Escarabajos de tierra
Los escarabajos de tierra [1] [2] ( lat. Carabidae ) son una de las familias de escarabajos más grandes y numerosas. El número de especies de la fauna mundial, según diversas estimaciones, oscila entre 25.000 y 50.000, incluidas más de 3.000 especies ya conocidas en Rusia y países vecinos. El número de especies abiertas aumenta cada año.
Definición
Los escarabajos de tierra son una familia muy grande que incluye una gran cantidad de géneros y especies, a menudo difíciles de distinguir, en relación con esto, se utilizan muchos signos diferentes para el diagnóstico: color, forma del cuerpo, estructura externa, estructura superficial, tamaño, estructura de se tienen en cuenta los genitales y la quetotaxia [ 3] .
El color de los escarabajos de tierra es muy diverso, en su mayoría en colores oscuros, a menudo con un tinte metálico. A menudo, con un color negro u oscuro, se produce un tinte iridiscente (iris), que se crea mediante microescultura a partir de líneas transversales delgadas [3] .
Algunos taxones, principalmente a nivel de subfamilias y tribus, tienen una forma corporal característica. A veces, la forma del cuerpo es muy diferente de la habitual de los escarabajos de tierra: las especies del género Omophron , que viven en las playas de arena, se asemejan a las mariquitas oa algunos escarabajos oscuros en su forma redondeada ; los representantes de los géneros Drypta , Demetrius y Odacantha que viven en tallos de hierba tienen una forma de cuerpo alargada, parecida a un tallo; Las especies excavadoras de la subfamilia Scaritinae , así como algunos otros grupos, se caracterizan por una ligadura en forma de cuello entre la parte anterior y posterior del cuerpo, así como tibias delanteras anchas y dentadas. La forma del cuerpo es peculiar en especies de los géneros Cicindela , Elaphrus , Notiophilus y algunos otros [3] .
Morfología de los adultos
Tamaños desde muy pequeños, que apenas superan 1 mm, hasta muy grandes, de casi 10 cm.
La forma del cuerpo es muy variable, y aunque la mayoría de las especies tienen un cuerpo alargado más o menos ovalado, algunos grupos se caracterizan por una forma redondeada en forma de lente biconvexa o un cuerpo plano en forma de hoja. Las especies de las cavernas a menudo tienen un cuerpo fuertemente convexo con una cabeza enorme y una constricción profunda en la base del pronoto , lo que les da cierta semejanza externa con las hormigas .
La coloración es a menudo negruzca o metálica, la coloración de pigmento es típica solo para ciertos, en su mayor parte, grupos epífitos y aductores de escarabajos terrestres. Para las especies reservadas, la despigmentación del cuerpo es característica.
Cabeza
La cabeza se retrae débilmente hacia el protórax o hasta los ojos [3] , se dirige hacia adelante y termina en fuertes mandíbulas puntiagudas , cuya forma depende del tipo de alimentación. Varios grupos depredadores se caracterizan por largas mandíbulas en forma de hoz , bien adaptadas para sujetar presas. Por el contrario, las formas herbívoras suelen tener mandíbulas masivas y romas adaptadas para moler alimentos vegetales.
Ojos de diferentes tamaños, desde muy grandes (en especies con actividad predominantemente diurna o crepuscular) ( Cicindela , Elaphrus , Notiophilus , etc.) hasta fuertemente reducidos ( Leptopaphiama , algunos Trechus , etc.) [3] . En las especies que llevan un estilo de vida nocturno, los ojos son de tamaño mediano, en numerosas formas de suelo o cueva, están más o menos reducidos , hasta desaparecer por completo. Glazkov nº [3] .
Las sienes a veces están muy desarrolladas y la cabeza detrás de ellas se estrecha como un cuello. Más a menudo, la frente está a los lados, generalmente en la mitad frontal de la frente hay una impresión: si es corta y ancha, se llama fosa frontal, si es larga, se llama surco frontal. A menudo, los surcos frontales están muy bien desarrollados, penetrando los lados del clípeo en la parte anterior y alcanzando las sienes en la parte posterior. El clípeo suele estar hasta cierto punto claramente separado de la frente por una sutura clipeal [3] .
