Arqueoptérix

†  Archaeopteryx

Reconstrucción de Archaeopteryx,
Museo de la Universidad de Oxford
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosClase:AvesEquipo:†  Archaeopteryx -like ( Archaeopterygiformes Fürbringer , 1888 )Familia:†  Archaeopteryx (Archaaeopterygidae Huxley , 1872 )Género:†  Archaeopteryx
nombre científico internacional
Archaeopteryx Meyer , 1861
Sinónimos
ver texto
tipo de vista
Archaeopteryx litográfica Meyer, 1861
Geocronología 150–147 Ma
millones de años Período Era Eón
2.588 Honesto
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neógeno
66,0 Paleógeno
145.5 Tiza M
e
s
o
s
o
y
199.6 Yura
251 Triásico
299 Pérmico Paleozoico
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359.2 Carbón
416 devoniano
443.7 Siluro
488.3 Ordovícico
542 cambriano
4570 precámbrico
◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico
-Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica

Archaeopteryx [1] [2] [3] ( lat.  Archaeopteryx , del griego ἀρχαῖος  - antiguo, πτέρυξ  - ala ) - un vertebrado extinto del período Jurásico tardío , del tamaño de un cuervo , que ocupa una posición intermedia en morfología entre reptiles y aves , vivieron hace 150-147 millones de años. Todos los hallazgos de Archaeopteryx se refieren a la vecindad de Solnhofen en el sur de Alemania . Durante mucho tiempo (antes de la aparición de otros hallazgos) se utilizó para reconstruir la apariencia del supuesto ancestro común de las aves.

En los trabajos de divulgación se suele clasificar al Archaeopteryx como un ave primitiva, pero en realidad la posición sistemática de esta especie no es del todo cierta: según el punto de vista de los investigadores, puede atribuirse tanto a aves como a reptiles. En el sistema de clasificación PhyloCode , solo las aves Neornithes existentes actualmente de las infraclases Beskilevye y Novopalatny se consideran aves ( Aves ) , y todos sus ancestros fósiles, incluido Archaeopteryx, se combinan con ellos en un grupo sistemático especial ( clado ) Avialae  - pájaros en un sentido amplio. El grupo basal de este clado (el primero de todos los separados del tronco común) se considera actualmente como el género Aurornis , que existió al menos 10 millones de años antes de Archaeopteryx y la mayoría de los investigadores lo atribuyen a los dinosaurios lagarto (y el resto, nuevamente, a las aves primitivas). Sin alguna duda Archaeopteryx solo pertenece a la línea evolutiva que va desde los dinosaurios lagarto hasta las aves, pero su posición dentro de esta línea aún no está clara.

Esto una vez más enfatiza la imposibilidad de trazar una línea clara entre los reptiles avanzados y las aves primitivas, cuyas diferencias en ese momento correspondían al nivel de las diferentes familias y géneros , no a las clases . Posteriormente, la mayoría de estos grupos relacionados entre sí se extinguieron, y algunos de los supervivientes dieron origen a las aves modernas , cuya radiación adaptativa ya recaía sobre el Cenozoico .

De hecho, en cladística , las aves se incluyen en la composición de los arcosaurios  -un grupo dentro de la clase sauropsid-  junto con los dinosaurios y los cocodrilos [4] , y en ocasiones incluso directamente en el clado Maniraptor -es  decir, ni siquiera se distinguen del orden de dinosaurios saurópodos . Con este enfoque, la cuestión de si el Archaeopteryx pertenece a las aves oa los dinosaurios pierde completamente su sentido, ya que los primeros son considerados como un grupo altamente especializado de los segundos. La pregunta de a cuál de los grupos está más cerca esta especie a nivel de familia permanece abierta; así, se asumió la gran proximidad de Archaeopteryx a los dromeosáuridos ( deinonychosaurs ).

Actualmente, se conocen muchas otras formas anatómicamente transicionales entre reptiles y aves ( Aurornis , Wellnhoferia , Xiaotingia , Anchiornis , Rahonavis y otras) y aves primitivas anteriores (entre ellas Confuciusornis , que ya tenía pico y pigóstilo , es decir, relativamente más avanzado que Archaeopteryx), que priva a Archaeopteryx de la posición única que ocupaba anteriormente en la paleontología.

Por la estructura de la pelvis y las costillas , por las vértebras bicóncavas , las mandíbulas cubiertas de dientes y por la larga cola , compuesta por más de 20 vértebras, esta especie es indistinguible de los reptiles , y si no fuera por la presencia de plumas, sería sería reconocido como tal. Sin embargo, algunos aspectos de la estructura de las extremidades y el cráneo son típicos de las aves (y maniraptores), además, las extremidades anteriores están provistas de fuertes plumas de vuelo , las vértebras de la cola también están provistas de plumas posadas sobre ellas en parejas; finalmente, todo el cuerpo de Archaeopteryx está cubierto de plumas (una característica común de muchos arcosaurios tardíos , incluidos los reptiles y aves avanzados extintos ).

