Dimorfodon

 Dimorfodon

Esqueleto de Dimorphodon montado
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:†  PterosauromorfaEquipo:†  PterosauriosFamilia:†  DimorfodóntidosGénero:†  Dimorfodon
nombre científico internacional
Dimorfodon Owen , 1859
Tipos
ver texto
Geocronología 201,6–183,0 Ma
millones de años Período Era Eón
2.588 Honesto
Ka F
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23.03 Neógeno
66,0 Paleógeno
145.5 Tiza M
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199.6 Yura
251 Triásico
299 Pérmico Paleozoico
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359.2 Carbón
416 devoniano
443.7 Siluro
488.3 Ordovícico
542 cambriano
4570 precámbrico
Hoy en díaExtinción del Cretácico
-Paleógeno
extinción triásicaExtinción masiva del Pérmicoextinción del DevónicoExtinción del Ordovícico-SilúricoExplosión Cámbrica

Dimorphodon [1] ( lat.  Dimorphodon ) es un género de pterosaurios de tamaño mediano del Jurásico temprano . El nombre se lo dio en 1859 el naturalista inglés Richard Owen . El nombre significa "dos formas de dientes", en referencia al hecho de que el pterosaurio tenía dos tipos diferentes de dientes en sus mandíbulas, un rasgo que es extremadamente raro en los reptiles .

Descripción

La estructura del cuerpo de Dimorphodon muestra muchas características basales, como un cráneo muy pequeño y alas proporcionalmente cortas [2] . La primera falange del dedo del ala es solo un poco más larga que el húmero [2] . El cuello era corto pero fuerte y flexible y puede haber estado equipado con una bolsa para la garganta. Las vértebras cervicales tenían huecos. Un Dimorphodon adulto alcanzó un tamaño de 1 metro con una envergadura de 1,45 metros [2] [3] . La cola era larga y constaba de treinta vértebras. Los primeros cinco o seis eran cortos y flexibles, mientras que el resto aumentaba gradualmente de longitud y se reforzaban con chevrones  , procesos óseos alargados [2] . En la punta de la cola, puede haber habido un proceso estabilizador en forma de diamante inherente a Rhamphorhynchus , aunque no se han encontrado restos de él entre los fósiles de Dimorphodon [2] .

Cráneo

Dimorphodon tenía un cráneo grande y voluminoso de unos 23 centímetros de largo, cuyo peso se reducía por grandes huecos separados entre sí por delgadas particiones óseas [2] . Su diseño, que recuerda a los arcos abovedados de un puente, permitió a Richard Owen informar de inmediato que, al combinar bajo peso y alta resistencia, ninguna estructura ósea se dispuso de manera más económica [4] . En la parte delantera de la mandíbula superior había cuatro o cinco dientes caninos, seguidos de un número indefinido de dientes más pequeños; el hueso maxilar de todos los especímenes está dañado posteriormente. La mandíbula inferior tenía cinco dientes largos y treinta o cuarenta dientes pequeños, aplanados y afilados en forma de lanceta [2] .

Descubrimiento

El primer fósil ahora atribuido a Dimorphodon fue encontrado por la paleontóloga aficionada Mary Anning en Lyme Regis , Dorset , Reino Unido , en diciembre de 1828 [3] . Ahora esta región está catalogada como Patrimonio de la Humanidad bajo el nombre de Costa Jurásica ; Aquí se exponen capas de la formación Blue Lias , a partir del sistema Jurásico inferior. La muestra fue adquirida por William Buckland e informó sobre ella en una reunión de la Sociedad Geológica el 5 de febrero de 1829 [5] . En 1835, después de un cuidadoso estudio, William Clift y William John Broaddrip publicaron este informe, muy ampliado, en Proceedings of the Geological Society, donde describían y nombraban el fósil como una nueva especie. Al igual que con la mayoría de los primeros pterosaurios, Buckland clasificó los restos como pertenecientes al género Pterodactylus y creó una nueva especie, Pterodactylus macronyx [6] . El nombre específico proviene del griego. makros  es "grande" y onyx  es "garra", refiriéndose a las grandes garras de las extremidades anteriores. El espécimen NHMUK PV R 1034 consistía en un esqueleto desarticulado incompleto en una losa al que le faltaba el cráneo. En 1835, Buckland también atribuyó a P. macronyx un trozo de mandíbula de la colección de Elizabeth Philpot . Más tarde, muchas especies putativas de Pterodactylus se volvieron tan anatómicamente diversas que comenzaron a ubicarse en géneros separados.

En 1858, Richard Owen informó del descubrimiento de dos nuevos especímenes, NHMUK PV R 41212 y NHMUK PV R 1035, nuevamente esqueletos parciales, pero esta vez con un cráneo. Al descubrir que el cráneo era muy diferente al de Pterodactylus , Owen separó a Pterodactylus macronyx en un género separado, al que llamó Dimorphodon [7] . Su primer informe no contenía ninguna descripción, y el título siguió siendo nomen nudum . Sin embargo, la próxima publicación de Owen en 1859 contenía una descripción [8] . Después de varios estudios para dilucidar la anatomía de Dimorphodon, Owen hizo del espécimen NHMUK PV R 1034 el holotipo [9] .

