Pterodáctilo
Pterodactyl [1] ( lat. Pterodactylus , del griego πτεροδάκτυλος , pterodaktulos - "dedo alado") es un género de pterosaurios , cuyos restos fósiles de representantes se encontraron principalmente en las calizas de Solnhofen de Alemania , que datan de finales de el período Jurásico (Early Tithon ), hace 152,1 —145 millones de años [2] , aunque se han encontrado fósiles más fragmentarios en otras partes de Europa y África .
Los pterodáctilos eran pterosaurios carnívoros y se alimentaban de peces y animales pequeños. Como todos los pterosaurios, los pterodáctilos tenían alas formadas por una membrana musculocutánea que se extendía desde el cuarto dedo alargado del ala hasta las extremidades posteriores. La membrana estaba sostenida internamente por fibras de colágeno y externamente por crestas de queratina .
Pterodactylus antiquus es la primera especie de pterosaurio en ser nombrada e identificada como reptil volador .
Descripción
El pterodáctilo se conoce a partir de más de 30 especímenes fósiles y, aunque la mayoría son juveniles, muchos han conservado esqueletos completos [3] [4] . Pterodactylus antiquus era un pequeño pterosaurio con una envergadura adulta estimada de 1 m (el único espécimen adulto se presenta con el cráneo desprendido ) [3] . Se supone que los tamaños de otras especies eran más pequeños. Es posible que algunos de ellos representen pterodáctilos inmaduros, así como otros pterosaurios que vivieron al mismo tiempo, como ctenochasma , germanodactyl , Aerodactylus , Aurorazhdarcho y Gnathosaurus [5] .
Los cráneos de los pterodáctilos adultos eran largos y delgados y tenían alrededor de 90 dientes cónicos estrechos. Los dientes eran largos en las puntas de ambas mandíbulas y se volvían más pequeños cuanto más profundos estaban en la boca. Esto distinguió a los pterodáctilos de especies relacionadas, a quienes les faltaban dientes en la punta de la mandíbula superior y eran de tamaño uniforme. Los dientes del pterodáctilo también se adentraron mucho más en la boca que en especies estrechamente relacionadas, ya que algunos dientes están presentes incluso en la parte anterior de la fenestra preorbital-nasal, la abertura más grande del cráneo [3] . A diferencia de las especies relacionadas, el cráneo y las mandíbulas del pterodáctilo eran rectos y no estaban curvados hacia arriba [6] .
El pterodáctilo, al igual que las especies relacionadas, tenía una cresta en el cráneo que consistía principalmente en tejido blando. En adultos, la cresta discurría entre el borde posterior de la fenestra preorbitaria y la parte occipital del cráneo. En al menos un espécimen fósil, la cresta tenía una base ósea corta, que también se encuentra en pterosaurios relacionados como Germanodactyl. Las crestas óseas solo se han encontrado en esqueletos grandes de pterodáctilos adultos, lo que indica que esta estructura cumplió una función de exhibición y se hizo más grande a medida que el animal crecía [3] [7] . Bennett (2013) señala que otros autores argumentan que la cresta de tejido blando del pterodáctilo continuaba detrás del cráneo; El mismo Bennett no encontró ninguna evidencia de esto [3] . Dos especímenes de P. antiquus ( el holotipo BSP AS I 739 y el cráneo incompleto BMMS 7, el cráneo más grande de P. antiquus ) tienen una cresta ósea baja en los cráneos; en BMMS 7 mide 47,5 mm de largo (aproximadamente el 24% de la longitud total estimada del cráneo) y tiene una altura máxima de 0,9 mm por encima de la órbita [3] .
Paleobiología
Clases de edad
Al igual que otros pterosaurios (especialmente Rhamphorhynchus ), los especímenes de pterodáctilo pueden variar mucho, según la edad o el nivel de madurez. Las proporciones de los huesos de las extremidades, el tamaño y la forma del cráneo y el tamaño y la cantidad de dientes cambiaron a medida que crecían los animales. Por lo tanto, algunas especies de pterodáctilo pueden resultar ser la misma especie en diferentes etapas de crecimiento, o incluso géneros completamente diferentes relacionados con el pterodáctilo. Varios estudios en profundidad que utilizan varios métodos para medir las curvas de crecimiento entre especímenes conocidos indican que, de hecho, solo hay una especie válida de pterodáctilo, P. antiquus [6] .
El espécimen inmaduro más joven de P. antiquus (alternativamente interpretado como un juvenil entre los especímenes individuales de P. kochi ) tiene una pequeña cantidad de dientes, solo 15, y los dientes tienen una base relativamente ancha [4] . Los dientes de otros especímenes de P. antiquus son más estrechos y numerosos, con hasta 90 dientes en algunos especímenes [6] .