El labio superior tiene varias formas, generalmente puede moverse debajo del clípeo, con menos frecuencia conectado a él sin moverse. El mentón está separado del submentón , en el medio del margen anterior anterior con una muesca, generalmente provista de un diente medio; el último triangular, o romo en la parte superior, o profundamente disecado, a menudo ausente. Los lóbulos laterales del mentón en el borde interno suelen estar provistos de bordes ( epilóbulos ). A veces, en el mentón, por ejemplo, en los géneros Clivia , Dyschirius , etc., cerca del medio o en la base hay dos aberturas (aberturas mentonianas) del órgano sensorial labial inferior que, según Zhannel, sirve como órgano. de audición para los escarabajos de tierra. El mentón casi siempre tiene uno o varios pares de poros portadores [3] . La lengua tiene dos o muchas setas en el ápice; paraglosas, glabras o pubescentes, se unen a sus lados. Las mandíbulas suelen ser fuertes, a veces muy grandes, a veces con uno o más dientes ( retináculo ) en el surco lateral, a veces con dientes de varias formas en la mitad anterior. Maxilares con licinia en forma de gancho en el ápice, galera de 2 segmentos en forma de palpo y palpo maxilar de 4 segmentos. Los palpos labiales son de tres segmentos. El último segmento de los palpos a veces está fuertemente ensanchado hacia el ápice (en forma de hacha), en forma de hacha, triangular; a veces, por el contrario, se reduce fuertemente a un pequeño apéndice en forma de aguja en la parte superior de un gran penúltimo segmento [3] .
Antenas (con la excepción de Paussinae [3] , en las que las antenas suelen adoptar una forma extraña) de 11 segmentos, filiformes y claramente visibles, el primer segmento suele estar provisto de una, rara vez varias setas; otros segmentos, a excepción del último, están provistos de un borde de varias setas cerca del ápice. Varios segmentos basales de antenas generalmente glabros, otros cubiertos por toda o casi toda la superficie con pelos adyacentes [ 3] ;
Cofre
Pronoto de la forma más diversa. La especialización ecológica a menudo se refleja precisamente en la forma del pronoto, cuya naturaleza de la articulación con los élitros determina en gran medida el grado de movilidad de la parte anterior del cuerpo: cuanto más estrecha es la base del pronoto, mayor es esta movilidad. Por lo tanto, las especies excavadoras más especializadas y varios tipos de pozos se distinguen por una forma de cuerpo constreñida peculiar. El escutelo está bien desarrollado en la gran mayoría de las especies, reducido solo en casos excepcionales, por ejemplo, en algunas formas de cuevas.
Extremidades
Las piernas suelen ser delgadas y relativamente largas, bien adaptadas para caminar y correr; en formas de madriguera, están fuertemente engrosadas y dentadas a lo largo del borde exterior y, a menudo, están equipadas con dientes y excrecencias. Los tarsos tienen 5 segmentos, las coxas posteriores no tienen opérculo femoral y generalmente se encuentran en la línea media y cruzan el primer segmento abdominal . Los trocánteres están bien desarrollados, a veces muy largos, en casos excepcionales incluso más largos que los fémures. En las patas delanteras de la mayoría de los escarabajos de tierra hay una muesca: un órgano de inodoro especial diseñado para limpiar las antenas. El cuarto segmento tarsal en especies epífitas a menudo tiene una muesca profunda, en la que se inserta el segmento ungueal, formando así un órgano especializado para agarrar plantas . El mismo segmento en las especies de cuevas suele tener un proceso membranoso que ayuda a adherirse al sustrato al trepar por las paredes de las cuevas.
Elytra y alas
Alas con una característica, llamada venación caraboide. El grado de desarrollo del ala no solo depende del grupo taxonómico , sino que a menudo varía incluso dentro de una misma especie. En este último caso, dependiendo de la naturaleza de la dominancia del gen correspondiente , se observan varios tipos de polimorfismo del ala . Al igual que otros insectos, las especies y/o poblaciones no voladoras de alas cortas son especialmente características de islas, montañas, cuevas, así como de las comunidades más favorables y estables de esta zona. La naturaleza de la distribución de las formas de las alas se puede utilizar para aclarar varios aspectos de la génesis del grupo, para mapear refugios glaciares , etc. Las alas están especialmente bien desarrolladas en grupos adventicios termófilos , por ejemplo, en caballos de carrera y Pogonini , así como en en formas tropicales arbóreas. Muchas de estas especies vuelan tan bien que prefieren volar antes que huir del peligro. Sin embargo, la mayoría de los escarabajos terrestres vuelan bastante mal y usan el vuelo principalmente para dispersarse, y algunas especies nunca vuelan.
