Mimivirus

Mimivirus

Mimivirus bajo un microscopio electrónico [1]
clasificación cientifica
Grupo:Virus [2]Reino:varidnaviriaReino:BamfordviraeTipo de:NucleocitoviricotaClase:MegaviricetesOrdenar:ImiterviralesFamilia:MimiviridaeGénero:Mimivirus
nombre científico internacional
Mimivirus
el grupo de baltimore
I: virus dsDNA

Mimivirus [3] ( lat.  Mimivirus ) es un género de virus que incluye la única especie Acanthamoeba polyphaga mimivirus ( APMV ) hospedada por amebas del género Acanthamoeba .

Hasta octubre de 2011, cuando se describió el aún más grande Megavirus chilensis [4] [5] , se pensaba que Mimivirus tenía la cápside más grande de todos los virus conocidos, con un diámetro de unos 500 nm [6] . A diferencia de la mayoría de los otros virus, el mimivirus no pasa a través de un filtro de 0,22 µm y es visible bajo un microscopio óptico , y tiene un tamaño similar al de las bacterias pequeñas como el micoplasma [7] . Además, en comparación con otros virus e incluso con algunas bacterias , el mimivirus tiene un genoma estructurado más grande (alrededor de 1,2 millones de pares de bases ) y complejo [8] [9] .

Ante la falta de datos precisos sobre la naturaleza de este virus, su descubrimiento despertó un gran interés en la comunidad científica. Uno de los descubridores del mimivirus sugirió que representa el eslabón perdido entre los virus y los organismos celulares [10] . También hay una opinión más radical, según la cual el mimivirus es una forma de vida fundamentalmente nueva , no relacionada con virus o bacterias [11] .

Etimología del nombre

El nombre "mimivirus" se le dio a este virus como una abreviatura para imitar virus microbio .  Esto se debe a que durante algún tiempo este virus fue considerado un microorganismo y no un virus, en base a características tales como el gran tamaño, la presencia de filamentos proteicos similares a los flagelos y la capacidad de tinción por el método de Gram [12]. ] .

Descubrimiento

El APMV se descubrió por primera vez en 1992 en la ameba Acanthamoeba polyphaga [13] , de ahí su nombre, durante la búsqueda de patógenos de la legionelosis . El virus se encontró en el portaobjetos teñido con Gram y, por lo tanto, se confundió con una bacteria Gram-positiva . El organismo recibió el nombre de Bradfordcoccus por el área donde se encontró la ameba ( Bradford , Inglaterra ). Después de intentos fallidos de cultivo y tipificación por PCR de este organismo utilizando cebadores universales que reconocen los genes del ARNr bacteriano 16S , la muestra permaneció en el refrigerador durante 10 años [10] . Más tarde se trasladó a Francia, donde se llevaron a cabo más investigaciones, concluyendo que Bradfordcoccus es en realidad un virus gigante. Los resultados del trabajo se publicaron en 2003 en la revista Science [14 ] .

Clasificación

El género Mimivirus pertenece a la familia Mimiviridae . Esta familia pertenece a un grupo extrasistemático de virus grandes que contienen ADN nuclear-citoplasmático ( virus de ADN grande nucleocitoplasmático, NCLDV )  , que también incluye poxvirus , iridovirus , ascovirus , asfarvirus y ficodnavirus [15] . Todos estos virus se distinguen por su gran tamaño, características moleculares similares y genomas complejos [14] . Varias proteínas de mimivirus involucradas en la replicación del genoma resultaron ser homólogas a las proteínas de otros virus grandes que contienen ADN citoplasmático nuclear, lo que indica su origen común. Sin embargo, un gran número de proteínas mimivirales no muestran semejanza con ninguna proteína conocida actualmente. Además, el genoma de Mimivirus codifica un número significativo de proteínas eucariotas y bacterianas . Aparentemente, estos genes fueron adquiridos por Mimivirus por segunda vez y se originan a partir de los genomas de los huéspedes del virus y sus parásitos [16] .

La familia Mimiviridae aún no ha sido asignada a ningún orden por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) [17] . En 2012, se hizo una propuesta para agrupar esta y varias otras familias de virus grandes en un nuevo orden, Megavirales [15] .

En la literatura científica de los últimos años, se puede encontrar un término alternativo para un grupo de virus gigantes: gyrus [18] .

Según la clasificación de virus de Baltimore, Mimivirus pertenece al grupo I (virus que contienen ADN de doble cadena y carecen de transcriptasa inversa). Este grupo incluye familias de virus tales como iridovirus, poxvirus y otros.

Estructura

Cápside y capas externas

Mimivirus tiene una cápside aproximadamente icosaédrica con un diámetro de 400 a 500 nm [14] [20] . La cápside está cubierta con numerosos filamentos de proteínas de 80 a 120 nm de largo. La literatura científica da tamaños de virión de 400 a 800 nm, según se mida el diámetro de la cápside o la longitud total del virus a lo largo del eje longitudinal, incluidos los filamentos proteicos. La proteína principal de la cápside de mimivirus es un producto del gen L425 y consta de dos dominios gelatinosos . Esta proteína forma capsómeros homotriméricos, las unidades de organización de la cápside. Los capsómeros se empaquetan hexagonalmente en forma de "margaritas": seis capsómeros rodean una depresión entre ellos [19] . La proteína central estructural L410 también se encuentra en la cápside [10] .