Todos los especímenes de pterodáctilo se pueden dividir en dos clases de edad. En los ejemplares de la primera clase de edad, los cráneos miden de 15 a 45 mm de largo. La segunda clase de edad se caracteriza por cráneos que varían en longitud de 55 a 95 mm, pero que aún pertenecen a individuos inmaduros. Estos dos primeros grupos de tamaño se clasificaron anteriormente como juveniles y adultos de P. kochi , hasta que investigaciones posteriores demostraron que incluso los supuestos "adultos" eran inmaduros y posiblemente pertenecían a un género separado. La tercera clase de edad está representada por especímenes del P. antiquus "tradicional" , así como algunos especímenes asignados a P. kochi , que se superponen en tamaño a P. antiquus . Sin embargo, todos los especímenes de tercer grado también muestran signos de inmadurez. Los especímenes de pterodáctilo completamente sexualmente maduros siguen siendo desconocidos, o pueden haber sido clasificados erróneamente como otro género [4] .
Crecimiento y reproducción
Los especímenes de P. antiquus muestran que los individuos de esta especie, como Rhamphorhynchus muensteri , que vivieron al mismo tiempo, probablemente se reprodujeron estacionalmente y crecieron durante toda su vida. Los pollitos de nueva generación de la primera clase de edad nacieron durante la temporada de reproducción y alcanzaron el tamaño de la segunda clase de edad cuando nació la siguiente generación. Así, en el registro geológico podrían aparecer acumulaciones de restos fósiles de individuos de la misma edad y tamaño. El tipo de tamaño más pequeño probablemente incluía individuos menores de un año que recién comenzaban a volar [4] [8] . La segunda clase de edad está representada por muestras de individuos de uno a dos años, y una rara tercera clase incluye muestras de individuos mayores de dos años. Este patrón de crecimiento se parece más al de los cocodrilos que al rápido crecimiento de las aves modernas [4] .
Patrones de comportamiento diario
La comparación de los anillos escleróticos de P. antiquus y las aves y reptiles modernos indica que los pterodáctilos pueden haber sido diurnos. Esto también puede indicar que los pterodáctilos compartían un nicho ecológico con pterosaurios nocturnos que vivían al mismo tiempo, como ctenochasms y rhamphorhynchus [9] .
Historia del estudio
El espécimen tipo del animal ahora conocido como pterodáctilo fue uno de los primeros pterosaurios cuyos fósiles fueron identificados. El primer espécimen de un pterodáctilo fue descrito por el científico italiano Alessandro Cosimo Collini en 1784, basándose en un esqueleto fósil encontrado en las calizas de Solnhofen en Baviera . Collini fue el curador del "Naturalienkabinett", o "gabinete de la naturaleza" (el precursor del concepto moderno de museo de historia natural), en el palacio de Karl Theodor, elector de Baviera en Mannheim [10] . El espécimen fue encontrado en la cantera de piedra caliza de Eichstätt y transferido a la colección de Friedrich Ferdinand, Conde de Pappenheim , alrededor de 1780 [11] . Se desconoce la fecha exacta del descubrimiento de la muestra y la entrada en la colección. El ejemplar no se menciona en el catálogo de la colección de 1767, por lo que debió ser adquirido entre esa fecha y 1784, cuando Collini lo describió. Esto lo convierte en el hallazgo documentado más antiguo de un pterosaurio. Otro espécimen conocido como el "espécimen Pester", Pterodactylus micronyx , fue descrito en 1779; puede haber sido descubierto antes que el espécimen de Mannheim, pero inicialmente se pensó que era un crustáceo fósil [12] .
Collini, en su primera descripción del espécimen de Mannheim, no reconoció al pterodáctilo como un animal volador. De hecho, Collini no podía entender qué tipo de animal tenía frente a él, rechazando el parecido con pájaros y murciélagos. Sugirió que tal vez era una criatura marina, no por la estructura anatómica, sino por la creencia de que las profundidades del mar esconden muchos animales desconocidos como este [13] [14] . La idea de que los pterosaurios eran animales acuáticos persistió entre algunos científicos hasta 1830, cuando el zoólogo alemán Johann Georg Wagler publicó un texto sobre "anfibios" que incluía una ilustración de un pterodáctilo usando sus alas como aletas. Wagler llegó a clasificar a los pterodáctilos, junto con otros vertebrados acuáticos (a saber , plesiosaurios , ictiosaurios y monotremas ), como una clase de Gryphi, entre aves y mamíferos [15] .
