Los telefonos | ||||||||||||
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clasificación cientifica | ||||||||||||
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:QuelíciricoClase:arácnidosEquipo:Los telefonos | ||||||||||||
nombre científico internacional | ||||||||||||
Thelyphonida Latreille , 1804 [1] | ||||||||||||
Sinónimos | ||||||||||||
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Los telifons [6] ( lat. Thelyphonida ) son un destacamento de arácnidos tropicales y subtropicales (Arachnida). Hay más de 100 especies modernas [7] distribuidas casi exclusivamente en la región del Indo-Pacífico y el Nuevo Mundo [8] . Se conocen fósiles del Carbonífero [9] . Artrópodos de movimiento lento con una apariencia característica, que les dan pedipalpos poderosamente desarrollados y un cordón caudal largo, que se asemeja vagamente al metasoma de los escorpiones [10] . Pueden alcanzar un tamaño de 8 cm.
Aunque los teléfonos no son venenosos, en caso de peligro pueden emitir al aire secreciones volátiles de las glándulas anales, que contienen ácido acético concentrado (más del 80%) y son capaces de causar una irritación severa de las membranas mucosas en los humanos , especialmente si entra en contacto con los ojos [ 10] . Relacionado con esto está el nombre común de los teléfonos estadounidenses en español e inglés - vinagrón , vinagreoon (del español vinagre - "vinagre") [11] .
Junto con el nombre Thelyphonida, otro nombre latino para este grupo está bastante extendido - Uropygi [7] [12] , sin embargo, debido a la proximidad de los teléfonos al orden de los esquizomidos , estos dos grupos a menudo se consideran subórdenes dentro del orden Uropigi [10] [13] . El segundo uso del nombre es contrario a las recomendaciones actuales de la Sociedad Aracnológica Internacional[8] .
El nombre Thelyphonida se deriva del nombre del género Thelyphonus , que fue utilizado por primera vez por el zoólogo francés Pierre Latreille en el tercer volumen del libro Histoire naturelle générale et particulière des Crustacés et des Insectes [ 14 ] . En 1804, en el volumen 7 del mismo libro, Latreille aclaró que el nombre significa "el que mata" ( francés qui tue ) [1] :131 . Esto explica sólo la segunda raíz de la palabra: otro griego. φόνος - "asesinato" . La primera raíz ( griego antiguo θῆλυς - "mujer", "hembra") Latreille no comentó.
El nombre Uropygi está asociado con la presencia de un apéndice caudal en forma de látigo y significa "cola en la espalda" ( griego antiguo οὐροπύγιον , de las palabras οὐρά - "cola" y πυγή - "espalda") [15] . El nombre Holopeltida refleja la presencia de un escudo dorsal único del cefalotórax - peltidia : esta característica distingue a los teléfonos del orden estrechamente relacionado de los esquizomidos (uno de sus nombres es Schizopeltida), en el que dos segmentos posteriores del cefalotórax tienen sus propios tergitos. [10] .
Los telfones se distribuyen casi exclusivamente en la región del Indo-Pacífico (desde el este de China y el sur de Japón hasta India , Indonesia y Nueva Guinea ) y en el Nuevo Mundo (desde el sur de Estados Unidos hasta Brasil ) [10] [16] . Endémico de África Occidental , Etienneus africanus , es posiblemente una reliquia de Gondwana [10] [16] o una especie introducida [6] . Aparentemente, el destacamento se separó de otros arácnidos en el Carbonífero [16] . Se han descrito diez especies fósiles del Carbonífero de Europa y Estados Unidos y del Cretácico de Brasil y Myanmar ( ámbar de Birmania ) [9] [17] .
Solo hay una descripción de teléfonos del territorio de Rusia: la especie Typopeltis amurensis se conoce a partir de dos especímenes encontrados en el siglo XIX en la región de Ussuri [6] [18] . A pesar de una intensa investigación, no se han encontrado teléfonos en esta área durante más de un siglo, por lo que la existencia de la población y la especie en su conjunto es cuestionable [8] [19] .
Los adultos de diferentes especies alcanzan una longitud de 2,5 a 8 cm, pintados de colores oscuros. El cuerpo se divide en dos secciones: el prosoma (cefalotórax) y el opistosoma (abdomen). El cefalotórax se articula con el abdomen a través de un segmento I del abdomen fuertemente reducido (transformado en un "tallo"), seguido por los restantes segmentos II-IX del protoabdomen y los segmentos X-XII del abdomen posterior. Esta división del abdomen no corresponde al plan original de la estructura del abdomen de los quelíceros , lo que implica la división en mesosoma (segmentos I-VII) y metasoma (segmentos VIII-XII). Del último segmento del abdomen posterior en teléfonos, parte un torniquete caudal largo y segmentado (flagelo), que sirve como órgano del tacto [10] [20] .