En uno de los vértices de la cápside se encontró una estructura estrellada cuyos rayos están separados por cinco caras triangulares que convergen en este vértice. Los rayos tienen unos 50 nm de ancho, 40 nm de grosor y 200 nm de largo, y casi se extienden hasta los vértices vecinos. La presencia de esta estructura cambia la disposición mutua de las caras del virión, como resultado de lo cual su forma se desvía del ideal icosaédrico: solo se puede dibujar un eje de simetría de cinco rayos a través del virión, que pasa por el vértice. marcada con una estructura de estrella. Dado que no se observan depresiones ordenadas hexagonalmente en la superficie de la estructura estrellada, se supone que consiste en una proteína que difiere de la proteína principal de la cápside [19] . Esta estructura juega un papel especial durante la infección de la célula huésped: al producirse la infección, se abre el “broche” en forma de estrella y, a través de este lugar, el ADN viral sale de la cápside. Por esta razón, la estructura estelar también se denomina "puerta estelar" [21] .

Mimivirus no tiene una envoltura exterior, lo que indica que no sale de la célula infectada por exocitosis [22] .

La cápside de Mimivirus está cubierta por fuera con una gruesa capa de largos filamentos de proteína. El estudio de estos hilos utilizando un microscopio de fuerza atómica mostró que a menudo están unidos a una estructura portadora común y terminan en un pequeño glóbulo. Sin embargo, todavía no se sabe a qué partes de la superficie de la cápside están unidos [19] . Los filamentos de proteína son resistentes a las proteasas hasta que se tratan con lisozima , lo que indica que estos filamentos están recubiertos con peptidoglicano . Esto está en buen acuerdo con la tinción de Gram de Mimivirus. Existe la opinión de que la superficie altamente glicosilada de los filamentos puede desempeñar un papel en la atracción de huéspedes de amebas [20] .

Nucleocápside

Mimivirus tiene muchas características estructurales que son características de otros virus grandes que contienen ADN citoplásmico nuclear. Por ejemplo, inmediatamente debajo de la cápside del mimivirus hay dos capas densas en electrones, que presumiblemente son membranas [20] . Debajo de estas membranas hay una capa de proteína de unos 7 nm de espesor, dentro de la cual se encuentra encerrado el ADN lineal de doble cadena del virus. Todos los componentes descritos forman la denominada nucleocápside. Las paredes de la nucleocápside quedan rezagadas con respecto a las paredes de la cápside unos 30 nm; en la región de la estructura estrellada, la superficie de la nucleocápside está deprimida [19] . Se supone que el espacio entre la parte superior de la estructura estrellada y la nucleocápside se puede llenar con enzimas hidrolíticas , que son necesarias para la penetración del virus en la célula. Entre la cápside y la nucleocápside se encontraron filamentos proteicos internos, que presumiblemente proporcionan una posición estable de la segunda dentro de la primera [20] .

Proteínas no estructurales y ARN

Además de las proteínas estructurales de la cápside, en el virión también se encuentran otras proteínas, que se clasifican en varios grupos funcionales:

Además de proteínas y ADN, se han aislado varios ARNm diferentes de viriones purificados , que codifican ADN polimerasa (R322), proteína principal de la cápside L425, factor de transcripción similar a TFII (R339), 3 aminoacil-ARNt sintetasas (L124, L1164 y R663) y 4 proteínas no identificadas específicas de Mimivirus. Aparentemente, la traducción de estos ARNm por el aparato celular de biosíntesis de proteínas es necesaria para el inicio de la replicación del virus. Otros virus que contienen ADN, como el citomegalovirus ( citomegalovirus ) y el virus del herpes simple ( virus del herpes simple tipo 1 ), también contienen ARNm [22] .

Genoma

Estructura general

El genoma de Mimivirus , que consta de una molécula de ADN lineal de doble cadena, se secuenció por completo en 2004 [23] [24] . Contiene 1.181.404 pares de bases y es el segundo genoma más grande conocido entre los virus, solo superado por Megavirus chilensis (a partir de 2012) [25] . Además, el mimivirus tiene más información genética que al menos 30 organismos que tienen una estructura celular [26] .

A partir de 2010, hay 986 marcos de lectura abiertos en el genoma de Mimivirus , 6 de los cuales codifican tRNA [23] [27] [28] . Esta cantidad de productos proteicos es muy grande para un virus: algunos virus se las arreglan con solo cuatro proteínas mínimamente necesarias [29] . Aún se están realizando estudios detallados del genoma: se están corrigiendo errores de secuenciación, se están descubriendo nuevos marcos de lectura [30] .