Los élitros suelen ser bastante duros, en su mayor parte, cubriendo casi por completo el abdomen , solo a veces cortados en el ápice. En las especies sin alas, pueden crecer juntas a lo largo de la sutura; generalmente su superficie con surcos longitudinales, que pueden ser punteados. El número de ranuras suele ser 9, pero puede aumentar debido a la bifurcación o, por el contrario, disminuir; tales cambios suelen ser un múltiplo de 3. Sobre esta base, a veces se desarrolla una escultura bastante compleja, o se reduce toda la escultura y la superficie se vuelve lisa como un espejo.
Abdomen
Abdomen , según el grupo, con 6-8 esternitos visibles . Aedeagus asimétrico, acostado de lado en reposo; la mayoría de las veces es un tubo uniformemente esclerotizado, con menos frecuencia su superficie dorsal es membranosa o queda un par de escleritos longitudinales en los lados. Los parámetros son libres, dependiendo del grupo, simétricos o no.
En la gran mayoría de los escarabajos terrestres , los machos se caracterizan por uno o más segmentos extendidos en la parte delantera y, a veces, en las patas medias, cuya superficie inferior está equipada con pelos de fijación que sirven para sujetar a la hembra durante la cópula . El sexo a menudo se puede determinar a partir de las peculiaridades de la disposición de las setas, especialmente en el segmento anal , o de los detalles de la estructura de la parte apical de los élitros, de las características de la microescultura, etc. Además de los caracteres cualitativos , los machos a menudo difieren de las hembras en las proporciones corporales. Las características sexuales secundarias verdaderas y bien definidas , que son bien conocidas entre otros escarabajos, son relativamente raras en los escarabajos de tierra. El ejemplo más famoso son los segmentos tarsianos dilatados ( lat. tarso ) en los escarabajos terrestres macho del género Carabus .
Morfología de las larvas
Las larvas de escarabajo de tierra se conocen mucho peor que los adultos y actualmente son objeto de un estudio intensivo. Suelen ser campodeiformes , más o menos esclerotizados , raramente (en escarabajos terrestres sinfílicos y parasitoides) las larvas están despigmentadas , y las extremidades están muy acortadas. Clypeus fusionado con frons, su margen anterior aserrado. Los ojos suelen ser 6 en cada lado, con menos frecuencia hay menos o ninguno. Antenas con 3-5 (la mayoría de las veces con 4) segmentos. Piernas como en adultos con 5 segmentos. Abdomen de 10 segmentos, tergito IX , generalmente con un par de urogonfas simples o articuladas , cuya estructura es una característica diagnóstica importante. El segmento X a menudo forma un empujador .
Requerimientos para factores abióticos
Entre todos los factores abióticos para la mayoría de los escarabajos terrestres , la humedad del suelo es el más importante . La gran mayoría de las especies prefieren biotopos húmedos con temperaturas relativamente bajas . Tales requisitos son especialmente típicos para los depredadores polífagos no especializados . Entre los fitófagos , la proporción de especies mesoxerófilas es mucho mayor, ya que estas especies, al igual que otros fitófagos , son capaces de compensar la falta de humedad del organismo a expensas de los tejidos vegetales. Entre los parasitoides , también hay un número importante de especies resistentes a la falta de humedad y las altas temperaturas. Un extenso grupo de escarabajos terrestres soportan una fuerte salinidad y se encuentran a lo largo de las orillas de los lagos salados y las marismas .
Hábitats
La extraordinaria plasticidad ecológica de los miembros de la familia es la razón de la gran abundancia de estos escarabajos. Los escarabajos terrestres habitan prácticamente en toda la gama de latitudes, desde tundras frías hasta desiertos y selvas tropicales ; en las montañas ascienden hasta el cinturón subnival y en la mayoría de los casos son uno de los componentes más característicos de los ecosistemas adnivales .
