Contactos adhesivos

Los contactos adhesivos [1] ( ing.  adherens junctions, AJ ) son contactos intercelulares de anclaje asociados con microfilamentos que aseguran la integridad y la resistencia mecánica del tejido . Resisten el estiramiento, dan a las células la capacidad de usar el citoesqueleto de actina de manera coordinada . Los contactos adhesivos son homofílicos, es decir, conectan células del mismo tipo. Las proteínas cadherinas y cateninas participan en su formación [2] [3] .

Morfológicamente, las uniones adhesivas son relativamente simples, a diferencia de los desmosomas , las uniones estrechas y gap , no tienen ultraestructuras altamente especializadas aparte de una acumulación de filamentos de actina. Se diferencian de otros tipos de conexiones celulares en su relativa flexibilidad y variabilidad [4] .

Distribución

En la mayoría de los casos, los contactos adhesivos se encuentran en los tejidos epiteliales , aquí forman un cinturón alrededor de cada célula, que se denomina zona de adhesión ( zonula adherens ) .  Tales zonas en el epitelio de los vertebrados se ubican predominantemente basales al área de las uniones estrechas ( ing. zonula occludens ) y apicales a los desmosomas ( ing. macula adherens ) [2] [3] .   

Sin embargo, la distribución de los contactos adhesivos en el cuerpo no se limita al epitelio: en muchos tejidos no epiteliales, por ejemplo, en los tejidos nervioso y conectivo , están presentes en forma de contactos celulares puntuales o en forma de tira. También se expresan bien en el músculo cardíaco , donde transmiten un mensaje indirecto al aparato contráctil de los cardiomiocitos . Junto con los desmosomas, los contactos adhesivos forman los llamados discos intercalados entre las células miocárdicas [2] [4] .

Edificio

En la zona de contactos adhesivos, las membranas de las células vecinas están separadas entre sí por una distancia de 10 a 20 nm [4] . Los contactos adhesivos se componen de tres elementos principales:

• La comunicación real de las células ocurre debido a las moléculas de adhesión celular transmembrana ( moléculas de adhesión celular en inglés  , CAM ), de las cuales las proteínas de cadherina son las más comunes en los contactos adhesivos . Su parte extracelular N-terminal en presencia de iones de calcio interactúa con una molécula similar en una célula vecina , proporcionando adhesión celular, y el dominio C-terminal intracelular se une a las proteínas de anclaje. También se han encontrado otras proteínas transmembrana en uniones adhesivas : nectinas y vezatinas [5] .
• Las proteínas de anclaje intracelulares actúan como un adaptador entre la CAM y los elementos del citoesqueleto; la mayoría de ellas unen el lado citoplasmático de las cadherinas a los filamentos de actina. Las cadherinas interactúan directamente con la β-catenina y la placoglobina (γ-catenina), que, a su vez, se une a las moléculas de α-catenina y a las de vinculina , α-actinina o ZO- 1 que ya se unen a la actina [3] [5] . El complejo de proteínas de anclaje con cadherinas también contiene la proteína p120-catenina , que probablemente esté implicada en la regulación de la fuerza de los contactos adhesivos entre células [2] . Las nectinas se unen a los filamentos de actina a través de la proteína afadina [4] [5] .
• El tercer componente son haces de filamentos de actina en las células vecinas, que están indirectamente interconectados. También se ha demostrado la asociación de contactos adhesivos con microtúbulos , aunque no existe una acumulación significativa de los mismos en estas zonas. Los microtúbulos se pueden unir a contactos adhesivos con extremos positivos y negativos. Junto con las proteínas motoras , probablemente estén involucradas en el transporte de las proteínas necesarias para la formación de contactos, en particular, las cadherinas [4] .

Funciones

Una de las funciones principales de los contactos adhesivos es la conexión física de las células en un solo tejido; su debilitamiento conduce a menudo a la disociación celular. Este efecto se puede lograr mediante el tratamiento de cultivos de tejidos o monocapas con agentes quelantes , como EDTA , que se unen a los iones de calcio, como resultado de lo cual se interrumpe la interacción entre las cadherinas. Sin embargo, los agentes quelantes suelen ser insuficientes para la separación celular completa, ya que existen otros contactos entre ellos que no dependen del calcio [4] .

Los contactos adhesivos proporcionan la formación de una amplia red intercelular de haces de filamentos de actina contráctiles, ubicados paralelos a las membranas celulares e interconectados por proteínas catenina y cadherina. Esta organización permite no sólo resistir esfuerzos mecánicos , sino también coordinar el comportamiento de las células durante los procesos de morfogénesis . Por ejemplo, la contracción coordinada de los anillos de filamentos de actina de las células vecinas es necesaria para la formación de tubos a partir de la capa epitelial, en particular, durante la colocación del tubo neural [2] . Un ejemplo es la contracción dependiente de Shroom3 de la zona de adhesión, mediante la cual la proteína de unión a actina Shroom3 atrae los contactos de adhesión de la Rho-quinasa al sitio y activa la miosina - II, lo que da como resultado la contracción [4] .

Las uniones adhesivas también están implicadas en la señalización intercelular . Esto se evidencia por la localización en contactos maduros del receptor tirosina fosfatasa μ y la proteína RACK1 que interactúa con él. Con una disminución en la expresión de α-catenina, se observa un aumento significativo en la tasa de proliferación de células epiteliales. Se ha demostrado que la vía de señalización de insulina / MAPK es responsable de este efecto [5] .

Notas

1. ↑ Cassimeris L., Lingappa V. R., Plopper D. . Células según Lewin. - M. : Laboratorio del Saber, 2016. - S. 851. - 1056 p. - ISBN 978-5-906828-23-1 .
2. ↑ 1 2 3 4 5 Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. Biología molecular de la célula . — 5to. — Ciencia de la guirnalda, 2007. - ISBN 978-0-8153-4105-5 .
3. ↑ 1 2 3 Harvey Lodish et al. 22.1 Adhesión y comunicación célula-célula // Biología celular molecular . — 4to. - WH Freeman, 2000. - ISBN 0-7167-3136-3 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Meng W. , Takeichi M. Adherens junction: arquitectura molecular y regulación.  (Inglés)  // Perspectivas de Cold Spring Harbor en biología. - 2009. - Diciembre ( vol. 1 , no. 6 ). - P. 002899-002899 . -doi : 10.1101/ cshperspect.a002899 . — PMID 20457565 .
5. ↑ 1 2 3 4 Nagafuchi A. Arquitectura molecular de uniones adherentes.  (Inglés)  // Opinión actual en biología celular. - 2001. - Octubre ( vol. 13 , no. 5 ). - Pág. 600-603 . — PMID 11544029 .

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