Historial de descubrimientos

A principios del siglo XXI, se encontraron diez especímenes esqueléticos de Archaeopteryx y una huella de pluma. Todos los hallazgos son calizas de capas delgadas del Jurásico tardío cerca de Solnhofen en Baviera .

Lista de hallazgos relacionados con Archaeopteryx:

pluma _

Encontrado en 1861 cerca de Solnhofen , descrito en 1861 por Hermann von Mayer . Ubicado en el Museo de Historia Natural de Berlín . Principalmente identificado con Archaeopteryx, ya que no se han encontrado otras aves en los depósitos de Solnhofen. Es el holotipo original del género Archaeopteryx y la especie A. lithographica .

Espécimen de Londres (BMNH 37001, holotipo ).

Descubierto en 1861 cerca de Langenaltheim . Descrito en 1863 por Richard Owen , quien lo convirtió en el espécimen tipo para especie y género. Almacenado en el Museo de Historia Natural de Londres. Falta la cabeza. La restauración de la cabeza fue realizada por Richard Owen y luego fue confirmada por el descubrimiento de la copia de Berlín en 1877.

Copia de Berlín (HMN 1880).

Encontrado en 1876 o 1877 en Blumenberg, cerca de Eichstätt . Jakob Niemeyer intercambió restos preciosos por una vaca con Johann Dörr. El espécimen es descrito en 1884 por Wilhelm Dames . Almacenado en el Museo de Historia Natural de Berlín. Fue clasificado como una nueva especie por Dames, A. siemensii después de Werner von Siemens . Ahora en el Museo de Viena

Espécimen de Maxberg (S5).

Solo el torso. Descubierto en 1956 o 1958 cerca de Langenaltheim , descrito en 1959 por Florian Heller . Estudiado en detalle por John Ostrom en la década de 1970. Durante algún tiempo se mostró en el Museo Maxberg, después de lo cual fue devuelto a su propietario. Tras la muerte del coleccionista en 1991, no se pudo encontrar la copia. Se cree que fue vendido en secreto por el propietario o robado.

Espécimen de Haarlem (TM 6428, también conocido como espécimen de Theler).

Encontrado en 1855 cerca de Riedenburg , descrito por Meyer como Pterodactylus crassipes en 1875, reclasificado por John Ostrom en 1970. Ubicado en el Museo Teyler , Haarlem ( Países Bajos ). La primera instancia, si no tiene en cuenta el error de clasificación.

Espécimen de Eichstet (JM 2257).

Descubierto en 1951 o 1955 cerca de Workerszell. Descrito por Peter Wellnhofer en 1974. Ubicado en el Museo Jurásico de la ciudad de Eichstät . La copia más pequeña. Tiene la cabeza conservada, aunque menos conservada que la del ejemplar de Thermopolis.

Copia de Munich (S6, anteriormente conocida como Solnhofen-Aktien-Verein).

Descubierto en 1991 cerca de Langenaltheim. Descrito por Velnhofer en 1993. Almacenado en el Museo Paleontológico de Munich. El único espécimen con esternón . Posiblemente una nueva especie, A. bavarica .

Espécimen de Solnhofen (BSP 1999).

Descubierto en la década de 1960 cerca de Eichstät. Descrito por Welnhofer en 1988. Conservado en el Museo Burgomaster Müller , Solnhofen . Originalmente fue clasificado como un compsognathus ( Compsognathus ) por un coleccionista aficionado. Puede pertenecer a un género y especie separados, Wellnhoferia grandis .

Copia Mueller.

Copia fragmentaria, descubierta en 1997. Conservada en el Museo Müller .

Instancia no descrita.

En 1997, Mauser informó del descubrimiento de un espécimen fragmentario en una colección privada [5] . El nombre del propietario y la ubicación del fósil no han sido revelados. Hasta el momento, el espécimen no ha sido clasificado formalmente, su asignación a Archaeopteryx sigue siendo provisional.

Espécimen de Thermopolis (WDC-CSG-100).

Descubierto en Alemania. Durante mucho tiempo estuvo en una colección privada, descrita en 2005 en la revista Science [6] . Ubicado en el Centro de Dinosaurios de Wyoming, Thermopolis , Wyoming , EE. UU. Tiene la cabeza y los pies mejor conservados. Más detallado en 2007 [7] .

