL, Novas FE Terópodos unenlágidos: ¿son miembros de los Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? (inglés)  // Anais da Academia Brasileira de Ciências. - 2011. - vol. 83 , núm. 1 . - pág. 117-162 . -doi : 10.1590/ S0001-37652011000100008 .
  24. ↑ Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas. [libgen.io/book/index.php?md5=FDE8E3D9607A80AF0C9BE884A75EC239 Ancestros aviares. Una revisión de las relaciones filogenéticas de los terópodos Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis y Scansoriopterygidae]. - Springer Holanda, 2013. - 96 p. - (Springer Briefs en Ciencias del Sistema Terrestre). - ISBN 978-94-007-5636-6 .
  25. ↑ Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. Un dinosaurio aviar del Jurásico de China resuelve la historia filogenética temprana de las  aves  // Naturaleza . - 2013. - Vol. 498 , núm. 7454 . - pág. 359-362 . -doi : 10.1038/ naturaleza12168 .