Al mismo tiempo, aunque Dimorphodon no es un fósil común, se han encontrado otros ejemplares fragmentarios. Algunos de ellos fueron adquiridos por Othniel Charles Marsh de un comerciante de fósiles de Londres entre 1873 y 1881. Uno de ellos fue recuperado de las capas del Jurásico Temprano en la orilla sur del río Severn , en Aust Cliff [2] . En 1998, James Clark y sus colegas nombraron una especie adicional de Dimorphodon, Dimorphodon weintraubi , basándose en un esqueleto parcial encontrado en la Formación La Boca del Jurásico Temprano, Tamaulipas , México , donde también se encontraron fósiles de esfenodontes , dinosaurios y mamíferos [10] . Se conoce a partir del espécimen tipo IGM 3494, que contiene partes esqueléticas articuladas que incluyen la parte posterior del cráneo, cuatro vértebras cervicales, escapulocoracoideos , húmero izquierdo, fragmentos del ala derecha y fragmentos de la pierna derecha. Los animales de esta especie eran más grandes que D. macronyx , y una pata bien conservada muestra que estos pterosaurios no dependían de los dedos, sino de los pies cuando se movían sobre sus extremidades traseras. Esto se evidencia por las huellas encontradas. El nombre específico se da en honor del Dr. Robert Weintraub [11] .

Sistemática

En 1870, Harry Seeley colocó a Dimorphodon en su propia familia , Dimorphodontidae , con Dimorphodon como único miembro. En 1991, el paleontólogo alemán Peter Wellnhofer sugirió que Dimorphodon podría descender del anterior pterosaurio europeo Peteinosaurus [2] . Sin embargo, análisis cladísticos posteriores no confirmaron esta suposición. Según Unwin, Dimorphodon estaba relacionado pero probablemente no era descendiente de Peteinosaurus, e incluía los dos géneros en el clado Dimorphodontidae, el grupo más basal de Macronychoptera , y dentro de él creó el grupo hermano Caelidracones . Esto significaría que ambas especies son las más basales de todos los pterosaurios conocidos, con la excepción del preondactilo . Sin embargo, según Alexander Kellner, Dimorphodon tiene muchas menos características primitivas que Peteinosaurus.

Filogenia

El cladograma a continuación refleja los resultados de un análisis filogenético realizado por B. Andres y T. Myers en 2013 [12] .

Clasificación

Según el sitio web de Paleobiology Database , a partir de noviembre de 2019, se incluyen 3 especies extintas en el género [13] :

Paleobiología

Owen consideró que Dimorphodon era cuadrúpedo. Sugirió que el quinto dedo sostenía la membrana entre la cola y las patas y, por lo tanto, el animal era extremadamente torpe en el suelo [2] . Su rival, Harry Seeley, que propagó la opinión de que los pterosaurios eran de sangre caliente y activos, argumentó que Dimorphodon era un cuadrúpedo ágil o incluso un bípedo que corría debido a las extremidades traseras bien desarrolladas y las características anatómicas de la pelvis [14] . Esta hipótesis fue reiterada por Kevin Padian en la década de 1980 [15] . Sin embargo, las huellas fosilizadas de otros pterosaurios indican una forma de moverse en el suelo a cuatro patas, y todas estas huellas pertenecían a pterosaurios con un quinto dedo corto. El quinto dedo de Dimorphodon era alargado, sin garra y dirigido hacia un lado [2] . Por lo tanto, incluso David Unwin afirmó que Dimorphodon era un cuadrúpedo, lo que se confirmó en un modelo de computadora [16] .

Comida

El conocimiento de cómo vivió Dimorphodon es muy escaso. Es posible que hayan habitado regiones costeras y que hayan tenido una dieta muy variada. Buckland asumió que comían insectos. Más tarde se hizo común representarlos como ictiófagos , aunque la idea original de Buckland está bien respaldada por la investigación biomecánica y no es consistente con los hábitos del animal (ver Vuelo a continuación). Dimorphodon había desarrollado una musculatura mandibular adaptada para agarrar y sujetar. La mandíbula podía cerrarse muy rápidamente, pero con poca fuerza y ​​penetración de los dientes. Junto con un cráneo corto y alto y dientes frontales largos y puntiagudos, esto sugiere que Dimorphodon era insectívoro, aunque pudo haber comido pequeños vertebrados o carroña [17] . Mark Witton argumenta que el animal era un carnívoro especializado, ya que era demasiado grande para un insectívoro y, por lo tanto, se alimentaba de pequeños lagartos, esfenodontes y mamíferos, aunque su musculatura mandibular relativamente débil probablemente implica que comía presas proporcionalmente pequeñas [18] .

Vuelo

Como muchos otros pterosaurios, en el pasado, Dimorphodon se clasificó como un animal volador, considerándolos análogos de las aves marinas modernas. Sin embargo, investigaciones posteriores demostraron que el animal era en realidad un volador bastante pobre: ​​sus alas eran demasiado cortas en relación con su cuerpo y su esqueleto demasiado pesado. En vida, Dimorphodon probablemente se movía en vuelos cortos, como los búhos modernos o los pájaros carpinteros . Incapaz de volar largas distancias, Dimorphodon tomó el aire como último recurso [18] [19] .