Esqueleto

La estructura esquelética de Archaeopteryx se compara con la de las aves modernas y los deinonychosaurs  , dinosaurios terópodos considerados por la mayoría de los paleontólogos como los parientes más cercanos de las aves (ver Posición filogenética a continuación ).

Cráneo

A diferencia de las aves modernas, que no tienen dientes , los huesos premaxilares, maxilares y dentarios del Archaeopteryx tenían dientes. Los dientes cónicos de Archaeopteryx son muy similares en morfología a los de los cocodrilos .

Los premaxilares de Archaeopteryx no estaban fusionados, a diferencia de las aves modernas. Las mandíbulas superior e inferior carecían de una vaina córnea ( ramphothecus ), por lo que Archaeopteryx no poseía pico .

El gran agujero occipital, que conecta la cavidad craneal con el canal espinal, está ubicado detrás del cráneo en Archaeopteryx, similar a la posición en Deinonychosaurs, mientras que en las aves modernas está desplazado hacia la parte inferior del cráneo.

Columna

Las vértebras cervicales de Archaeopteryx son bicóncavas por delante y por detrás, como en Deinonychosaurs; mientras que en las aves modernas, las vértebras cervicales son heterocélulas: tienen superficies articulares en forma de silla de montar.

Las vértebras sacras de Archaeopteryx no se fusionaron entre sí, mientras que en las aves modernas las vértebras lumbares, sacras y parte de la caudal se fusionan en un solo hueso: un sacro complejo . La columna sacra de Archaeopteryx consta de 5 vértebras, que es comparable al número de vértebras sacras en los deinonychosaurs: 5-6. La columna sacra de las aves modernas incluye 1 vértebra, que forma parte del sacro complejo.

21-23 vértebras caudales no fusionadas de Archaeopteryx formaron una larga cola huesuda. En las aves modernas, las vértebras de la cola están fusionadas en un solo hueso: el pigóstilo , que sirve como soporte para las plumas de la cola .

Costillas

Las costillas de Archaeopteryx carecían de los procesos en forma de gancho que, en las aves modernas, brindan fuerza al tórax al mantener las costillas juntas. Por el contrario, el esqueleto de Archaeopteryx contenía costillas ventrales ( gastralia ), típicas de muchos reptiles , incluidos los deinonychosaurs, pero que no se encuentran en las aves modernas.

Cintura escapular y pélvica

Al igual que las aves modernas y los deinonychosaurs, las clavículas de Archaeopteryx se fusionaron para formar un tenedor .

Los huesos de la cintura pélvica ( ilion , isquion y pubis ) en Archaeopteryx no se fusionaron en un solo hueso, a diferencia de la condición en las aves modernas.

Los huesos púbicos de Archaeopteryx son ligeramente posteriores, como en los deinonychosaurs, pero no en las aves modernas. También a diferencia de las aves modernas, los huesos púbicos de Archaeopteryx terminaban en una extensión "en forma de bota", que es típica de los Deinonychosaurs. Además, como en Deinonychosaurs, los extremos distales de los huesos púbicos se unieron para formar una gran sínfisis púbica ; en las aves modernas, la sínfisis púbica está ausente.

Extremidades anteriores

Las largas extremidades anteriores de Archaeopteryx terminaban en tres dedos completamente desarrollados . Los tres dedos de Archaeopteryx están formados por dos, tres y cuatro falanges , respectivamente. La misma fórmula falángica (2-3-4) es típica de los deinonychosaurs. Por el contrario, los dedos de tres dedos de las aves modernas se reducen considerablemente, el número de falanges modificadas de los dedos es 1-2-1. Los dedos de Archaeopteryx tenían garras grandes y fuertemente curvadas .

La muñeca de Archaeopteryx contenía un hueso semilunar, característico del esqueleto de las aves modernas, también conocido por los Deinonychosaurs. Los otros huesos carpianos y metacarpianos no se fusionaron en un hueso común (hebilla), a diferencia de las aves modernas.

Extremidades posteriores

La parte inferior de la pata del Archaeopteryx está formada por la tibia y el peroné , de aproximadamente la misma longitud , mientras que en las aves modernas el peroné se reduce y se adhiere a la tibia . A diferencia de las aves modernas, los huesos metatarsianos y parte de los huesos del tarso no se fusionaron, por lo que Archaeopteryx no tenía tarso .

Basándose en el estudio de los especímenes de Londres y Eisstadt, los paleontólogos concluyeron que el pulgar de la extremidad trasera del Archaeopteryx estaba completamente opuesto a otros dedos, lo cual es característico de las aves modernas. Sin embargo, el análisis de un espécimen de termópolis mejor conservado mostró que, de hecho, la orientación del pulgar de Archaeopteryx es más similar a la de los deinonychosaurs que a la de las aves modernas [6] . Sin embargo, esta interpretación ha sido cuestionada [8] .