El científico germano-francés Johann Hermann fue el primero en afirmar que el pterodáctilo usaba el cuarto dedo del ala para sostener la membrana. En marzo de 1800, Herman informó al naturalista francés Georges Cuvier de la existencia del fósil Collini, creyendo que había sido capturado por el ejército de Napoleón y llevado a París como botín de guerra; en ese momento, los comisionados políticos franceses especiales incautaron sistemáticamente objetos de arte y objetos de interés científico. Herman envió a Cuvier una carta que contenía su propia interpretación de un espécimen (aunque no lo examinó personalmente) que creía que era un mamífero, incluida la primera ilustración conocida de un pterosaurio restaurado. Herman dibujó un animal con una membrana coriácea que se extendía desde el dedo anular largo hasta los tobillos y estaba cubierta de pelo. Al mismo tiempo, la muestra no retuvo ni la membrana del ala ni el pelaje. Herman también agregó una membrana entre el cuello y la muñeca, similar a la de los murciélagos. Cuvier estuvo de acuerdo con esta interpretación y, a sugerencia de Hermann, fue el primero en publicar estas ideas en diciembre de 1800 en una descripción muy breve [14] . Cuvier comentó: "Es imposible dudar de que el dedo largo sirvió para sostener la membrana que, debido al alargamiento de la extremidad anterior de este animal, formó una buena ala" [16] . Sin embargo, a diferencia de Hermann, Cuvier estaba convencido de que el animal era un reptil.
El espécimen en realidad no fue capturado por los franceses. Probablemente en 1802, tras la muerte de Karl Theodor, fue llevado a Munich , donde el barón Johann Paul Karl von Moll obtuvo una exención general de la confiscación de las colecciones bávaras. Cuvier le pidió permiso a von Moll para examinar el fósil, pero se le informó que no se había encontrado ningún espécimen. En 1809, Cuvier publicó una descripción algo más detallada en la que nombró al animal " Ptero-Dactyle " y refutó la hipótesis de Johann Friedrich Blumenbach de que se trataba de un ave playera.
A pesar de la respuesta de von Moll, el fósil no se perdió; fue estudiado por Samuel Thomas Sömmering , quien dio una conferencia pública sobre él el 31 de diciembre de 1810. En enero de 1811, escribió a Cuvier expresando su pesar por haber sido informado recién ahora de la solicitud de información de Cuvier. Su conferencia fue publicada en 1812, en la que Sömmering nombró a la especie Ornithocephalus antiquus [17] . El animal ha sido descrito tanto como un mamífero (el murciélago) como una forma entre los mamíferos y las aves, pero no en una posición intermedia, sino en una especie de "afinidad" o arquetipo. Cuvier no estuvo de acuerdo con esto y en el mismo año en su obra " Ossemens fósiles " proporcionó una larga descripción en la que una vez más confirmó que el animal era un reptil [18] . Esto fue hasta 1817, cuando se sacó a la luz otro espécimen del pterodáctilo, nuevamente de Solnhofen. Este diminuto ejemplar fue descrito por Sömmering en el mismo año que Ornithocephalus brevirostris , llamado así por su hocico corto. Ahora bien, este espécimen se considera un juvenil, y no necesariamente del mismo género; lo más probable es que sea ctenochasma [3] . Publicó la primera restauración de un esqueleto de pterosaurio [14] . Esta reconstrucción fue muy inexacta: Sömmering confundió los huesos metacarpianos largos con los huesos del antebrazo , los huesos del antebrazo con el húmero , el húmero con el esternón y el esternón con los omoplatos [19] . Sömmering no cambió de opinión, considerando que estas formas de vida eran murciélagos, y este modelo de interpretación de los pterosaurios en la comunidad científica duró mucho tiempo, al menos hasta 1860, cuando se los consideró reptiles. Los pterosaurios eran representados en esa época como animales de cuatro patas, torpes en el suelo, peludos, de sangre caliente con membranas en las alas que llegaban hasta los tobillos [20] . Algunas de estas hipótesis han sido confirmadas por investigadores modernos, algunas han sido refutadas, algunas siguen siendo controvertidas. Muchos científicos creen que los pterodáctilos tenían cuerdas vocales y emitían sonidos característicos para atraer a sus parejas.
Clasificación
El género conocido hoy como pterodáctilo fue originalmente llamado " P et ro-Dactyle " por Cuvier en 1809 [21] , aunque esto fue un error tipográfico luego corregido a Ptéro-Dactyle [14] . En 1812, Samuel Thomas Sömmering nombró al mismo espécimen Ornithocephalus antiquus . El nombre del género fue corregido al actual Pterodactylus por Constantin Samuel Rafinesque en 1815. Sin estar familiarizado con la publicación de Rafinesk, Cuvier también corrigió el nombre del género en 1819 [22] , y el nombre específico que dio, longirostris , tiene prioridad sobre el antiquus de Sömmering . En 1888 , Richard Lydekker incluyó el nombre Pterodactylus antiquus como especie tipo . El espécimen original es el holotipo del género BSP no. AS.I.739.