Actividad diaria
En los escarabajos de tierra, se conocen todos los tipos principales de actividad diaria. El límite entre las especies diurnas y nocturnas es a menudo muy incierto, debido tanto a la heterogeneidad intrapoblacional como a las variaciones estacionales en la actividad diurna. La oligotermia , la mesofilia y la higrofilia de la mayoría de las especies de escarabajos terrestres suelen ser la clave para comprender las características de los ritmos circadianos de los escarabajos terrestres . En primavera , en condiciones de humedad del suelo relativamente alta, abundancia de precipitaciones y bajas temperaturas, muchas especies, generalmente clasificadas como nocturnas, llevan un estilo de vida diurno. Así, en primavera, en los paisajes abiertos de la zona esteparia , los reconocimientos puramente visuales permiten no sólo detectar, sino incluso estimar la abundancia de casi todas las especies dominantes y subdominantes. A principios de verano , se pueden observar muchos Carabus , Pterostichus , Calathus y Nebria activos en los prados alpinos durante el día , que luego se vuelven casi exclusivamente nocturnos. Curiosamente, un fenómeno similar es más característico de los Cárpatos y las regiones húmedas del Cáucaso , mientras que en las montañas más secas de Asia Central y el Cáucaso Oriental ocurre solo en una gama limitada de especies. A medida que aumentan las temperaturas medias diarias y el suelo se seca, el pico de su actividad cambia gradualmente al crepúsculo y luego a las horas nocturnas. Tales cambios se producen con bastante facilidad, ya que en pleno verano, las especies diurnas tienen un pico de actividad en la tarde, y las nocturnas en las primeras horas posteriores a la puesta del sol, por lo que, para pasar de un grupo a otro, basta con cambiar el pico de actividad por sólo unas pocas horas.
El momento del pico de actividad diurna de la mayoría de las especies precisamente al atardecer, y no al amanecer, demuestra que el principal factor adverso al que se produce la adaptación es la falta de humedad, y no las altas temperaturas, ya que se debe precisamente a una disminución de la temperatura. temperatura que se produce un aumento de la humedad relativa por la tarde. Con toda probabilidad, la insolación también puede ser el factor adverso más importante . Esto está respaldado por la intensa coloración metálica de una serie de actividades diurnas y predominantemente nocturnas de muchas especies de adnivales . Estos últimos se encuentran en lo alto de las montañas al borde de los campos de nieve que se derriten y a menudo se caracterizan por la despigmentación y el adelgazamiento del tegumento. Tales cambios morfológicos son bastante comprensibles desde el punto de vista de la ausencia de la necesidad de combatir la deficiencia de humedad, pero hacen que las especies de adnivales sean muy vulnerables a la radiación solar y probablemente las obliguen a ser nocturnas en condiciones que a primera vista parecen poco adecuadas para ello. Si en el Cáucaso occidental sale al borde del campo de nieve después de la puesta del sol , entonces a una temperatura de aproximadamente 0 grados, a menudo con un viento helado, puede encontrar muchos representantes del género Nebria del grupo N. tenella corriendo directamente sobre la superficie de la nieve , que revisan cada agujero en la nieve con palpos especialización biotópica de una especie y la naturaleza de la actividad diaria. Desde este punto de vista, el tipo de alimentación también es importante. La mayoría de los fitófilos y muchas especies adventicias están activas durante el día. Por el contrario, entre los geobiontes y los mixofitofagos, la gran mayoría de las especies son nocturnas.
A menudo, en relación con la naturaleza de la dinámica diaria, también se considera el vuelo de los escarabajos terrestres hacia la luz (Kryzhanovsky, 1983). El vuelo es más intenso en paisajes áridos , generalmente a temperaturas nocturnas bastante altas. Los escarabajos de tierra que vuelan hacia la luz se pueden dividir condicionalmente en 2 grandes grupos. Uno incluye especies que realizan un vuelo de dispersión , este último lo realizan escarabajos jóvenes recién liberados, y a medida que maduran, se pierde la capacidad de volar, que incluso puede ir acompañada de una reabsorción irreversible de los músculos de las alas. Tal vuelo para cada especie adquiere un carácter masivo solo una vez por temporada . El otro grupo incluye especies que vuelan hacia la luz de forma más o menos uniforme a lo largo de la temporada. En este caso, los años masivos pueden observarse varias veces en una temporada, provocados por diversas circunstancias (por ejemplo, en especies costeras, el secado de un embalse ).