Además, el espécimen de thermopolis confirmó la suposición de que Archaeopteryx tenía un segundo dedo del pie hiperalargado de la extremidad trasera, con una gran garra [6] . El segundo dedo hiperalargado, equipado con una gran garra depredadora, es típico de los Deinonychosaurs.

Plumaje

Las impresiones de plumas fueron una característica clave que permitió clasificar a Archaeopteryx como un ave. Los fósiles de aves con impresiones de plumas son raros. La conservación de las plumas de Archaeopteryx fue posible gracias a la caliza litográfica, en la que se conservaron todos los ejemplares de este animal. Aunque las impresiones de plumas están presentes en todos los especímenes de Archaeopteryx, la conservación de las plumas, así como de los huesos, no es la misma en diferentes especímenes. Los especímenes de Londres y Berlín son los más informativos para estudiar la cubierta de plumas de Archaeopteryx [9] . Pero dado que se sospecha la existencia de varias especies de Archaeopteryx, los estudios de las plumas de estos ejemplares no son necesariamente indicativos de otras especies.

El plumaje de Archaeopteryx corresponde en sus principales características al plumaje de aves modernas y extinguidas. Archaeopteryx tenía vuelo, cola (funcionalmente importante para el vuelo) y plumas de contorno que cubrían el cuerpo.

Las plumas de vuelo y de la cola de Archaeopteryx están formadas por los mismos elementos estructurales que las plumas de las aves modernas (núcleo de plumas, barbas de primer orden y barbas de segundo orden, con ganchos que se extienden desde ellas) [9] .

Las plumas de vuelo de Archaeopteryx se caracterizan por redes asimétricas, lo cual es típico de las aves modernas capaces de volar. Las plumas de la cola eran menos asimétricas. La diferencia con las aves modernas se observó en la ausencia de un ala  , un mechón de plumas móvil separado en el pulgar de las extremidades anteriores.

El plumaje corporal de Archaeopteryx está menos descrito, ya que solo se examinó adecuadamente en el espécimen de Berlín bien conservado. Este espécimen vestía "pantalones" de plumas bien desarrolladas en sus patas, la estructura de algunas de ellas tenía algunas diferencias (por ejemplo, no había barbas, como en las ratites [9] ), mientras que otras eran lo suficientemente fuertes, permitiendo la posibilidad de vuelo [10] .

A lo largo de la espalda había un parche de plumas de contorno, simétrico y fuerte (aunque no lo suficientemente rígido en comparación con las plumas de vuelo), muy similar a las plumas de contorno en el cuerpo de las aves modernas.

Las plumas restantes del espécimen de Berlín son del tipo “ pseudovelloso ” y no se distinguen de las fibras tegumentarias del dinosaurio Sinosauropteryx : blandas, dispersas y, quizás, incluso exteriormente más parecidas a la piel  , cubrían todas las partes restantes del cuerpo (donde se conserva), así como la parte inferior del cuello [9] .

No hay signos de plumas en la parte superior del cuello y la cabeza. Aunque pueden haber estado ausentes, como ocurre con muchos dinosaurios emplumados, esto también puede deberse a la falta de conservación de los especímenes: parece que la mayoría de los especímenes de Archaeopteryx ingresaron al sedimento después de algún tiempo en la superficie del mar, nadando sobre sus espaldas. La cabeza, el cuello y la cola suelen estar curvados hacia abajo, lo que sugiere que los especímenes apenas comenzaban a descomponerse cuando fueron enterrados. Los tendones y músculos se relajaron y los cuerpos tomaron la forma característica de los especímenes descubiertos. También significaría que la piel se había suavizado y caído en ese momento. Esta suposición está respaldada por el hecho de que en algunos especímenes las plumas de vuelo comenzaron a caerse en el momento en que se sumergieron en la roca sedimentaria. Por lo tanto, es posible que las plumas de la cabeza y el cuello simplemente se hayan caído, mientras que las plumas de la cola, más firmemente adheridas, permanecieron [11] .

Cerebro y oído interno

Una característica distintiva de los cráneos de los pterosaurios , algunos terópodos y aves son las meninges delgadas y los senos venosos pequeños, lo que permite estimar con precisión la morfología de la superficie, el volumen y la masa del cerebro de los representantes extintos de estos taxones. La mejor reconstrucción cerebral hasta la fecha de Archaeopteryx se realizó en 2004 en la Universidad de Texas mediante tomografía de rayos X [12] .

El volumen cerebral de Archaeopteryx es aproximadamente 3 veces mayor que el de los reptiles de tamaño similar y corresponde comparativamente al volumen cerebral de las aves modernas. Por el contrario, los hemisferios cerebrales son proporcionalmente más pequeños que en las aves modernas y no rodean los tractos olfatorios.

