Aviales | ||||||
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Espécimen fósil de Archaeopteryx lithographica | ||||||
clasificación cientifica | ||||||
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:lagartosSuborden:terópodosTesoro:tetanurasTesoro:CelurosauriosInfraescuadrón:manipuladoresTesoro:Aviales | ||||||
nombre científico internacional | ||||||
Avialae Gauthier , 1986 | ||||||
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Avials [1] ( lat. Avialae , literalmente: alas de pájaro) es un clado de dinosaurios voladores , incluidas las aves , sus representantes vivos. Suele definirse como "todos los terópodos más relacionados con las aves modernas que con los deinonychosaurs ", aunque se utilizan definiciones alternativas.
Durante mucho tiempo se pensó que el avial más antiguo conocido que pudo haber sido capaz de aletear fue Archaeopteryx lithographica del Jurásico Superior (ca. 150 Ma) calizas de Solnhofen de Alemania [2] . Más tarde, se encontraron varias especies de posibles aves en la Formación Tiaojishan de aproximadamente 10 Ma más antigua en China [3] [4] .
En nuestro tiempo, las aves están representadas únicamente por aves cola de abanico , de las cuales, según la Unión Internacional de Ornitólogos , se conocen 10.933 especies modernas [5] .
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Relaciones familiares de viales y grupos afines según Pei et al., 2020 [8] |
El autor del clado Avialae , Jacques Gauthier , lo identificó en 1986 como aves y todas las especies más estrechamente relacionadas con las aves que con los deinonychosaurs [comm. 1] [9] [10] .
Esta definición fue seguida por muchos investigadores [6] , pero la mayoría de los autores comenzaron a aplicar el nombre Avialae a un grupo más reducido, tradicionalmente llamado Aves , un clado que se originó del último ancestro común de Archaeopteryx y las aves modernas [11] :26 [12] :18 . Además, algunos autores han atribuido esta definición de Avialae a Jacques Gauthier [10] . Agnolin y Novas (2013) propusieron “legitimar” esta opción y cambiar el nombre del grupo asignado por Gauthier a Averaptora [comm. 2] [12] .
Los deinonychosaurs, que aparecían en la definición de Gautier, resultaron ser parafiléticos en algunos trabajos posteriores, y uno u otro de sus subgrupos resultaron estar más cerca de las aves que de otros subgrupos [13] [12] . Por lo tanto, algunos autores, manteniendo el volumen de Avialae concebido por Gauthier, corrigieron la definición de Gauthier, definiendo a Avialus como un clado de mayor volumen, incluyendo un gorrión, pero sin incluir ni un dromaeosaurus ni un troodon [10] [14] .
En 2001, Jacques Gauthier y Kevin de Queiroz redefinieron el clado Avialae de acuerdo con su nombre, basado en las alas como una apomorfia . Por esta definición, Avialae es un clado originario del primer miembro de Panaves [comm. 3] con alas emplumadas, homólogas a las alas de las aves y utilizadas para el aleteo del vuelo [11] . Los autores notaron que el grupo Avialae en este sentido tiene el mismo alcance que Aves en el sentido tradicional (si hablamos solo de representantes conocidos), pero con el descubrimiento de nuevas formas, probablemente se ampliará [11] . Posteriormente, algunos autores realmente atribuyeron a los aviales una serie de formas que no están incluidas en Aves en el sentido tradicional [13] [8] , pero otros no están de acuerdo con esto [14] .
Algunos investigadores consideran inconveniente la introducción del clado Avialae (así como la limitación del tamaño del grupo Aves por parte de Neornithes , propuesta en los mismos trabajos por Gauthier y de Queiroz [9] [11] ) y utilizan la nomenclatura tradicional . Según Paul Sereno , un grupo que tiene un alcance tan cercano a la clase Aves tradicional es redundante [10] . Según Gerald Mayr , la eliminación de muchas formas mesozoicas del grupo Aves, la abolición del nombre bien establecido Neornithes y otras consecuencias de los cambios propuestos son inconvenientes. La limitación del volumen de Aves por el grupo de copa va en contra de la práctica paleontológica de extender el nombre propuesto para el grupo de copa al grupo de tallo [7] .
Las propuestas de Gauthier para reducir el alcance de Aves e introducir el clado Avialae se debieron, entre otras cosas, a la falta de unidad entre los autores en el uso del término " Aves ": según Gauthier, 4 formas de definir Aves son comunes en más o literatura menos moderna (enumeradas a continuación) [11] . Esto presenta un problema porque el nombre debe ser inequívoco. Gauthier propuso reservar este término solo para el grupo corona de aves, el último ancestro común de todas las especies vivas y sus descendientes (opción No. 4 a continuación). Gauthier dio otros nombres a otros grupos.
Según la cuarta definición, Archaeopteryx pertenece a Avialae, pero no pertenece a Aves.
El nombre común e informal "pájaros" ( pájaros en inglés ) continúa usándose no solo para los pájaros de cola de abanico (aves en el sentido de Gauthier), sino también para otras aves, incluido Archaeopteryx [6] [15] .
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Cladograma según Pei et al., 2020 [8] |
Los fósiles más antiguos conocidos de posibles aves provienen de la Formación Tiaojishan de China, que pertenece al Oxfordiense del Jurásico, alrededor de 160 Ma [13] . Aquí se encontraron Anchiornis huxleyi y Aurornis xui [16] (sin embargo, no siempre se clasifican como viales [14] ). Archaeopteryx se conoce de depósitos algo más jóvenes (aproximadamente 150–145 Ma) en Alemania [17] . Muchos de estos primeros miembros del clado tenían características anatómicas inusuales que las aves modernas pueden haber heredado, pero que se perdieron en el curso de la evolución. Estas características incluyen una garra agrandada en el pulgar, así como largas plumas o "alas traseras" que cubrían las piernas y los pies y podían usarse para maniobras aéreas [16] .
En el período Cretácico, los viales se diversificaron en una amplia variedad de formas [18] . Muchos grupos han conservado características primitivas como alas y dientes digitalizados, aunque estos últimos se han perdido de forma independiente en varios grupos, incluidas las aves modernas. Las formas más tempranas, como Archaeopteryx y Jecholornis , conservaron las largas colas óseas de sus antepasados [18] , mientras que las colas de los miembros más avanzados del clado se acortaron con la introducción del pigóstilo en el grupo Pygostylia . En el Cretácico superior, hace unos 95 millones de años, el antepasado de las aves modernas mejoró su sentido del olfato [19] .