A pesar del gran tamaño del genoma, se usa con bastante eficacia: el ADN codificante representa aproximadamente el 90,5% del genoma completo, lo que se acerca a lo que se observa en otros virus grandes que contienen ADN citoplasmático nuclear. Los marcos de lectura abiertos están separados por aproximadamente 157 pares de bases. Dos hebras de ADN, denominadas R ( ing.  derecha - derecha ) y L ( ing.  izquierda - izquierda ), codifican aproximadamente el mismo número de genes (450 y 465, respectivamente, según 2010). El genoma de Mimivirus no muestra signos de degradación característicos de los genomas bacterianos parasitarios, como pseudogenes y elementos genéticos transponibles . El contenido de nucleótidos de adenina y timidina es bastante alto: 72%, lo que conduce a un mayor contenido en proteínas de aminoácidos codificados por codones ricos en AT (por ejemplo, isoleucina , asparagina y tirosina ). Se encontraron repeticiones invertidas de 617 pares de bases cerca de los extremos de la molécula de ADN. Se supone que la interacción complementaria de estas regiones puede dar lugar a la formación de una estructura Q, un ADN circular con dos pequeñas colas [30] .

Genes

Aproximadamente la mitad de los genes de Mimivirus no tienen homólogos encontrados en las bases de datos modernas, y solo el 24% tiene una función putativa [28] .

En el genoma de Mimivirus, se encontraron homólogos de casi todos los genes clave característicos de otros grandes virus citoplasmáticos nucleares. Al mismo tiempo, este genoma contiene aproximadamente el doble de genes que los genomas de virus relacionados, y muchos de estos genes son únicos. Por ejemplo, el genoma de mimivirus codifica varios componentes proteicos del aparato de traducción: tirosil-, arginil-, cisteil- y metionil -tRNA sintetasas , homólogos de los factores de iniciación de la traducción eIF4E (L496), eIF4A (R458) y SUI1 / eIF1 (R464) , factor de elongación de la traducción eEF-1 (R624) y factor de terminación de la traducción eRF1 (R726). Además de los genes para proteínas involucradas en la traducción, se han encontrado 6 genes que presumiblemente codifican ARNt que reconocen codones para leucina , triptófano , histidina y cisteína . Además, mimivirus codifica dos homólogos de RNA-uracil-5-methyltransferase (R405, R407), una enzima que metila el residuo de uracilo en tRNA y rRNA [30] .

Otros genes inusuales para los virus incluyen genes para tres tipos de topoisomerasas y un conjunto completo de enzimas reparadoras que pueden corregir errores en el ADN que resultan de la acción de agentes oxidantes, radiación ultravioleta y agentes alquilantes . Mimivirus también codifica enzimas para el metabolismo de carbohidratos, lípidos y aminoácidos [10] [31] .

Regulación del genoma

Los mecanismos de adaptación de los mimivirus a los cambios ambientales a lo largo de muchas generaciones demuestran, junto con signos de evolución darwiniana , signos coherentes con los principios del lamarckismo . Así, por ejemplo, en un mimivirus en condiciones de competencia reducida, se reprimen algunos genes. Este cambio es heredado por generaciones posteriores del virus, aumentando en algunos casos hasta la inactivación completa de estos genes. Presumiblemente, el efecto es consecuencia de una peor reparación de los genes menos utilizados [32] .

Otras características

Mimivirus es uno de los pocos virus dsDNA con una secuencia de codificación de inteína que se encuentra en su genoma . Una inteína es un dominio proteico que cataliza su propia escisión de una molécula transportadora y el entrecruzamiento de los extremos resultantes. Tal secuencia está presente en el gen de la ADN polimerasa B de mimivirus [33] .

La secuencia del octámero AAAATTGA se encontró cadena arriba de aproximadamente la mitad de los genes de Mimivirus en las posiciones -80 a -50. Esta secuencia es un elemento promotor similar a TATA y es reconocida por la maquinaria transcripcional del virus en una etapa temprana del ciclo de vida [10] . Otra secuencia rica en AT degenerada es el promotor tardío [27] .

Ciclo de vida

Células huésped

El primer huésped conocido de Mimivirus es la ameba Acanthamoeba polyphaga . Los intentos de infectar experimentalmente células de otros organismos unicelulares y multicelulares han demostrado que solo otros miembros del género Acanthamoeba  , A. castellanii y A. mauritaniensis  , pueden servir como huéspedes de este virus [22] . Cierta evidencia indica que el mimivirus puede ingresar y replicarse en macrófagos humanos y de ratón [7] [1] .

Ciclo de replicación

Mimivirus tiene un ciclo de vida lítico (acompañado de lisis de la célula huésped) de 24 horas con una fase de eclipse que dura 4-5 horas [22] . Todas las etapas del ciclo de vida tienen lugar en el citoplasma de la célula [35] .

