Algas clorarachniofitas

Algas clorarachniofitas

Cloraracnion reptanos
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasTesoro:SarSupertipo:rizariaTipo de:CercozoaClase:Algas clorarachniofitas
nombre científico internacional
Cloraracnea Cavalier-Smith, 1993
Sinónimos
Taxones hijos
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El alga clorarachniofita [2] ( del lat.  Chlorarachnea ) es un clado de algas marinas unicelulares , que forma parte del grupo cercozoa , al que en trabajos recientes de taxonomistas se les asigna el rango de clase y tipo, respectivamente [3] . Extendido en mares tropicales y templados. Para los organismos de este grupo, es característica la presencia de cloroplastos de cuatro membranas , en cuyo espacio periplástido hay un nucleomorfo , un núcleo  reducido de un eucariota endosimbiótica [2] . Las algas clorarachniofitas son mixótrofas , contienen clorofilas a y b y son capaces de una nutrición fagotrófica. Se reproducen de forma vegetativa y asexual, algunos han descrito el proceso sexual . Según los últimos datos, el clado contiene 14 especies en 8 géneros.

En taxonomía botánica, la clase Chlorarachniophyceae corresponde al clado . El nombre obsoleto también es común en la literatura: clorarachniophyta ( lat.  Chlorarachniophyta ), dado incluso en la primera descripción del clado como un departamento de algas [4] [2] .

Historia del estudio

La primera especie conocida de clorarachniofita, Chlorarachnion reptans , se describió a partir de un cultivo de algas verdes sifón recolectadas en las Islas Canarias . Originalmente se asignó a las algas verde-amarillas de Stramenopila . En 1966, Chlorarachnion reptans fue redescubierto en México y aislado en cultivo puro. La división Chlorarachniophyta se identificó solo en 1984 sobre la base de la ultraestructura y la composición del pigmento de Chlorarachnion reptans [4] [5] . El nombre de la clase se da según el tipo género Chlorarachnion (del otro griego χλωρός "verde" y ἀράχνη "telaraña") [2] .

Biología celular

Las células clorarachniofitas son flageladas o ameboides con pseudópodos filamentosos . El tamaño de la celda varía de 5 a 100 micrones . Bigellowiella longifila puede formar colonias viscosas flotantes [6] . Las células están desnudas, mononucleares, pero hay tricoquistes . Las etapas flagelares tienen un solo flagelo que se enrolla alrededor de la célula en espiral. El clorarachnion se caracteriza por el desarrollo de reticulopodios (filopodios), que se fusionan en las células vecinas para formar un plasmodio reticulado (meroplasmodio o plasmodio reticulado) [7] . Como parte del meroplasmodio, se pueden combinar hasta cientos de células. En otras clorarachniofitas, el meroplasmodio no se desarrolla, solo en Cryptochlora perforans pueden fusionarse filopodios de dos o tres células [2] .

Las crestas mitocondriales son tubulares [8] . El ADN mitocondrial secuenciado del clorarachniophyte se caracteriza por algunas características. Así, los codones GUG y UUG pueden actuar como iniciador , junto con AUG. Existe evidencia de la transferencia de genes del genoma mitocondrial al genoma nuclear del huésped durante la divergencia de especies. Al mismo tiempo, la preservación del orden de los genes ( synteny ) es bastante baja, lo que indica reordenamientos frecuentes en los genomas mitocondriales [9] .

Los cloroplastos de la cloraracniofita contienen clorofilas ayb , se desconoce la naturaleza de los pigmentos carotenoides . Los cloroplastos están rodeados por cuatro membranas , de las cuales dos son membranas propias del cloroplasto , y las otras dos pertenecen al retículo endoplásmico del cloroplasto, y la segunda y la tercera membrana pueden fusionarse a cierta distancia. Se cree que la segunda membrana es el plasmalema del endosimbionte, mientras que la cuarta membrana se cree que se deriva de la vacuola digestiva del huésped . La membrana externa del cloroplasto no se conecta a la membrana nuclear externa y no lleva ribosomas . Las laminillas consisten en 1-3 tilacoides , no hay laminillas circundantes. Los pirenoides se encuentran en los plástidos de todos los clorarachniofitos, a excepción de Partenskyella glossopodia [10] . Cada pirenoide está claramente dirigido hacia el centro de la célula; sobre esta base, la cloraracniofita se puede distinguir fácilmente de otras algas que contienen clorofila-b cuando se observa a través de un microscopio óptico . El extremo que sobresale del pirenoide siempre tiene una vesícula de cubierta , que acumula un producto de reserva: β-1-3-glucano (posiblemente paramylon ) [6] [11] .