La forma de los lóbulos visuales del cerebro es típica de las aves modernas, pero los lóbulos visuales mismos están ubicados más frontalmente. El cerebelo de Archaeopteryx es comparativamente más grande que el de los terópodos relacionados, pero más pequeño que el de las aves modernas.

Los canales semicirculares anterior y lateral están en una posición típica de los arcosaurios (pero no de las aves). Sin embargo, como en las aves, el canal semicircular anterior está considerablemente alargado y curvado hacia atrás.

Por lo tanto, la presencia de características de reptiles y aves se puede rastrear en la estructura del cerebro de Archaeopteryx. Un aumento en los lóbulos visuales y el cerebelo es una adaptación, sin la cual el vuelo es imposible [12] .

Paleoecología

A finales del Jurásico, lo que ahora es Europa era un archipiélago de islas en un mar tropical cálido y poco profundo , mucho más cerca del ecuador que en la actualidad. Las calizas de Solnhofen, a las que pertenecen todos los ejemplares descubiertos de Archaeopteryx, permiten reconstruir la imagen del Jurásico tardío. Las huellas de flora, aunque bastante escasas, incluyen cícadas y coníferas . Hay más restos del mundo animal, se han encontrado muchos insectos , pequeños lagartos , pterosaurios y compsognats [13] .

La excelente conservación de los restos de Archaeopteryx y otros animales terrestres encontrados en la caliza de Solnhofen indica que los restos no pudieron haber sido trasladados desde lejos al lugar de fosilización [14] . Es decir, los especímenes de Archaeopteryx descubiertos vivían más bien en estas islas bajas que rodean la laguna de Solnhofen , y no fueron traídos aquí después de la muerte desde otro lugar.

Las poblaciones de Archaeopteryx eran relativamente pequeñas. En los depósitos de Solnhofen, los esqueletos de Archaeopteryx son mucho más raros que los de Rhamphorhynchus , un grupo de pterosaurios que dominaba el nicho ecológico que actualmente ocupan las aves marinas [15] . Por otro lado, la mayor parte de la población podría vivir en lugares desfavorables para el entierro, y los individuos encontrados podrían pertenecer a las afueras de su área de distribución, lo que crea la ilusión de números pequeños. De hecho, el hecho mismo de la presencia de varios hallazgos, aunque dentro de un mismo territorio, indica una población bastante importante de Archaeopteryx, aunque como especie podría ser endémica de este territorio.

Las islas bajas que rodean la laguna de Solnhofen estaban dominadas por un clima subtropical semiárido con un largo período seco y poca lluvia. La flora adaptada a tal clima consistía principalmente en arbustos bajos (hasta 3 metros) [15] . En contraste con la reconstrucción del Archaeopteryx, que estaba muy extendida en ese momento y logró afianzarse en la conciencia de las masas, trepando con la ayuda de rudimentarias garras de las alas en un gran árbol que crece en un denso bosque tropical, árboles aparentemente altos. estaban casi ausentes en las islas. Se han encontrado muy pocos troncos de árboles en los sedimentos y no se ha encontrado polen de árboles fosilizados .

Es difícil reconstruir la forma de vida de Archaeopteryx. Hay varias teorías al respecto. Algunos investigadores han sugerido que el Archaeopteryx se adaptó principalmente a la tierra [16] , mientras que otros sugieren que el estilo de vida del Archaeopteryx es principalmente arbóreo. La ausencia de árboles no contradice esta suposición: algunas especies de aves modernas viven exclusivamente en arbustos bajos. Varios aspectos de la morfología de Archaeopteryx apuntan a una existencia tanto terrestre como arbórea. La longitud de las patas y los pies alargados permitieron a algunos autores concluir sobre la universalidad de Archaeopteryx, que podía alimentarse tanto en matorrales como en el suelo, e incluso a lo largo de la costa de la laguna [15] . Lo más probable es que la presa fuera pequeña, Archaeopteryx agarraba víctimas muy pequeñas con sus mandíbulas, las que eran más grandes, con garras.

Basado en el análisis de la estructura de las cuencas de los ojos , se sugiere que Archaeopteryx llevó un estilo de vida nocturno [17] .

Habilidad de vuelo

La asimetría de las plumas de vuelo indica que Archaeopteryx estaba aerodinámicamente adaptado para volar . Pero Archaeopteryx no tenía una serie de otros rasgos adaptativos característicos de las aves capaces de volar, modernas y extintas, por lo que la mecánica de su vuelo y el vuelo en sí eran más primitivos en comparación con las aves posteriores [18] .