La infección de una ameba con Mimivirus presumiblemente ocurre de acuerdo con el siguiente escenario:

  1. Los viriones de mimivirus, que se asemejan a las bacterias en tamaño y la presencia de polisacáridos característicos en la superficie, son ingeridos como alimento por la ameba a través de un proceso de endocitosis ;
  2. Los filamentos de proteínas se lisan parcialmente en los endosomas , por lo que la cápside puede interactuar con la membrana endosómica;
  3. La cápside se abre en la región de la estructura estrellada y su contenido se libera en el citoplasma como resultado de la fusión de la membrana interna y la membrana del endosoma (esto ocurre aproximadamente 2 horas después de la infección);
  4. Después de la liberación de la partícula central (la parte interna de la nucleocápside) en el citoplasma, debido a la presencia de un aparato de transcripción viral en él, comienza la síntesis de ARNm viral. Estos ARNm se acumulan dentro de la partícula central en forma de gránulos [35] . Se cree que los primeros genes que están bajo el control del promotor AAAATTGA se transcriben bajo la acción de la ARN polimerasa viral (ver sección Genoma);
  5. 4 a 5 horas después de la infección, el ADN viral abandona la partícula central y se descondensa, y comienza su replicación. Como resultado, cerca de la capa vacía de la partícula central, se forma la denominada “fábrica viral”, un sitio para la síntesis de componentes y ensamblaje de partículas virales [36] . Si varias partículas virales han ingresado a la célula, las "fábricas" formadas por ellas se fusionan en una a medida que crecen;
  6. De 6 a 9 horas después de la infección, se pueden observar los procesos de ensamblaje de cápsides y empaquetamiento de ADN en ellas, que ocurren en la periferia de las "fábricas virales". Una propiedad inusual del mimivirus es que el ADN se empaqueta dentro y fuera de la cápside a través de dos aberturas diferentes [21] ;
  7. 14 a 24 horas después de la infección, las células de la ameba se lisan y se liberan los viriones; en ese momento, se acumulan más de 300 unidades en la célula [30] .

Patogenicidad

Existe la hipótesis de que el mimivirus puede causar algún tipo de neumonía en humanos [7] . Hasta el momento, solo se ha encontrado evidencia circunstancial a favor de esta hipótesis. En primer lugar, se demostró que, en condiciones experimentales, el mimivirus es capaz de infectar a los macrófagos humanos , penetrar en las células en el proceso de fagocitosis y replicarse en ellas [1] . En segundo lugar, varios estudios han encontrado anticuerpos contra mimivirus en un pequeño número de pacientes con neumonía [37] [38] . También se describió un único caso de neumonía en un auxiliar de laboratorio que trabajaba con cultivos de este virus. El contenido de anticuerpos contra Mimivirus en su sangre también fue elevado [39] . Sin embargo, la presencia de anticuerpos contra un virus no indica por sí misma su patogenicidad; es posible que Mimivirus simplemente tenga fuertes propiedades inmunogénicas [30] .

Por otro lado, en ninguno de los casos reportados fue posible aislar el virus en su forma pura a partir de muestras de fluidos obtenidos de pacientes. Además, los estudios que utilizan la reacción en cadena de la polimerasa no han encontrado la presencia de mimivirus en pacientes con neumonía. En 2012, el grupo de Vanspone publicó los resultados de un estudio de pacientes con neumonía para determinar el papel del mimivirus como posible patógeno. Ninguno de los 109 pacientes estudiados tenía mimivirus, y solo tres tenían anticuerpos contra él [40] . En general, la cuestión de la patogenicidad de Mimivirus para humanos permanece abierta, pero como medida de protección se propone considerarlo como un organismo del grupo de patogenicidad II [30] .

Virófagos de mimivirus

El equipo científico que descubrió el mimivirus también aisló varios otros virus relacionados, incluido el Mamavirus ( ing.  Mamavirus ), un poco más grande. Al estudiar las fábricas virales de mamavirus, se encontró que también ensamblan pequeños viriones de otro virus, que se denominó Sputnik ( ing.  Sputnik ) [41] . El satélite, aparentemente, no es capaz de infectar células de ameba y multiplicarse en ellas, pero puede hacerlo en conjunto con un mami o mimivirus, lo que lo clasifica como un virus satélite . El satélite fue el primer virus satélite de ADN de doble cadena conocido en replicarse en células eucariotas. Sin embargo, los autores del trabajo proponen considerar este virus no solo como un satélite, sino como un virófago (virus virus) por analogía con los bacteriófagos (virus bacterianos) [42] [43] [28] . La diferencia entre los dos conceptos es que los virus satélite dependen de otro virus y una célula huésped para reproducirse. Los virófagos, por otro lado, se supone que se reproducen solo a expensas del aparato replicativo del virus huésped, es decir, son parásitos de solo otro virus [30] . Aunque aún no se han obtenido pruebas rigurosas, algunas pruebas sugieren que Sputnik es de hecho un virófago. Por ejemplo, su genoma contiene elementos reguladores característicos del mimivirus y reconocidos por su aparato de transcripción (secuencias cercanas al promotor tardío del mimivirus, señales de poliadenilación). Además, la presencia de Sputnik reduce la productividad de la reproducción de mimivirus: la lisis de la célula huésped se produce más tarde y se forman viriones defectuosos [41] .

Hasta la fecha, se ha descubierto un segundo virófago de Mimivirus, la cepa CL [44] .