Curiosamente, la posición distintiva que ocupa Dimorphodon entre los pterosaurios primitivos indica que su incapacidad para volar es un rasgo adquirido y no una característica heredada, ya que los primeros pterosaurios, como el preondactylus , eran excelentes voladores.

Tenacidad

Como la mayoría de los pterosaurios no pterodactiloides, Dimorphodon era una excelente rana dardo, que poseía garras proporcionalmente grandes y un centro de gravedad bajo. Como las ardillas modernas, se movía a lo largo del tronco de un árbol con saltos cortos [18] .

Véase también

Notas

  1. Whitton MP . Pterosaurios = Pterosaurios: Historia Natural, Evolución, Anatomía: orig. edición 2013: [trad. del  ingles ] / científico. edición A. Averianov . — M.  : Fiton XXI, 2020. — S. 17, 105, 108, 130. — 304 p. : enfermo. - ISBN 978-5-906811-88-2 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Cranfield, Ingrid. Dimorphodon // El directorio ilustrado de dinosaurios y otras criaturas prehistóricas. — Londres: Salamander Books, Ltd. - Pág. 288-291.
  3. 1 2 Wellnhofer P. La enciclopedia ilustrada de los pterosaurios . — Nueva York: Barnes and Noble Books, 1996 [1991]. - P.  69-71 . — ISBN 0-7607-0154-7 .
  4. Padian K. Pterosaurs and Typology: Archetypal Physiology in the Owen-Seeley Dispute of 1870 // Fósiles de vertebrados y la evolución de los conceptos científicos: escritos en homenaje a Beverly Halstead, escritos por algunos de sus muchos amigos / Sarjeant WAS, Halstead LN. — Gordon & Breach, 1995.
  5. Buckland W.  //  Actas de la Sociedad Geológica, Londres. - 1829. - Vol. 1 . — Pág. 127 .
  6. Buckland W. Sobre el descubrimiento de una nueva especie de pterodáctilo en Lias en Lyme Regis  //  Transactions of the Geological Society of London. - 1835. - Vol. serie 23 . - pág. 217-222 .
  7. Owen R. Sobre un nuevo género ( Dimorphodon ) de pterodáctilo, con comentarios sobre la distribución geológica de los reptiles voladores   // Rep . Hermano Culo. Advmnt Sci. - 1859. - vol. 28 (1858) . - P. 97-103 .
  8. Owen R. Sobre los caracteres vertebrales del orden Pterosauria (Ow.), como se ejemplifica en los géneros Pterodactylus (Cuv.) y Dimorphodon (Ow.  )  // Actas de la Royal Society of London. - 1857/1859. — vol. 9 _ - Pág. 703-704 .
  9. Owen R. Monografía del fósil Reptilia de las Formaciones Mesozoicas  //  Sociedad Paleontográfica de Londres. - 1874. - Vol. 27 . - Pág. 1-14 .
  10. Marisol Montellano, James A. Hopson, James M. Clark. [20491044 Formas de mamíferos del Jurásico temprano tardío del Cañón de Huizachal, Tamaulipas, México]  (inglés)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2008. - 12 de diciembre ( vol. 28 , no. 4 ). - P. 1130-1143 .
  11. Clark JM, Hopson JA, Hernández R., Fastovsky DE, Montellano M. Postura del pie en un pterosaurio primitivo   // Naturaleza . - 1998. - 26 febrero ( vol. 391 ). - Pág. 886-889 . -doi : 10.1038 / 36092 .
  12. Andres B., Myers T.S. Lone Star Pterosaurs  : [ ing. ] // Transacciones de Ciencias Ambientales y de la Tierra de la Royal Society of Edinburgh. - 2012. - vol. 103, núm. 3-4 (septiembre). - Pág. 383-398. -doi : 10.1017/ S1755691013000303 .
  13. Dimorfodon  _ _ _ _ (Consultado: 7 de diciembre de 2019) .
  14. Seeley HG Observaciones sobre el Prof. Monografía de Owen sobre Dimorphodon  //  Annals and Magazine of Natural History. - 1870. - Vol. Serie 4 , n. 6 _ - Pág. 129 .
  15. Padian K. Osteología y morfología funcional de Dimorphodon macronyx (Buckland) (Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) basado en material nuevo en el Museo Peabody de Yale   // Postilla . - 1983. - vol. 189 . - Pág. 1-44 .
  16. Sangster S. Anatomía, morfología funcional y sistemática de Dimorphodon   // Strata . - 2001. - vol. 11 _ - P. 87-88 .
  17. Osi, A. Caracteres relacionados con la alimentación en pterosaurios basales: implicaciones para el mecanismo de la mandíbula, la función dental y la dieta   // Lethaia . - 2010. - doi : 10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x .
  18. 1 2 3 Witton MP Pterosaurios: Historia Natural, Evolución, Anatomía. - Prensa de la Universidad de Princeton, 2013. - ISBN 0691150613 .
  19. Rayner y todos 2011