Los genomas de plástidos de clorarachniophyte secuenciados hasta la fecha se caracterizan por un tamaño, número de genes y orden de genes conservadores. Aparentemente, el genoma plástido del endosimbionte tragado por las clorarachniofitas se mantuvo prácticamente sin cambios en el proceso de divergencia de especies [12] .

El mecanismo de suministro de proteínas al plástido en el clorarachniophyte es significativamente diferente de otros plástidos resultantes de la endosimbiosis secundaria. Al igual que en otras algas con plástidos resultantes de la endosimbiosis secundaria, las proteínas plástidas en las cloraracniofitas tienen una señal de localización de plástidos N-terminal de dos partes que consta de secuencias especiales SP y TPL. Esto atestigua a favor de la presencia de translocones especiales en las clorarachniofitas , que aseguran el paso de proteínas de dos membranas internas, sin embargo, resultó que estos complejos difieren significativamente de los de otras algas con endosimbiosis secundaria. Además, se ha demostrado que el mecanismo de transporte de proteínas a través de la membrana en segundo lugar desde el exterior es fundamentalmente diferente [13] .

De particular interés en la estructura de las células de las algas clorarachniofitas es el nucleomorfo, el núcleo reducido del endosimbionte que dio origen al cloroplasto. En la clorarachniofita, un alga verde se convirtió en endosimbionte (según la composición de las xantofilas  , de entre las prasinófitas , según los datos de filogenética molecular y ecología  , ulvophycia y trebuxophicia ). El nucleomorfo se encuentra en el espacio periplástido (entre la segunda y la tercera membrana), que también contiene el citoplasma de los ribosomas endosimbiontes y eucariotas. Está rodeado por dos membranas con poros, contiene ADN y una estructura cercana al nucléolo , ribosomas de tipo eucariota y 3 pequeños cromosomas lineales ricos en AT . La longitud de los cromosomas del nucleomorfo varía de 90 a aproximadamente 210 kilobases (kb), y el tamaño total del genoma del nucleomorfo varía de 330 kb en Lotharella amoebiformis a 610 kb en la cepa no identificada CCMP622 [14] . La densidad de genes en el nucleomorfo es muy alta (a veces los genes incluso se superponen), aunque contienen una cantidad de intrones muy cortos . Las filas de genes de ARNr están ubicadas en regiones subteloméricas Las proteínas codificadas por el nucleomorfo le sirven a sí mismo, solo unas pocas funcionan en los cloroplastos. En Bigelowiella natans, las histonas H3 y H4 están codificadas por el propio nucleomorfo, mientras que los genes de las histonas H2A y H2B se transfieren al núcleo huésped. Las histonas enlazadoras ( H1 ) están completamente ausentes en los nucleomorfos. Existen algunas diferencias en las modificaciones postraduccionales de las histonas ( código de histonas ), nucleomorfos y núcleos. Por lo tanto, en los nucleomorfos de clorarachniophyte, las marcas de heterocromatina en forma de metilación H3K9 y H3K27, la metilación H3K36 correspondiente al alargamiento de la transcripción , casi todas las marcas de activación/represión de la transcripción conocidas en eucariotas nunca se encuentran, y la fosforilación asociada con la dinámica cromosómica durante la mitosis es casi completamente ausente [15] .

El nucleomorfo se divide antes de la división del cloroplasto por invaginación de sus membranas. Allí no se encontró huso mitótico , por lo que el mecanismo de segregación cromosómica en nucleomorfos hijos no está claro [11] . Se ha demostrado que las proteínas FtsZD están parcialmente involucradas en la formación de constricciones en el par interno de membranas, sin embargo, se desconoce el mecanismo de formación de constricciones en la parte externa de las membranas [16] .

Además de las cloraracniofitas, las algas criptofitas tienen un nucleomorfo con tres cromosomas de la misma organización , pero tienen un origen diferente y proceden de las algas rojas. Por lo tanto, la presencia de nucleomorfos en representantes de estos grupos puede considerarse el resultado de una evolución convergente [17] . Entonces, en las células de clorarachniophyte y cryptophyte hay cuatro genomas: genoma nuclear, plástido, mitocondrial y nucleomorfo. Se ha demostrado que tanto el alga clorarachniofita Bigelowiella natans como el alga criptofita Guillardia theta tienen un genoma nuclear haploide , un genoma nucleomorfo diploide en B. natans y un genoma tetraploide en G. theta , y los genomas plástido y mitocondrial en ambas especies están presentes en múltiples copias en cada orgánulo correspondiente [18] .