Evolución y origen del Mimivirus

Evolución

Los mimivirus y otros virus grandes que contienen ADN citoplasmático nuclear tienen una serie de propiedades que no encajan en las ideas tradicionales sobre los virus: el gran tamaño de los viriones, la presencia de dos tipos de ácidos nucleicos en el virión al mismo tiempo, la gran el tamaño y la complejidad del genoma, la presencia de genes que no son característicos de los virus (genes de proteínas involucradas en la traducción, la reparación del ADN y el plegamiento de proteínas ) y la capacidad de actuar como huésped de otro virus [15] . Estos hechos revivieron el interés por la cuestión del origen y la evolución de los virus.

Se han propuesto dos hipótesis fundamentalmente diferentes sobre el origen del complejo genoma de mimivirus. Según el primero de ellos, los mimivirus y otros grandes virus que contienen ADN nuclear-citoplasmático se originaron a partir de un ancestro más complejo (célula o virus) mediante evolución reductora y pertenecen al cuarto dominio viviente [23] . Según la segunda hipótesis, la evolución de estos virus siguió el camino de la complicación y acumulación gradual de genes provenientes de los genomas de otros organismos a través de la transferencia horizontal [45] . De hecho, ambas hipótesis se basan en datos de la genómica comparativa y la proteómica , que pueden interpretarse de diferentes maneras, dado que reflejan eventos que pueden haber tenido lugar hace cientos de millones de años. El ritmo relativamente rápido de la evolución del virus y la intensa transferencia horizontal de genes complica el análisis y dificulta la construcción de árboles filogenéticos . De hecho, los hechos con los que la mayoría de los investigadores están de acuerdo son que más de la mitad de los genes (y motivos de plegamiento de proteínas) de Mimivirus no tienen homólogos conocidos. Otros datos y su interpretación continúan siendo un tema de acalorado debate.

En el genoma de Mimivirus se encontraron genes inusuales para virus, cuyos ortólogos están presentes en organismos de los tres dominios (genes de aminoacil-tRNA sintetasas, subunidades de RNA y DNA polimerasas). El análisis de estos y otros genes de Mimivirus para los que se conocen homólogos permitió determinar su posición relativa en el árbol filogenético. Sin embargo, dependiendo del algoritmo de análisis se obtuvieron resultados muy diferentes. Según algunos investigadores, la línea que conduce al mimivirus moderno se separó casi al mismo tiempo que la eucariota, o incluso antes [23] [25] . También se obtuvieron resultados similares en un análisis comparativo de los tipos de pliegues de proteínas [46] . Otros científicos insisten en que estos genes fueron adquiridos por mimivirus como resultado de la transferencia horizontal de representantes de eu y procariotas y que no hay motivo para aislar virus en el cuarto dominio de los vivos [47] [48] . Además, el gran tamaño del genoma de Mimivirus puede explicarse por las características del nicho ecológico que ocupa, que impone menos restricciones en el tamaño del genoma. Existe la opinión de que estas características permitieron que el mimivirus acumulara una gran cantidad de copias de genes homólogos, que surgieron como resultado de la duplicación de genes y su posterior evolución independiente [16] .

Origen

La cuestión del origen de los virus gigantes sigue siendo aún más misteriosa que la cuestión de su evolución. Se ha sugerido que los representantes de un grupo de grandes virus que contienen ADN citoplasmático nuclear ( poxvirus , iridovirus , ficodnavirus , mimivirus, etc.) se originan a partir de formas más complejas (posiblemente celulares), como los micoplasmas y las rickettsias modernos [49] . Esta hipótesis está respaldada por la presencia en el genoma de grandes virus que contienen ADN de una gran cantidad de genes "redundantes" que no son estrictamente necesarios para la reproducción y duplican funcionalmente los genes del huésped. Los partidarios de este punto de vista consideran, por ejemplo, la presencia de un aparato de traducción incompleto en Mimivirus y Megavirus chilensis como una indicación de que se originaron a partir de un ancestro parásito o de vida libre en el que este aparato era completamente funcional [5] [25] . A medida que se descubren nuevos virus gigantes, los científicos esperan obtener más información sobre el posible ancestro común de los grandes virus que contienen ADN citoplasmático nuclear.

Una hipótesis alternativa de la eucariogénesis viral , por el contrario, sugiere la aparición del núcleo de la célula eucariota a partir de grandes virus que contienen ADN como los mimivirus [49] . En diferentes etapas de este proceso, un nuevo núcleo primitivo supuestamente podría volver a existir varias veces en forma de virus gigante, lo que conduciría a la formación de varios grupos independientes de virus.

Mimivirus y la definición de "vida"

En el año 2000, el Comité Internacional de Taxonomía de Virus declaró oficialmente que los virus no pertenecen a los organismos vivos. Sin embargo, con el descubrimiento del mimivirus, esta idea volvió a ser cuestionada [50] [51] . Aunque el mimivirus, como cualquier otro virus, carece de genes de proteínas ribosómicas y utiliza los ribosomas del huésped, forma fábricas virales que funcionan con relativa independencia de la célula. Se ha sugerido que son las fábricas virales, y no las partículas virales metabólicamente inactivas, las que deberían ser consideradas como virus [49] . El autor de esta idea cree que la fábrica viral, que lleva a cabo la replicación del ADN, la transcripción de genes y la síntesis de las proteínas correspondientes con la participación de los componentes del citosol, se parece mucho al núcleo celular. Desde este punto de vista, las fábricas virales del Mimivirus parecen mucho más cercanas a los vivos que su virión.