No hay consenso entre los investigadores sobre la cuestión de si Archaeopteryx era capaz de aletear (activo) o solo planear (pasivo).

La ausencia de una quilla, un tendón supracoracoideo en Archaeopteryx, así como un pequeño ángulo de la articulación del hombro y una carga alar estimada , según algunos investigadores, indican que Archaeopteryx solo era capaz de planear en vuelo. La orientación lateral de la articulación entre la escápula, la coracoides y el húmero muestra que Archaeopteryx no podía levantar sus alas por encima del nivel de la espalda, una condición necesaria para el movimiento de las alas en las aves modernas [18] . Se ha planteado la hipótesis de que su vuelo planeador iba acompañado de pequeños movimientos de las alas sin balanceo hacia atrás [19] .

Otros investigadores señalan que Archaeopteryx se diferencia de las típicas aves predominantemente planeadoras en la forma del cuerpo y en el tamaño de las alas. Además, indican que el esternón óseo o la horquilla en forma de boomerang , o la coracoides lamelar del Archaeopteryx, podrían servir como sitio de unión de los músculos que movían el ala. Los defensores de tales argumentos concluyen que Archaeopteryx era capaz de alguna forma de vuelo primitivo con aleteo [18] .

La evidencia más reciente sugiere que Archaeopteryx era una forma predominantemente itinerante, que habitaba espacios abiertos con un clima árido, ubicado cerca de una laguna salada poco profunda, cubierta con matorrales dispersos de arbustos. En este caso, es difícil hablar de la presencia de un vuelo planeador (lo que implica vida en un bosque denso), pero es probable que tenga la capacidad de despegar a baja altura y volar distancias cortas para escapar de los depredadores, similar a los faisanes modernos .

En general, dado que la reconstrucción de la anatomía funcional de un animal extinto, que también se encuentra en una etapa evolutiva intermedia de desarrollo, es problemática, es poco probable que prevalezca uno u otro punto de vista en la discusión sobre la capacidad de Archaeopteryx para volar en el futuro cercano.

Taxonomía

Históricamente, el primer nombre de Archaeopteryx es Pterodactylus crassipes de Hermann von Mayer. El nombre Archaeopteryx lithographica se le dio originalmente a la única pluma descrita por Mayer. En 1960 , Swinton sugirió que el nombre A. lithographica debería asignarse formalmente al espécimen de Londres [20] . La Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica ha eliminado muchos nombres alternativos a favor de A. lithographica [21] .

No existe una taxonomía única de Archaeopteryx. La cuestión de a cuántas especies y géneros pertenecen los especímenes conocidos permanece abierta. La mayoría de los especímenes fueron clasificados como representantes de especies o géneros individuales. La copia de Berlín fue clasificada como Archaeornis siemensii , la de Eichstät fue clasificada como Jurapteryx recurva , la de Munich fue A. bavarica , la de Solnhofen fue Wellnhoferia grandis .

Las instancias difieren entre sí en una serie de características significativas (tamaño corporal más grande o más pequeño, diferentes proporciones de dedos, hocicos más (o menos) estrechos, etc.). Tales diferencias pueden interpretarse como características que distinguen una especie (género) de otras. Sin embargo, también pueden atribuirse al dimorfismo sexual o a diferentes etapas de edad en el desarrollo de los animales. De todas las opciones propuestas, la clasificación A. lithographica , A. siemensii , A. bavarica , Wellnhoferia grandis recibió el mayor reconocimiento . En 2007, el espécimen de thermopolis se clasificó como A. siemensii [7] .

En 1867 , Thomas Henry Huxley colocó a Archaeopteryx en la subclase Sauriurae (aves con cola de lagarto) [22] . Esta clasificación ha sido aceptada durante mucho tiempo. A finales del siglo XX, Enantiornis ( Enantiornis ) y Confuciusornis ( Confuciusornis ) también fueron asignados a Sauriurae . Sin embargo, se ha cuestionado la monofilia de Sauriurae y algunos investigadores modernos no reconocen este taxón. Asignaron Archaeopteryx a la familia Archaeopterygidae en el orden Archaeopterygiformes .

Sinónimos

Posición filogenética

Dado que Archaeopteryx fue y sigue siendo el ave más antigua y primitiva conocida, la cuestión de su posición filogenética históricamente ha estado y sigue estando indisolublemente ligada al estudio del origen de las aves. Con base en estudios de especímenes de Archaeopteryx, se han propuesto varias hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de las aves, pero no existe una filogenia generalmente aceptada.