Dinámica estacional
La gran mayoría de los escarabajos de tierra pertenecen a especies monovoltinas y dan solo una generación por año. En las regiones polares y en altitudes elevadas, algunas de estas especies no tienen tiempo para completar el desarrollo en una temporada y luego el desarrollo continúa durante dos años. Los escarabajos invernales suelen tener diferentes edades y algunos de ellos hibernan por segunda vez. Algunas especies siempre se desarrollan durante más de un año. Menos conocidos son los casos en que se desarrollan dos generaciones de escarabajos de tierra en un año. En general, los escarabajos de tierra se caracterizan por una diapausa endógena . La reactivación es térmica o fotoperiódica, en el segundo caso suele ser en dos etapas, que consta de un día corto obligatorio y fases posteriores de día largo. En algunas especies, el manejo de la reactivación es diferente entre machos y hembras . La estivación de verano es conocida por un número de especies .
Tradicionalmente, según el tipo de dinámica estacional, los escarabajos de tierra se dividen en 3 grupos principales: primavera con actividad otoñal ( los adultos que hibernan se reproducen en primavera, los escarabajos terminan su desarrollo durante el verano , se observa actividad en los adultos jóvenes en otoño ), primavera sin actividad otoñal (a diferencia del grupo anterior, los adultos no emergen en otoño de la cuna pupal ) y especies otoñales (las larvas hibernan , los adultos se reproducen en la segunda mitad del verano y otoño). Esta división se propuso sobre la base del material de museo (Larsson, 1939). Los estudios de campo posteriores enriquecieron enormemente nuestra comprensión de los tipos de dinámicas estacionales de los escarabajos terrestres, pero la división en especies de primavera y otoño ha resistido la prueba del tiempo. El sistema más desarrollado de ritmos anuales, teniendo en cuenta la naturaleza de la diapausa, fue propuesto por Thiele (Thiele, 1977). En la mayoría de los casos, la reproducción de los escarabajos terrestres ocurre durante la estación más húmeda, el invierno en los países áridos y el período del monzón , en los países tropicales . Para las especies de cuevas de escarabajos terrestres, no se conocen los ritmos anuales.
Valor práctico
Los escarabajos de tierra, al ser depredadores polífagos , se utilizan en la agricultura como medio de protección biológica de los cultivos frente a plagas y malas hierbas. El uso de escarabajos de tierra como medio de control de plagas se ha aplicado repetidamente a gran escala en la agricultura [4] .
Debido a la ausencia de una dependencia determinante de la densidad de la plaga , los escarabajos de tierra pueden detener el aumento del número de la plaga incluso antes de que ésta alcance el umbral de nocividad. La complejidad de la cría probablemente nunca permitirá el uso del método de liberación por inundación , el método de colonización estacional , etc., con respecto a los escarabajos terrestres útiles, pero el uso de productos fitosanitarios suaves, una disposición bien pensada de varios cultivos , y una adecuada rotación de cultivos permiten aumentar la eficiencia de estos entomófagos en el marco de la estrategia intensivamente desarrollada de uso racional de la tierra.
También son bien conocidos ejemplos exitosos de la aclimatación de varias especies de escarabajos terrestres (en particular, escarabajos ) en América del Norte . Entre los escarabajos de tierra de fitófagos y mixófagos hay plagas económicamente significativas, de las cuales se conocen mejor varias especies de escarabajos de tierra de granos (representantes del género Zabrus ).
Clasificación
Los alcances y límites de la familia aún no han sido establecidos y dependen del autor y de la escuela científica correspondiente. El sistema más fraccionario fue adoptado por los entomólogos franceses, quienes dividen a los escarabajos terrestres en casi cincuenta familias independientes, en su mayor parte correspondientes a subfamilias y tribus en el entendimiento de otros autores.
La lista sistemática de escarabajos terrestres (Carabidae) de Rusia contiene 3293 taxones (5 subfamilias, 40 tribus, 184 géneros, 289 subgéneros, 1959 especies y 592 subespecies) [5] .