Sin embargo, muchos científicos continúan adhiriéndose a la visión más tradicional de la última década de que los virus son partículas no vivas [52] . Quizás, de manera más precisa, esta pregunta pueda responderse con el descubrimiento de nuevos virus gigantes.

Véase también

Notas

  1. ↑ 1 2 3 Ghigo E., Kartenbeck J., Lien P., Pelkmans L., Capo C., Mege JL, Raoult D. El mimivirus patógeno ameobal infecta los macrófagos a través de la fagocitosis  // PLoS Pathog. - 2008. - Vol. 4 , núm. 6 _ — S. e1000087 . - doi : 10.1371/journal.ppat.1000087 . —PMID 18551172 .
  2. ↑ Taxonomy of Viruses  en el sitio web del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) .
  3. ↑ VIRUS • Gran Enciclopedia Rusa - versión electrónica . bigenc.ru. Recuperado: 15 de marzo de 2020.
  4. ↑ El virus más grande del mundo encontrado en el mar frente a Chile , Londres: Telegraph UK (11 de octubre de 2011). Consultado el 11 de noviembre de 2011.
  5. ↑ 1 2 Arslan, D. et al. Pariente lejano de mimivirus con un genoma más grande destaca las características fundamentales de Megaviridae  // Actas de la Academia Nacional de Ciencias  . - Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos , 2011. - Vol. 108 . - Pág. 17486-17491 . -doi : 10.1073/ pnas.1110889108 .
  6. ↑ Xiao C., Chipman PR, Battisti AJ, Bowman VD, Renesto P., Raoult D., Rossmann MG Microscopía crioelectrónica del mimivirus gigante // J Mol Biol. - 2005. - T. 353 , núm. 3 . - S. 493-496 . — PMID 16185710 .
  7. ↑ 1 2 3 Vincent A., La Scola B., Papazian L. Avances en la patogenicidad de Mimivirus // Intervirology. - 2010. - T. 53 , núm. 5 . - S. 304-309 . -doi : 10.1159/ 000312915 . —PMID 20551682 .
  8. ↑ Xiao C., Rossmann MG Estructuras de virus dsDNA eucariotas icosaédricos gigantes  // Curr Opin Virol. - 2011. - Vol. 1 , número. 2 . - S. 101-109 . -doi : 10.1016/ j.coviro.2011.06.005 . — PMID 21909343 .
  9. ↑ Yakovenko L.V. Mimivirids: una nueva rama en el árbol filogenético de la vida  // Biología: revista. - 2008. - T. 654 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Claverie JM, Abergel C., Ogata H. Mimivirus  // Curr Top Microbiol Immunol. - 2009. - T. 328 . - S. 89-121 . — PMID 19216436 .
  11. ↑ Highfield, Roger, " El insecto de Bradford que puede ser una nueva forma de vida " , Daily Telegraph , 15 de octubre de 2004.
  12. ↑ Wessner DR Descubrimiento del mimivirus gigante  // Educación en la naturaleza. - 2010. - Vol. 3 , número. 9 _ - art. 61 .
  13. ↑ Mimivirus._  _ _ SIB Instituto Suizo de Bioinformática. Consultado el 3 de febrero de 2013. Archivado desde el original el 10 de febrero de 2013.
  14. ↑ 1 2 3 La Scola B., Audic S., Robert C.,  Jungang /Un virus gigante en amebasL., de Lamballerie X., Drancourt M., Birtles R., Claverie JM, Raoult D. - 2003. - vol. 299 , edición. 5615 . — Pág. 2033 . —PMID 12663918 . 
  15. ↑ 1 2 3 Colson P., de Lamballerie X., Fournous G., Raoult D. Reclasificación de virus gigantes que componen un cuarto dominio de vida en el nuevo orden Megavirales // Intervirology. - 2012. - T. 55 , núm. 5 . - S. 321-332 . -doi : 10.1159/ 000336562 . —PMID 22508375 .
  16. ↑ 1 2 Koonin EV Virología: Gulliver entre los liliputienses  // Curr Biol. - 2005. - T. 15 , núm. 5 . - S. R167-169 . —PMID 15753027 .
  17. ↑ Taxonomía de virus a partir de 2011 en el sitio web de ICTV (enlace inaccesible) . Fecha de acceso: 27 de diciembre de 2012. Archivado desde el original el 5 de enero de 2013. 
  18. ↑ Van Etten JL Virus gigantes   // Científico estadounidense. — Sigmaxi, 2011. - vol. 99 , edición. 4 . — Pág. 304 . -doi : 10.1511 / 2011.91.304 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 Xiao C., Kuznetsov YG, Sun S., Hafenstein SL, Kostyuchenko VA, Chipman PR, Suzan-Monti M., Raoult D., McPherson A., Rossmann MG Estudios estructurales del mimivirus gigante  / /PLoS Biol. - 2009. - Vol. 7 , núm. 4 . - S. e92 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000092 . —PMID 19402750 .