Reproducción y ciclo de vida

Para el clorarachniophyte, la reproducción vegetativa se caracteriza por la división celular en dos, asexual con la ayuda de zoosporas y sexual ( iso- y anisogamia ). En el ciclo de vida , pueden ocurrir etapas ameboides, cocoides y monádicas . Las tres etapas están presentes solo en Chlorarachnion reptans y Lotharella amoeboformis . Los estadios cocoides tienen una pared celular de varias capas y, a menudo, se consideran quistes [17] . En Chlorarachnion reptans , que tiene meroplasmodio, en condiciones de falta de nutrientes, las células vegetativas estrelladas retraen los reticulopodios, se redondean y visten con una pared celular densa. Las células en reposo existen sólo debido a la fotosíntesis y no son capaces de heterotrofiarse . En condiciones favorables, las células en reposo vuelven a convertirse en células vegetativas estrelladas con reticulópodos. Las zoosporas están formadas por dos divisiones de la célula en reposo. Como resultado, se forman zoosporas uniflagelares, cuyo flagelo envuelve la parte posterior de la célula flotante. El flagelo lleva finos pelos laterales y parte de un único cinetosoma secundariamente desapareado . Durante la reproducción sexual, el gameto femenino inmóvil se fusiona con el gameto masculino estrellado móvil. El cigoto formado durante la fertilización se divide por meiosis y crece hasta convertirse en una célula vegetativa estrellada [19] [20] . Para Lotharella globosa , se ha demostrado una diversidad morfológica significativa (la presencia o ausencia de ciertas etapas en el ciclo de vida) dentro de la especie entre diferentes cepas cultivadas [21] .

El comportamiento de las células hijas formadas durante la propagación vegetativa puede variar. Por ejemplo, en Lotharella vacuolata , una célula cocoide se divide, una de las células hijas adopta una forma ameboidea y se aleja nadando, mientras que la otra célula hija permanece dentro de la célula madre. En el alga planctónica Bigellowiella longifila, las etapas vegetativas pueden ser flageladas y ameboides, y las ameboides tienen solo un filopodio largo. Cuando una célula ameboidea se divide, una de las células hijas hereda los filopodios y se aleja nadando, bombeando el contenido de la célula hasta el otro extremo de los filopodios, mientras que la otra permanece inmóvil y forma filopodios solo después de un tiempo [22] .

Distribución y ecología

Como el único grupo de algas que nunca se encuentra en agua dulce [23] , las clorarachniofitas habitan los mares cálidos tropicales y templados de todo el mundo. Las formas ameboides y cocoides habitan en las aguas costeras, mientras que las formas monádicas se encuentran en el picoplancton oceánico . Se han encontrado clorarachniofitas en una amplia variedad de hábitats marinos: en playas arenosas, costas rocosas, en la zona de mareas, cerca de la superficie del agua, en la superficie de plantas marinas , en granos de arena y cerca del fondo [23] . Los clorarachniofitos son mixótrofos , son capaces de realizar la fotosíntesis, pero también pueden alimentarse de bacterias , flagelados y algas eucariotas [24] .

Filogenia y clasificación

Inicialmente, el clado se describió como una división del alga Chlorarachniophyta, que constaba de un género Chlorarachnion [4] , más tarde aumentó el número de géneros. El análisis molecular confirmó la monofilia del taxón. El análisis de los genes de ARNr , las subunidades de tubulina y actina mostró que los clorarachniofitos son los más cercanos a los ameboflagelados heterótrofos: cercomonads y euglyphids , junto con los cuales (así como los plasmodióforos ) forman el grupo Cercozoa [25] . Sin embargo, no se pudo identificar el grupo más cercano a las células huésped de clorarachniofitas. Cavalier-Smith sugirió que las clorarachniofitas y las euglenófitas se originaron a partir de un solo ancestro fotosintético, pero estudios posteriores demostraron que esta suposición era incorrecta [26] [27] . Después de la aprobación de los cercozoos en el rango de tipo (antes de eso, algunos científicos elevaron el rango del grupo al reino inclusive [2] ), el rango de las algas cloraracniofitas se rebajó a una clase, sinonimizando los nombres del departamento y la clase. . Dado que los taxones de cercozoos se describen principalmente de acuerdo con las reglas de ICZN , los taxones más antiguos del clado se renombraron de acuerdo con las reglas de este código [3] [1] .