Hermann von Mayer en 1830 usó el nombre Pterodactyli para incluir el pterodáctilo y todos los pterosaurios conocidos en ese momento. El nombre fue corregido a la familia Pterodactylidae por el príncipe Carlos Lucien Bonaparte en 1838. Esta familia se ha utilizado recientemente para referirse a muchas especies similares de Alemania y otros países, aunque estudios recientes indican que puede ser un grupo parafilético o polifilético en relación con miembros más avanzados del grupo Ctenochasmatoidea (o Archaeopterodactyloidea ) [23] [24 ] .
Especies
Desde su descubrimiento, muchas especies han sido asignadas al género Pterodactylus. En la primera mitad del siglo XIX, cualquier especie nueva se asignaba al género Pterodactylus, que rápidamente se convirtió en un basurero de taxones. Incluso después de que se les dio a especímenes claramente diferentes sus propios nombres genéricos, se recuperaron regularmente nuevos especímenes de los ricos depósitos de los depósitos alemanes del Jurásico Superior y se crearon nuevas especies, a menudo basadas en material ligeramente diferente.
Una revisión de Peter Wellnhofer de 1980 redujo el número de especies a alrededor de media docena. Muchas de las especies clasificadas como pterodáctilos se basaron en juveniles que luego resultaron ser juveniles de otros géneros y especies. En la década de 1990, quedó claro que esto también era cierto para la mayoría de las especies restantes. Por ejemplo, P. elegans se ha clasificado como un espécimen inmaduro de ctenochasma en muchos estudios [6] . Otra especie de pterodáctilo originalmente basada en un pollito pequeño fue P. micronyx . Sin embargo, ha sido difícil determinar de forma fiable a qué género y especie pertenece la forma juvenil de P. micronyx . Stéphane Juve, Christopher Bennett y otros una vez sugirieron que era Gnathosaurus subulatus o una especie de ctenochasma [5] [6] , aunque después de más investigaciones Bennett lo asignó al género Aurorazhdarcho [3] .
Otra especie con una historia compleja es P. longicollum , nombrada por von Mayer en 1854 a partir de un espécimen grande con cuello largo y menos dientes. Muchos investigadores, incluido David Unwin, han encontrado que P. longicollum es muy diferente de P. kochi y P. antiquus . Unwin descubrió que P. longicollum tenía una fuerte afinidad por Germanodactylus y, por lo tanto, requería un nuevo nombre genérico [23] . A veces se coloca en el género Diopecephalus , ya que el género fue creado por Harry Govir Seeley en parte a partir del material fósil de P. longicollum . Sin embargo, Bennett demostró que el espécimen tipo asignado a Diopecephalus era material de P. kochi y no debería considerarse separado del género Pterodactylus. Por lo tanto , Diopecephalus es un sinónimo de pterodáctilo y, como tal, no está disponible para su uso como un nuevo género "P". longicolo [25] . En última instancia, "P". longicollum se convirtió en la especie tipo del género separado Ardeadactylus [3] . En 2014, P. scolopaciceps , anteriormente considerado un sinónimo menor, se trasladó a su género Aerodactylus [26] .
Las únicas especies bien estudiadas y representadas por material extenso que queda en las primeras décadas del siglo XXI son P. antiquus y P. kochi . Sin embargo, la mayoría de los estudios entre 1995 y 2010 encontraron pocas razones para separar incluso estas dos especies y las trataron como sinónimos [23] [25] . En 1996, Bennett sugirió que las diferencias en la edad podrían explicar las diferencias entre los especímenes de P. kochi y P. antiquus . En un artículo de 2004, la Juve usó un método de análisis diferente y obtuvo el mismo resultado, mostrando que las características distintivas de P. kochi están relacionadas con la edad, y también usó una comparación matemática para demostrar que las dos formas son etapas de crecimiento diferentes. de la misma especie [6] . Un análisis adicional de especímenes publicado en 2013 encontró que algunas de las supuestas diferencias entre P. antiquus y P. kochi se debían a errores de medición, lo que respalda aún más su sinonimia [3] . Sin embargo, en 2014, Stephen Vidovic y David Martill concluyeron que las diferencias entre P. antiquus y P. kochi (incluidas las vértebras del cuello más cortas de P. kochi ) son lo suficientemente significativas como para distinguirlas. Vidovic y Martill también realizaron un análisis filogenético en el que trataron todos los especímenes relevantes como unidades separadas y encontraron que el espécimen tipo P. kochi no forma un clado con P. antiquus . Los científicos concluyeron que el género Diopecephalus podría restaurarse para la distinción "P". kochi de P. antiquus e incluso han sugerido que Germanodactylus rhamphastinus pudo haber sido la forma adulta de "P". kochi , debido en parte a las vértebras del cuello cortas y al tamaño más grande [26] .
Véase también
Notas
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