El lado dorsal del cefalotórax está cubierto con un solo escudo quitinoso duro ( caparazón o peltidia ), en el frente del cual hay un par de ojos medianos y 3-5 pares de ojos laterales. En el lado ventral del cefalotórax, entre las coxas de las piernas, hay tres esternitos pronunciados (anterior grande y posterior, medio en miniatura) [21] . Los quelíceros son cortos, de dos segmentos, poco visibles detrás de las bases de los pedipalpos largos y poderosos . Los quelíceros tienen forma de garras verdaderas: el segundo segmento en forma de garra se opone al crecimiento del primer segmento. Los pedipalpos constan de seis segmentos: coxa, trocánter, fémur, rodilla, tibia y tarso. Los extremos de las coxas de los pedipalpos se fusionan para formar la parte inferior del vestíbulo de la boca, el camarostomo [21] . El tarso móvil y las excrecencias en forma de púas de la tibia y la rodilla también forman pinzas , lo que permite agarrar y manipular varios objetos. En la estructura de los pedipalpos adultos se observa dimorfismo sexual [10] [21] .
El primer par de patas es más largo y delgado que los demás, consta de un mayor número de segmentos (el tarso se subdivide en 8-9 segmentos por segunda vez), carece de garras y funciona como órgano táctil. En las hembras sexualmente maduras de algunas especies, este par de patas se modifica, lo que desempeña un papel durante el ritual de cortejo. Los telifones se mueven sobre tres pares de patas traseras (II-IV), empujando las patas cirriformes del primer par hacia adelante y sintiendo el sustrato con ellas [10] [20] [21] . Los tres pares de patas involucradas en el movimiento se componen de siete segmentos, el último segmento (tarso) lleva dos garras cada uno [6] [21] .
En el lado ventral, el abdomen tiene las aberturas genitales y los gonópodos (apéndices genitales que sirven para manipular el espermatóforo) (en el segmento II) y dos pares de aberturas pulmonares (en los bordes posteriores de los segmentos II y III). En el segmento XII del abdomen, además del torniquete caudal de 30-40 segmentos, hay un ano en forma de hendidura, y a los lados se abren los conductos de un par de glándulas anales, arrojando chorros de secreción cáustica. en caso de peligro [10] [20] [21] . Cerca de la base del torniquete caudal o en su lado inferior hay uno o dos pares de secciones ovaladas con una cutícula delgada y epitelio conductor, los llamados "ommatoides" (cf. ommatidia ), cuyo propósito no está claro [10 ] [21] .
El labio superior, los quelíceros y las coxas fusionadas de los pedipalpos (camarostomas) de los telipones forman una cavidad preoral bastante extendida que contiene un filtro de setas densamente dispuestas. Detrás de la abertura de la boca frente al anillo del nervio parafaríngeo se encuentra la faringe, detrás de ella comienza un esófago estrecho, intercalado entre los ganglios nerviosos supraesofágico y subfaríngeo . Detrás del cerebro, el tubo intestinal se expande bruscamente, esta sección puede servir como una bomba débil. El intestino posterior se abre con un ano en el último segmento del abdomen (XII) y no penetra en el apéndice caudal [10] . Los ganglios de los segmentos abdominales VIII-XII se fusionan en una masa común dentro del segmento abdominal VIII [21] .
El sistema excretor está representado por los vasos endodérmicos de Malpighi , un par de glándulas coxales , cada una de las cuales tiene un par de sacos, un laberinto y su propio conducto excretor, que se abre cerca de la coxa correspondiente del primer par de patas [21] [22 ] . También hay acumulación de células renales - nefrocitos [21] .
El corazón está ubicado en el abdomen, rara vez sobresale un poco hacia el cefalotórax; tiene nueve pares de ostia [10] [21] .
La fecundación en los teléfonos se realiza mediante espermatóforos (externo-interno). El apareamiento está precedido por un largo "paseo nupcial": el macho sujeta con sus quelíceros y pedipalpos las puntas del primer par de patas cruzadas de la hembra y, retrocediendo, la arrastra [6] . Por lo general, después de que el espermatóforo se deposita en la superficie del suelo, el macho lleva a la hembra hacia él, después de lo cual ella lo captura con las aberturas genitales; en muchos representantes (incluidos Mastigoproctus , Thelyphonellus ), los propios machos colocan los espermatóforos en las aberturas genitales. de las hembras con la ayuda de pedipalpos y vaciarlas por presión mecánica [10 ] [20] . Durante algún tiempo, el material de semilla se almacena en el receptáculo de semillas (hasta que se fertilizan los huevos) [8] .
Después de la inseminación, la hembra excava un visón profundo con una extensión en el fondo, donde pone varias docenas de huevos. En este caso, los huevos se colocan cerca de la abertura genital en un secreto pegajoso dentro de una cáscara delgada en forma de saco ( capullo ). Protegiendo la nidada , la hembra permanece en la madriguera durante varias semanas [10] . Las preninfas que nacen de los huevos son blanquecinas, con una fina cubierta quitinosa, inactivas e incapaces de alimentarse activamente [6] . Se suben a la hembra y se aferran a su abdomen con la ayuda de excrecencias de agarre especiales. Después de la muda, dejan a su madre, salen del visón y comienzan a cazar por su cuenta. Después de pasar por cuatro etapas de ninfas (es decir, después de la quinta muda), los individuos alcanzan la madurez sexual. Los representantes del género bien estudiado Mastigoproctus alcanzan la madurez sexual a la edad de 2 a 4 años, después de lo cual viven aproximadamente la misma cantidad [10] .