Las diferencias entre los géneros de la clase están en las características de la estructura del pirenoide y la ubicación del nucleomorfo, pero se desconoce la relación exacta entre los géneros individuales [25] . A partir de junio de 2016, la clase de algas clorarachniofitas incluye 8 géneros y 14 especies [21] [28] [29] :

Notas

  1. ↑ 1 2 3 Class Chlorarachnea  (inglés) en el Registro Mundial de Especies Marinas ( World Register of Marine Species ). (Consulta: 19 de julio de 2016) .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Belyakova et al., 2006 , pág. cuatro
  3. ↑ 1 2 Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM  Una clasificación de nivel superior de todos los organismos vivos  // PLoS ONE . - 2015. - Vol. 10, núm. 4.- P. e0119248. - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . — PMID 25923521 .
  4. ↑ 1 2 3 David J. Hibberd, Richard E. Norris. Citología y ultraestructura de Chlorarachnion reptans (Chlorarchniophyta Divisio nova, Chlorachniophyceae Classis nova).  (Inglés)  // Revista de Fisiología. - 1984. - vol. 20, núm. 2 . - Pág. 310-330.
  5. ↑ Brodie y Lewis, 2007 , pág. 178.
  6. ↑ 1 2 Brodie, Lewis, 2007 , pág. 173.
  7. ↑ Houseman et al., 2010 , pág. 180.
  8. ↑ Belyakova et al., 2006 , pág. 5.
  9. ↑ Tanifuji G. , Archibald JM , Hashimoto T. Genómica comparativa de mitocondrias en algas clorarachniofitas: transferencia de genes endosimbiótica y dinámica del genoma organelar.  (Inglés)  // Informes científicos. - 2016. - Vol. 6. - Pág. 21016. - doi : 10.1038/srep21016 . —PMID 26888293 .
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  11. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , pág. 5-7.
  12. ↑ Suzuki S. , Hirakawa Y. , Kofuji R. , Sugita M. , Ishida K. Las secuencias del genoma de Plastid de Gymnochlora stellata, Lotharella vacuolata y Partenskyella glossopodia revelan una notable conservación estructural entre las especies de clorarachniofitas.  (Inglés)  // Revista de investigación de plantas. - 2016. - Vol. 129, núm. 4 . - Pág. 581-590. -doi : 10.1007/ s10265-016-0804-5 . — PMID 26920842 .
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  17. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , pág. 7.
  18. ↑ Hirakawa Y., Ishida K.  Poliploidía de genomas derivados endosimbióticamente en algas complejas  // Biología del genoma y evolución. - 2014. - Vol. 6, núm. 4.- Pág. 974-980. -doi : 10.1093 / gbe/evu071 . — PMID 24709562 .
  19. ↑ Lee, 2008 , pág. 319.
  20. ↑ Houseman et al., 2010 , pág. 180-181.
  21. ↑ 1 2 Hirakawa Y. , Howe A. , James ER , Keeling PJ Diversidad morfológica entre cepas de cultivo de una clorarachniofita, Lotharella globosa.  (Inglés)  // Biblioteca Pública de Ciencias UNO. - 2011. - vol. 6, núm. 8 _ - Pág. e23193. - doi : 10.1371/journal.pone.0023193 . —PMID 21858028 .
  22. ↑ Brodie y Lewis, 2007 , pág. 177-178.
  23. ↑ 1 2 Brodie, Lewis, 2007 , pág. 172.
  24. ↑ Belyakova et al., 2006 , pág. 7-8.
  25. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , pág. 6, 8
  26. ↑ Tolweb: Cloraracniofitas .
  27. ↑ Rogers MB , Gilson PR , Su V. , McFadden GI , Keeling PJ El genoma completo del cloroplasto de la clorarachniofita Bigelowiella natans: evidencia de los orígenes independientes de la clorarachniofita y los endosimbiontes secundarios euglénidos.  (Inglés)  // Biología molecular y evolución. - 2007. - vol. 24, núm. 1 . - Pág. 54-62. -doi : 10.1093 / molbev/msl129 . — PMID 16990439 .
  28. ↑ Familia Chlorarachniaceae  (inglés) en el Registro Mundial de Especies Marinas ( World Register of Marine Species ). (Consulta: 19 de julio de 2016) .
  29. ↑ Familia: Chlorarachniaceae  (inglés) . Base de algas .  (Consulta: 19 de julio de 2016) .

Literatura