Lista parcial de subfamilias y géneros :
- antia
- Brachininae Bonelli, 1810 (algunos miembros son conocidos como escarabajos bombarderos )
- Brachinus Weber, 1801
- Carabinae Latreille, 1802
- Cicindelinae Latreille, 1802
- Elaphrinae Latreille, 1802
- Bletissa Bonelli, 1810
- Diacheila Motschulsky , 1845
- Elafro Fabricio, 1775
- Harpalinae Bonelli, 1810
- Abax Bonelli, 1810
- Acupalpo Dejean, 1829
- Agonum Bonelli, 1810
- Amara Bonelli, 1810
- Anchomenus Bonelli, 1810
- Anisodactylus Dejean, 1829
- Ántraco Motschulsky , 1850
- Badister Clairville, 1806
- Bradycellus Erichson, 1837
- Calathus Bonelli, 1810
- Calixto Bonelli, 1809
- Calodromius Reitter, 1905
- Chlaenius Bonelli, 1810
- Cymindis Latreille, 1806
- Demetrias Bonelli, 1810
- Diacromo Erichson, 1837
- Dicheirotrichus Jacqelin du Val, 1857
- Dolichus Bonelli, 1810
- Dromio Bonelli, 1810
- Harpalo latreille, 1802
- Laemostenus Bonelli, 1810
- Lebia Latreille, 1802
- Licino latreille , 1802
- Lionychus Wissman, 1846
- Masoreus Dejean, 1821
- Microderes Faldermann, 1835
- Microlestes Schmidt-Goebel, 1846
- Odacantha Paykull, 1798
- Olisthopus Dejean, 1828
- Oodes Bonelli, 1810
- Ophonus Stephens, 1828
- Oxyselaphus Chaudoir, 1843
- Panagaeus latreille, 1802
- Paradromius Fowler, 1887
- Paranchus Lindroth, 1974
- Pedius Motschulski , 1850
- Périgona Laporte de Castelnau, 1835
- Philorhizus Hope, 1838
- Platyderus Stephens, 1828
- Platino Bonelli, 1810
- Ploquionus Wiedemann, 1823
- Poecilus Bonelli, 1810
- Pterostichus Bonelli, 1810
- Sericoda Kirby, 1837
- Sphodrus Clairville, 1806
- Stenolophus Dejean, 1821
- Stomis Clairville, 1806
- Syntomus Esperanza, 1838
- Synuchus Gyllenhal, 1810
- Zabrús Clairville, 1806
- Loricerinae Bonelli, 1810
- Loricera latreille, 1802
- Omophroninae Bonelli, 1810
- Omophron Latreille, 1802
- Paussinae
- Arthropterus Macleay, 1838
- Megalopaussus Lea, 1906
- Mystropomus Chaudoir, 1848
- Scaritinae Bonelli, 1810
- Dyschirius Bonelli, 1810
- Trechinae Bonelli, 1810
- Aepus Samouelle, 1819
- Asafidio des Gozis, 1886
- Bembidión Latreille, 1802
- Butanotrechus Ueno, 1977c
- Blemo Dejean, 1821
- Panzer Broscus , 1813
- Lixiviación de Cillenus , 1819
- Miscodera Eschscholtz, 1830
- Ocys Stephens, 1828
- Patrobus Dejean, 1821
- Perileptus Schaum, 1860
- Pogonus Dejean, 1821
- Porotachys Netolitzky, 1914
- Rhysodes Dejean, 1821
- Taquira Motschulsky , 1862
- Taquis Dejean, 1821
- Taquita Kirby, 1837
- Trechoblemus Ganglbauer, 1891
- Trechus Clairville, 1806
- incertae sedis
- Acinopus latreille
- Agatus Motschulsky
- Amblístomo Erichson
- Apótomo III.
- Apristo Chaudoir
- Aptino Bonelli
- Calístenes F.-W.
- Cardioderus Dejean
- carterus dejean
- Clivina Latreille
- corsira dejean
- † Cretorabus : se encontraron a principios del Cretácico en el territorio de la China moderna [6] .
- Ciro Fabricio
- Daptus F.-W.
- Deltómero Motschulsky
- Ditomus Bonelli
- Drypta Latreille
- Duvaliopsis Jeann.
- Duvalius Delar.
- Eriotonus Pioch.
- Gynandromorphus Dejean
- Harpalobrachys Tschit.
- Murciélago Hemiaulax .
- Lasiotrechus Cglb.
- Limnastis Mötschulsky
- Mastax F.-W.
- molops perdices
- Esteban Odontonyx
- Parophonus Cglb.
- Penthus Chaudoir
- Polistichus Bonelli
- Pseudaphaenops Winkl.
- Escaritas Fabricio
- Taphoxenus Motschulsky
- Thalassophilus Woll.
- Trachypachys Motschulsky
- Trichocellus Cglb.
- Trichotichnus A. Mor.