  20. ↑ 1 2 3 4 Klose T., Kuznetsov YG, Xiao C., Sun S., McPherson A., Rossmann MG La estructura tridimensional de Mimivirus  // Intervirology. - 2010. - T. 53 , núm. 5 . - S. 268-273 . -doi : 10.1159/ 000312911 . —PMID 20551678 .
  21. ↑ 1 2 Zauberman N., Mutsafi Y., Halevy DB, Shimoni E., Klein E., Xiao C., Sun S., Minsky A. Distinct DNA exit and packaging portals in the virus Acanthamoeba polyphaga mimivirus  // PLoS Biol. - 2008. - T. 6 , núm. 5 . - S. e114 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0060114 . —PMID 18479185 .
  22. ↑ 1 2 3 4 Suzan-Monti M., La Scola B., Raoult D. Aspectos genómicos y evolutivos de Mimivirus // Virus Res. - 2006. - T. 117 , núm. 1 . - S. 145-155 . — PMID 16181700 .
  23. ↑ 1 2 3 4 Raoult D, Audic S, Robert C., Abergel C., Renesto P., Ogata H., La Scola B., Suzan M., Claverie JM La secuencia del genoma de 1,2 megabases de  Mimivirus  // Science. - 2004. - vol. 306 , edición. 5700 . - P. 1344-1350 . — PMID 15486256 .
  24. ↑ Secuencia completa del genoma del mimivirus Acanthamoeba polyphaga en la base de datos del NCBI . Consultado: 28 de diciembre de 2012.
  25. ↑ 1 2 3 Legendre M., Arslan D., Abergel C., Claverie JM La genómica de Megavirus y el escurridizo cuarto dominio de la vida  // Commun Integr Biol. - 2012. - V. 5 , núm. 1 . - S. 102-106 . —PMID 22482024 .
  26. ↑ Claverie JM, Ogata H., Audic S., Abergel C., Suhre K., Fournier PE Mimivirus y el concepto emergente de virus "gigante" // Virus Res. - 2006. - T. 117 , núm. 1 . - S. 133-144 . —PMID 16469402 .
  27. ↑ 1 2 Legendre M., Audic S., Poirot O., Hingamp P., Seltzer V., Byrne D., Lartigue A., Lescot M., Bernadac A., Poulain J., Abergel C., Claverie JM ARNm la secuenciación profunda revela 75 genes nuevos y un panorama transcripcional complejo en Mimivirus  // Genome Res. - 2010. - T. 20 , núm. 5 . - S. 664-674 . -doi : 10.1101/ gr.102582.109 . —PMID 20360389 .
  28. ↑ 1 2 3 Desnues C., Boyer M., Raoult D. Sputnik, un virófago que infecta el dominio viral de la vida // Adv Virus Res. - 2012. - T. 82 . - S. 63-89 . -doi : 10.1016 / B978-0-12-394621-8.00013-3 . — PMID 22420851 .
  29. ↑ Prescott L. Microbiología. — Wm. C. Brown Publishers, 1993. - ISBN 0-697-01372-3 .
  30. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Claverie JM, Abergel C. Mimivirus y su virófago // Annu Rev Genet. - 2009. - T. 43 . - S. 49-66 . -doi : 10.1146 / annurev-genet-102108-134255 . —PMID 19653859 .
  31. ↑ Piacente F., Marin M., Molinaro A., De Castro C., Seltzer V., Salis A., Damonte G., Bernardi C., Claverie JM, Abergel C., Tonetti M. Giant DNA virus mimivirus codifica la ruta para la biosíntesis de azúcar inusual 4-amino-4,6-didesoxi-D-glucosa (viosamina) // J Biol Chem. - 2012. - T. 287 , núm. 5 . - S. 3009-3018 . -doi : 10.1074/ jbc.M111.314559 . —PMID 22157758 .
  32. ↑ Colson P. y Raoult D. Evolución lamarckiana del Mimivirus gigante en cultivo de laboratorio alopátrico en amebas // Front. célula. inf. Microbio.. - 2012. - T. 91 , núm. 2 . -doi : 10.3389/ fcimb.2012.00091 .
  33. ↑ Ogata H., Raoult D., Claverie JM Un nuevo ejemplo de inteína viral en Mimivirus  // Virol J. - 2005. - V. 2 . - S. 8 . — PMID 15707490 .
  34. ↑ Zauberman N., Mutsafi Y., Halevy DB, Shimoni E., Klein E., Xiao C., Sun S., Minsky A. Distinct DNA exit and packaging portals in the virus Acanthamoeba polyphaga mimivirus  // PLoS Biol. - 2008. - T. 6 , núm. 5 . - S. e114 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0060114 .
  35. ↑ 1 2 Mutsafi Y., Zauberman N., Sabanay I., Minsky A. Replicación citoplasmática similar a Vaccinia del Mimivirus gigante  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2010. - Vol. 107 , no. 13 _ - S. 5978-5982 . -doi : 10.1073 / pnas.0912737107 . —PMID 20231474 .