Hipótesis del tecodonto

Esta hipótesis fue propuesta a principios del siglo XX por Gerhard Heilmann, basándose en una revisión detallada de la biología de las aves (incluido el Archaeopteryx) y los reptiles . En su opinión, los pseudosuquios triásicos (del superorden tecodonto ) deberían ser considerados los parientes más cercanos de las aves . La hipótesis del tecodonto fue generalmente aceptada a mediados del siglo XX y hoy en día es apoyada por varios especialistas. Sin embargo, hasta el momento actual, entre los pseudosuquios, no ha sido posible encontrar formas filogenéticamente cercanas a Archaeopteryx u otras aves tempranas.

hipótesis de walker

Y Walker comprobó en los años 70 del siglo XX la relación de Archaeopteryx y todas las aves con los arcosaurios triásicos del suborden sphenosuchian, emparentados con los cocodrilos modernos . Los argumentos de Walker fueron criticados repetidamente y, posteriormente, el propio autor reconoció que la hipótesis era insostenible.

Hipótesis de los terópodos

La hipótesis fue propuesta originalmente por Thomas Henry Huxley en el siglo XIX. En los años 70 del siglo XX, fue revivido por John Ostrom . Basado en una comparación de la osteología de Archaeopteryx que revisó y la de los dinosaurios terópodos (especialmente Deinonychus que describió ), Ostrom concluyó que los parientes más cercanos de Archaeopteryx son los celurosaurios de la familia de los dromeosáuridos.

Posteriormente, los hallazgos de Ostrom han sido respaldados por estudios cladísticos , el descubrimiento de especímenes de celurosaurios con plumas impresas, comparaciones de la microestructura de la cáscara de huevo y la biología reproductiva de celurosaurios y aves [18] [23] [24] . Hoy en día, la hipótesis de los terópodos es aceptada por la mayoría de los paleontólogos.

Según los partidarios de la hipótesis de los terópodos, una serie de caracteres avanzados ( sinapomorfias ) atestiguan la relación de Archaeopteryx con los terópodos [16] [23] :

  1. expansión del hueso lagrimal en la parte dorsal;
  2. cóndilo medial dirigido cranealmente del cuadrado mandibular ;
  3. ectopterigoideo grande ;
  4. el mismo ancho del cuello y cuerpo de la escápula en toda su longitud;
  5. coracoides subcuadrados planos ;
  6. tubérculo prominente en la coracoides cráneo-ventralmente desde el agujero glenoideo;
  7. posición perpendicular del plano de la epífisis proximal del hombro al plano de la epífisis distal del hombro;
  8. antebrazo corto (más corto que la mano y el húmero);
  9. preservación del 1°-3° dedo de la mano y reducción del 4°-5°;
  10. contacto del carpo semilunar con 1 y 2 metacarpianos;
  11. falanges ungueales agrandadas de la mano con grandes tubérculos para la unión de los tendones flexores;
  12. desarrollo de un pequeño trocánter en la parte proximal del muslo ;
  13. la parte craneal del ilion es notablemente más grande que la parte caudal;
  14. desarrollo de un pedículo en el ilion para la articulación con el pubis ;
  15. extremo caudal bifurcado del ilion;
  16. gran sínfisis púbica .

El cladograma dado refleja las relaciones filogenéticas dentro del grupo avial [25] :

Significado

El espécimen londinense de Archaeopteryx fue descubierto en 1861 , dos años después de la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin . La reconstrucción de la anatomía de Archaeopteryx, basada en el espécimen de Londres, mostró que en la estructura esquelética ocupa una posición intermedia entre los reptiles y las aves. En El origen de las especies, Darwin señaló que, según su teoría, tales formas debieron haber existido y señaló su ausencia como una seria objeción a la teoría. Debido a esto, el descubrimiento de Archaeopteryx llamó la atención de los asociados de Darwin (principalmente Thomas Henry Huxley ). El propio Darwin, en reimpresiones de El origen de las especies, mencionó brevemente a Archaeopteryx en el décimo capítulo sobre lo incompleto del registro fósil (véase, por ejemplo, la edición de 1866 [26] ). Como resultado, Archaeopteryx y su anatomía se convirtieron en tema de debate entre los partidarios de la doctrina evolutiva y sus oponentes. El descubrimiento de Archaeopteryx en los albores de la biología evolutiva y la reconstrucción de su esqueleto convirtió a Archaeopteryx en un ejemplo de libro de texto de una criatura cuya anatomía permite rastrear el origen de un taxón a partir de otro. Hoy, Archaeopteryx es uno de los animales extintos más conocidos fuera de la comunidad científica.