- Zuphium Latreille
Véase también
- Lista de escarabajos de tierra de Armenia
- Lista de escarabajos de tierra de Bielorrusia
- Lista de escarabajos de tierra de Estonia
- Lista de escarabajos de tierra de Moldavia
- Lista de escarabajos de tierra de Bután
- Lista de nombres rusos para escarabajos de tierra
- leptotraquelo
Notas
- ↑ Escarabajos de tierra / Savitsky V. Yu. // Árbol de hierro - Radiación. - M .: Gran Enciclopedia Rusa, 2008. - P. 117. - ( Gran Enciclopedia Rusa : [en 35 volúmenes] / editor en jefe Yu. S. Osipov ; 2004-2017, v. 10). - ISBN 978-5-85270-341-5 .
- ↑ Shcherbakov A. N., Nikitsky N. B. , Polevoy A. V., Khumala A. E. A la fauna de insectos escarabajos de la Reserva Natural Pasvik (Insecta, Coleoptera) // Vestnik MGUL - Forest Bulletin: Journal. - 2013. - V. 6 , N º 98 . - S. 16-21 . — ISSN 1727-3749 . Archivado desde el original el 25 de diciembre de 2018.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Clave de insectos del Lejano Oriente de la URSS. T. III. Coleópteros o escarabajos. Parte 1 / bajo el general. edición P. A. Lera . - L .: Ciencia , 1989. - S. 71-81. — 572 pág. - 3150 copias. — ISBN 5-02-025623-4 .
- ↑ Cardenas, A.M. Distribución y posible expansión del rango de siete especies de escarabajos terrestres introducidas (Coleoptera: Carabidae) en Québec, Canadá: [ ing. ] / AM Cardenas, CM Buddle // The Coleopterists Bulletin: Journal. - 2007. - vol. 61.—Pág. 135–142. -doi : 10.1649/ 937.1 .
- ↑ Lista sistemática de escarabajos de tierra (Carabidae) de Rusia . Consultado el 22 de octubre de 2009. Archivado desde el original el 12 de julio de 2009.
- ↑ Wang, B. Un nuevo escarabajo terrestre (Carabidae, Protorabinae) del Cretácico Inferior de Mongolia Interior, China: [ ing. ] / B. Wang, HC Zhang // ZooKeys: diario. - 2011. - vol. 130. - Pág. 229-237. doi : 10.3897/ zookeys.130.1300 . — PMID 22259279 . — PMC 3260762 .
Literatura
- Kryzhanovsky, O.L., Escarabajos del suborden Adephaga (familias Rhysodidae, Trachypachidae, Carabidae) // Fauna de la URSS. Coleoptera, volumen 1, no. 2. L., Editorial Nauka, 1983. 341 p.
- Arndt, E.; Beutel, R. G.; Voluntad, KW 7.8. Carabidae Latreille, 1802. // Manual de zoología, vol. IV Artrópodos: Insecta. Parte 38: Coleópteros / vol. eds. Beutel, RG y Leschen, RAB - Berlín, Nueva York: Walter De Gruyter, 2005. - P. 119-146.
- Escarabajos Carábidos. Su evolución, historia natural y clasificación (Actas del primer simposio internacional de carabidología) / Editores: Terry L. Erwin, George E. Ball, Donald R. Whitehead, Anne L. Halpern. - Dordrecht: Springer, 2005. - 635 p. - ISBN 978-94-009-9630-4 . -doi : 10.1007 / 978-94-009-9628-1 .
- Escarabajos de tierra // Diccionario enciclopédico de Brockhaus y Efron : en 86 volúmenes (82 volúmenes y 4 adicionales). - San Petersburgo. , 1890-1907.
Enlaces
- Carabidae of the World website El recurso en línea más grande del mundo dedicado a la taxonomía, distribución y biología de los escarabajos terrestres .
- Escarabajos de tierra (Carabidae): la opinión de un especialista (www.zin.ru)
- Lista sistemática de familias y subfamilias de coleópteros (Lawrence y Newton, 1995).
- Lista de familias de escarabajos de Rusia .
- Clasificación simplificada y nombres rusos de las familias de escarabajos paleárticos modernos .
- Lista de especialistas en escarabajos de tierra
- Born to run: un ensayo de Vasily Trufanov sobre los escarabajos terrestres
 diccionarios y enciclopedias | |
|---|---|
| Taxonomía | |
| En catálogos bibliográficos |
|