  36. ↑ Se ha revelado el comportamiento único del virus más grande (enlace inaccesible) . Membrana (12 de abril de 2010). Consultado el 7 de febrero de 2013. Archivado desde el original el 10 de febrero de 2013. 
  37. ↑ La Scola B., Marrie TJ, Auffray JP, Raoult D. Mimivirus en pacientes con neumonía  // Emerg Infect Dis.. - 2005. - Vol. 11 , no. 3 . - S. 449-452 . —PMID 15757563 .
  38. ↑ Berger P., Papazian L., Drancourt M., La Scola B., Auffray JP, Raoult D. Microorganismos asociados a ameba y diagnóstico de neumonía nosocomial  // Emerg Infect Disfect. - 2006. - T. 12 , núm. 2 . - S. 248-255 . — PMID 16494750 .
  39. ↑ Raoult D., Renesto P., Brouqui P. Infección de laboratorio de un técnico por mimivirus  // Ann Intern Med. 144(9):. - 2006. - T. 144 , núm. 9 _ - S. 702-703 . — PMID 16670147 .
  40. ↑ Vanspauwen MJ et al. Infecciones por mimivirus en pacientes con enfermedad pulmonar obstructiva crónica  // Medicina Respiratoria. - 2012. - T. 106 , núm. 12 _ - S. 1690-1694 . -doi : 10.1016/ j.rmed.2012.08.019 .
  41. ↑ 1 2 La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. The virophage como parásito único del mimivirus gigante   // Nature . - 2008. - Vol. 455 , edición. 7209 . - P. 100-104 . -doi : 10.1038/ naturaleza07218 . — PMID 18690211 .
  42. ↑ Helen Pearson. 'Virophage' sugiere que los virus están vivos (2008). Consultado el 2 de febrero de 2013. Archivado desde el original el 10 de febrero de 2013.
  43. ↑ Alejandro Markov. Los virus también padecen enfermedades virales (8 de septiembre de 2008). Consultado el 2 de febrero de 2013. Archivado desde el original el 10 de febrero de 2013.
  44. ↑ La Scola B., Campocasso A., N'Dong R., Fournous G., Barrassi L., Flaudrops C., Raoult D. Caracterización tentativa de nuevos virus ambientales gigantes mediante espectrometría de masas MALDI-TOF // Intervirology. - 2010. - T. 53 , núm. 5 . - S. 344-353 . -doi : 10.1159/ 000312919 . —PMID 20551686 .
  45. ↑ Moreira D., López-García P. Comentario sobre "La secuencia del genoma de 1,2 megabases de mimivirus"   // Science . - 2005. - vol. 308 , edición. 5725 . - Pág. 1114 . -doi : 10.1126 / ciencia.1110820 . —PMID 15905382 .
  46. ↑ Nasir A., ​​​​Kim KM, Caetano-Anolles G. Los virus gigantes coexistieron con los ancestros celulares y representan un supergrupo distinto junto con los superreinos Archaea, Bacteria y Eukarya  // BMC Evol Biol. - 2012. - T. 12 . - S. 156 . -doi : 10.1186 / 1471-2148-12-156 . — PMID 22920653 .
  47. ↑ Moreira D., Brochier-Armanet C. Virus gigantes, quimeras gigantes: las múltiples historias evolutivas de los genes de Mimivirus  // BMC Evol Biol. - 2008. - T. 8 , N º 12 . -doi : 10.1186 / 1471-2148-8-12 . —PMID 18205905 .
  48. ↑ Williams TA, Embley TM, Heinz E. Las filogenias de genes informativos no admiten un cuarto dominio de vida para los virus de ADN grandes nucleocitoplasmáticos  // PLOS One  . - Biblioteca Pública de Ciencias , 2011. - Vol. 6 , edición. 6 _ — P.e21080 . - doi : 10.1371/journal.pone.0021080 . —PMID 21698163 .
  49. ↑ 1 2 3 Claverie JM Los virus ocupan un lugar central en la evolución celular  // Genome Biol. - 2006. - Vol. 7 , número. 6 _ - S. 110 . —PMID 16787527 .
  50. ↑ Mary C. [10.1126/science.335.6072.1035 Los virus gigantes reviven viejas preguntas sobre los orígenes virales]  //  Ciencia. - 2012. - vol. 335 , edición. 6072 . - Pág. 1035 . —PMID 22383822 .
  51. ↑ Luketa S. Nuevas visiones sobre la megaclasificación de la vida // Protistología. - 2012. - Vol. 7 , núm. 4 . - S. 218-237 .
  52. ↑ Moreira D., López-García P. Diez razones para excluir los virus del árbol de la vida // Nat Rev Microbiol. - 2009. - Vol. 7 , núm. 4 . - S. 306-311 . -doi : 10.1038/ nrmicro2108 . — PMID 19270719 .

Literatura

Enlaces

  Ir al elemento de Wikidata  diccionarios y enciclopedias
Taxonomía