Los telifones viven en regiones cálidas, principalmente en selvas tropicales , donde son más activos durante la temporada de lluvias [6] . Se esconden debajo de troncos de árboles tendidos, debajo de piedras, o cavan hoyos con pedipalpos de hasta 1,5 m de profundidad (u ocupan extraños), en los que se encuentran en época seca, durante el desarrollo de nidadas o después de la caza, junto con presas [6] [23] . Grandes teléfonos Mastigoproctus giganteus se encuentran en áreas áridas en los estados del sur de los Estados Unidos y México [23] [24] .
Como la mayoría de los arácnidos, los teléfonos son depredadores. Cazan de noche, principalmente insectos , ciempiés , escorpiones y cochinillas , y con menos frecuencia gusanos, babosas, ranas pequeñas y roedores [25] . Agarran a la víctima con pedipalpos, la despedazan y la aplastan con quelíceros [10] [20] . Algunas especies son mirmecófilos (que se encuentran en los hormigueros ) [6] .
Las secreciones cáusticas de las glándulas anales sirven como medio de defensa contra los enemigos de los teléfonos. Huyendo, el animal levanta el hilo de la cola y con fuerza lanza al aire a una distancia de hasta 30-80 cm un chorro de secreción que contiene ácido acético concentrado (más del 80%), una pequeña cantidad de agua y ácido octanoico , que aumenta la permeabilidad de la piel al ácido acético [10] [ 20] .
La primera descripción científica de los teléfonos bajo el nombre de Phalangium caudatum fue incluida por Carl Linnaeus en 1758 en la 10ª edición de " Systema Naturae "; se basó en un individuo "de la India", aunque se sugiere que la India podría significar toda la región de las Indias Orientales , ya que esta especie ahora se conoce en Indonesia y Vietnam [7] [8] . Más tarde, el extenso género linneano Phalangium fue disuelto (ahora este nombre genérico se asigna a los recolectores ) [7] , en particular, en 1802, Pierre Latreille aisló Phalangium caudatum en un nuevo género (compuesto por escorpiones ), usando el nombre Thelyphonus para es [7] [14] .
Alrededor de 100 especies modernas conocidas de teléfonos se combinan en una sola familia Thelyphonidae Lucas , 1835 [26] con 4 subfamilias y 20 géneros [8] :
Los representantes fósiles se dividen en dos grupos: el primero incluye cuatro géneros del Carbonífero de los depósitos de Europa y EE. UU., que se consideran como un grupo troncal , el segundo incluye tres géneros del Cretácico de los depósitos de Brasil y Myanmar, que se incluyen en el Familia Thelyphonidae [9] :
Los órdenes relacionados más cercanos a los telefonos son Phrynes y schizomids , con los que están unidos en el taxón Pedipalpi , propuesto en 1810 por Pierre Latreille [12] ; su autapomorfía se considera como la transformación del primer par de patas en apéndices sensibles delgados y largos con tarsos multisegmentados ( lat. tarsus ) y sin garras [8] ; también estos tres grupos se caracterizan por un poderoso desarrollo de pedipalpos [30] . Por otro lado, existe una hipótesis algo menos sustentada, según la cual los phrynes, junto con las arañas, constituyen el clado Labellata [10] [30] .
Independientemente de si la hipótesis de Pedipalpi o Labellata es correcta, los cuatro órdenes modernos anteriores (teliphons, schizomids, phrynes y spiders) y dos fósiles ( Haptopoda y Uraraneida ) forman un taxón bien sustentado Tetrapulmonata ("cuatro pulmones") [ 30] , que, como su nombre lo indica, se caracteriza por la presencia de dos pares de sacos pulmonares en el estado inicial (en los esquizomidos, un par de pulmones está reducido, como en algunas arañas, en las que el sistema traqueal se desarrolla sobre el base de uno o incluso dos pares de pulmones ) [13] [20] . Otras características comunes de Tetrapulmonata incluyen la estructura de dos segmentos de los quelíceros y la estructura modificada del axonema del flagelo del espermatozoide (9 × 2 + 3) [21] .
Tetrapulmonata, junto con escorpiones , que tienen cuatro pares de pulmones, se combinan en el taxón Arachnopulmonata . Este taxón incluye todos los órdenes de arácnidos con respiración pulmonar; los representantes de otras órdenes respiran a través de la tráquea o no tienen un sistema respiratorio separado [10] [13] .
Según la opinión oficial de la Sociedad Aracnológica Internacional, el nombre Uropygi debe considerarse como sinónimo de Thelyphonida [8] . Sin embargo, muchos investigadores han cuestionado tradicionalmente el estado de los esquizomidos como un orden separado de los telefones, a menudo se combinan en el orden Uropygi con los subórdenes Thelyphonida (=Holopeltidia) y Schizomida (=Schizopeltidia) [7] [10] [13] .
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