Archaeopteryx fue y sigue siendo el ave más antigua y primitiva conocida por la ciencia. Por lo tanto, cualquier estudio de la anatomía y fisiología de las aves primitivas , su origen, evolución, filogenia, el surgimiento del vuelo, se basó y se basa principalmente en especímenes de Archaeopteryx. En este sentido, la biología, especialmente la anatomía, de Archaeopteryx ha sido repetidamente reevaluada y revisada por paleontólogos de varias generaciones. En una conferencia dedicada a Archaeopteryx, celebrada en 1984, se señaló que en toda la historia de la paleontología, no muchos animales extintos se convirtieron en tema de una conferencia especial.

Se necesitan condiciones especiales para la preservación de los tejidos tegumentarios en los fósiles y, por lo tanto, los fósiles de animales con rastros del tegumento externo son raros. Los especímenes de Archaeopteryx conservan huellas de plumas , cuya presencia se convirtió en la principal característica de diagnóstico que permitió clasificar a Archaeopteryx como un ave. Posteriormente, los estudios de ejemplares de Archaeopteryx permitieron reconstruir el plumaje de esta ave y formular hipótesis sobre la evolución de las plumas.

Autenticidad

En la década de 1980, varios autores, entre ellos el famoso astrónomo británico Fred Hoyle y el físico estadounidense Lee Spetner , cuestionaron la autenticidad de las copias de Archaeopteryx de Londres y Berlín . A partir de 1985, estos autores publicaron una serie de artículos que afirmaban que las plumas de los especímenes de Archaeopteryx de Berlín y Londres se falsificaron añadiendo plumas de aves modernas a fósiles auténticos [27] [28] [29] [30] . Según Hoyle et al., sin las plumas añadidas, los especímenes de Archaeopteryx se habrían clasificado como restos de dinosaurios Compsognathus ( el único dinosaurio conocido en ese momento en los depósitos de Solnhofen).

Sus argumentos fueron refutados por el destacado paleontólogo del Museo de Historia Natural de Londres, Alan Jack Cherij (1927-1997) y coautores [31] . La mayor parte de la evidencia de falsificación se basó en la ignorancia sobre los procesos de litificación . Se han planteado dudas de que los lechos pudieran separarse tan suavemente, o que la mitad del lecho que contiene fósiles pudiera haberse conservado tan bien mientras que la otra mitad no [27] [29] . Sin embargo, esta es una característica común de los fósiles de Zolongofen, los animales muertos cayeron sobre la superficie endurecida, que formó un plano natural para las siguientes capas, de modo que la mayoría de los restos permanecieron en un lado y muy poco quedó impreso en la superficie dura. del otro [31] . También malinterpretaron los fósiles [28] afirmando erróneamente que otros especímenes conocidos en ese momento no tenían plumas [27] [28] . Sin embargo, los especímenes de Maxberg y Einstadt tienen claras impresiones de plumas [31] . Además, los nuevos especímenes descubiertos después de que se denunciara la falsificación también se conservan con impresiones de plumas. Los especímenes de Archaeopteryx han sido examinados repetidamente por muchos paleontólogos profesionales, y ninguno de ellos ha clasificado ningún espécimen como Compsognathus (ver taxonomía), ni ninguno de ellos ha afirmado que los especímenes fueran falsificados.

Cheridg et al señalaron las microfisuras en las losas litográficas que se extendían a ambos lados de la losa y las huellas fósiles anteriores al descubrimiento de los restos como evidencia de que las plumas estuvieron presentes desde el principio [31] . En respuesta a esto, Lee Spetner y otros intentaron demostrar que las grietas podrían propagarse naturalmente en la capa de cemento propuesta [32] pero ignoraron el hecho de que las grietas eran viejas, estaban llenas de calcita hace mucho tiempo y no podían propagarse [33] . También intentaron mostrar la presencia de cemento en el espécimen de Londres utilizando rayos X y, de hecho, encontraron algo que no era una piedra [32] . Sin embargo, tampoco era cemento, lo más probable es que se tratara de un fragmento de restos de silicio que quedaron después de hacer el yeso [33] .

Finalmente, sus supuestos motivos para la falsificación eran débiles e inconsistentes. Citaron el deseo de Richard Owen de apoyar la teoría de Darwin como uno de los motivos, lo cual es poco probable dadas las opiniones de Owen sobre Darwin y su teoría. Otro motivo es el deseo de Owen de tenderle una trampa a Darwin, con la esperanza de que este último apoye los fósiles, y Owen pueda desacreditarlo con una falsificación. Esto también es poco probable, ya que el propio Owen escribió un trabajo detallado sobre la copia de Londres, y tal descrédito se habría vuelto en su contra [33] .

Los argumentos de los falsificadores no fueron tomados en serio por los paleontólogos, ya que su evidencia se basó en un malentendido de la geología, y nunca afectó a otros fósiles con plumas, cuyo número de hallazgos ha aumentado significativamente desde entonces.

Véase también

Notas

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Lectura sugerida

Enlaces

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