Anammox

Anammox (abreviatura del inglés  an aerobic ammonium oxidación - oxidación anaeróbica de amonio ) es uno de los procesos microbianos clave en el ciclo del nitrógeno [1] . Las bacterias que llevan a cabo este proceso fueron descubiertas en 1999, y en un momento la descripción de este proceso fue una gran sorpresa para la comunidad científica [2] . Ecuación de proceso:

NH 4 + + NO 2 - → N 2 + 2H 2 O.

Este proceso ocurre en muchas comunidades naturales.

Características generales del proceso

Durante anammox , el ion nitrito y el ion amonio se convierten directamente en nitrógeno molecular [3] :

NH 4 + + NO 2 - → N 2 + 2H 2 O.

A escala planetaria, este proceso da lugar al 30-50% del nitrógeno molecular que se forma en los océanos . Durante el anammox, los compuestos fijos de nitrógeno se utilizan en una forma asimilable por las plantas y se convierten en una forma molecular inasimilable, por lo que este proceso limita la productividad primaria del océano [4] .

Las bacterias que realizan anammox son del filo Planctomycetes . Por el momento, anammox se ha descrito en representantes de 5 géneros de bacterias: Brocadia , Kuenenia , Anammoxoglobus , Jettenia (todas las especies de agua dulce), así como Scalindua (representantes marinos) [6] . Las bacterias que realizan anammox se caracterizan por varias características distintivas: sus células siempre contienen un solo anamoxosoma , un compartimento encerrado en una membrana en el que se produce el proceso anammox . Además, sus membranas contienen lípidos ladderane especiales que solo se encuentran en estos organismos [7] . De particular interés es la formación de hidrazina como intermediario (esta sustancia se usa como combustible para cohetes y es tóxica para la mayoría de los organismos) [8] . Finalmente, estas bacterias se caracterizan por una tasa de crecimiento notablemente lenta: el tiempo de duplicación es de 7 a 22 días [5] . Son capaces de convertir sustratos anammox incluso en concentraciones muy bajas (menos de micromolar); en otras palabras, tienen una afinidad muy alta por el amonio y el nitrito [9] [10] . Las células que llevan a cabo anammox contienen muchas proteínas de tipo citocromo c , que constituyen hasta el 30 % de todas las proteínas celulares. Estos incluyen enzimas que llevan a cabo las reacciones catabólicas clave de anammox; dan a las células su característico color rojo [11] . Inicialmente, se pensaba que el anammox se producía solo a temperaturas de 20 a 43 °C [9] , pero más recientemente se ha descrito el anammox en fuentes termales a temperaturas de 36 a 52 °C [12] y en respiraderos hidrotermales a lo largo del Medio Oriente . Dorsal atlántica a temperaturas de 60 a 85 °C [13] .

Historia

En 1932, hubo informes de la formación de nitrógeno durante un proceso desconocido durante la fermentación , que ocurrió en depósitos de limo en el lago Mendota ( Wisconsin , EE . UU .) [14] . Hace más de 40 años, Richards notó que la mayor parte del amonio que debería haberse formado durante la remineralización de residuos orgánicos había desaparecido [15] . Dado que no se conocían vías biológicas para llevar a cabo tales transformaciones, la oxidación anaeróbica biológica recibió poca atención al principio [1] . Hace treinta años, mediante cálculos termodinámicos , se predijo la existencia de dos organismos quimiolitoautótrofos capaces de oxidar el amoníaco a nitrógeno [16] . Sin embargo, durante mucho tiempo se creyó que la oxidación biológica del amoníaco era imposible, ya que muchos intentos previos de encontrar una base biológica para estas reacciones no tuvieron éxito. En la década de 1990, las observaciones de  Arnold Mulder confirmaron la conclusión de Richards [17] . Estos científicos observaron que en un ambiente privado de oxígeno que contiene bacterias, los iones de amonio desaparecen con la formación visible de nitrógeno. Este proceso se denominó anammox y quedó claro que era de gran importancia para la descomposición del amonio no reclamado. El descubrimiento de anammox se anunció públicamente en el Quinto Congreso Europeo de Biotecnología [18] . A mediados de la década de 1990, se informó [19] del descubrimiento de anammox en un reactor de lecho fluidizado [ ] .  En él, la mayor velocidad de anammox fue de 0,4 kg N/m 3 /d. Se demostró que se necesitaban 0,6 moles de nitrato para absorber 1 mol de amonio , dando como resultado la formación de 0,8 moles de N 2 gaseoso . En el mismo año, se determinó la naturaleza biológica de anammox [20] . Los experimentos con el uso de isótopos radiactivos mostraron que cuando se usaban 15 NH 4 + y 14 NO 3 -, el producto dominante era 14-15 N 2 , que representaba el 98,2 % de todo el N 2 marcado . Quedó claro que se utilizó nitrito, no nitrato, como agente oxidante de amoníaco en el anammox. Sobre la base de investigaciones anteriores, Strous y sus colegas calcularon la estequiometría de anammox [21] utilizando el balance de masa interactivo , y sus resultados han sido ampliamente reconocidos por otros grupos de científicos. Más tarde, se determinó que las bacterias portadoras de anammox pertenecían al filo Planctomycetes [2] y el primer organismo portador de anammox conocido se denominó Candidatus Brocadia anammoxidans [22] . Hasta 2002, se pensaba que anammox desempeñaba un papel menor en el ciclo del nitrógeno en los ecosistemas naturales [23] . Sin embargo, en 2002 se estableció que anammox juega un papel importante en el ciclo biológico del nitrógeno, representando del 24 al 67% de la producción total de nitrógeno en la capa sedimentaria de las plataformas continentales [ 24] . Debido a esto, la idea de la forma general del ciclo del nitrógeno en la naturaleza ha cambiado algo, como se muestra en la figura.

Posible mecanismo de reacción

Según experimentos con 15 N realizados en 1997, durante el anammox, el amonio se oxida biológicamente a hidroxilamina y el nitrito actúa como un posible aceptor de electrones [25] . Se cree que los equivalentes electrónicos necesarios para reducir el nitrito a hidroxilamina se forman durante la conversión de hidracina en nitrógeno molecular [26] . Se han propuesto dos posibles mecanismos para estas reacciones [26] . Según el primer mecanismo, el complejo enzimático unido a la membrana convierte el amonio y la hidroxilamina en hidrazina, que se oxida a nitrógeno en el periplasma . Al mismo tiempo, el lado citoplasmático del mismo complejo que oxida la hidracina realiza una transferencia interna de electrones. El segundo mecanismo establece lo siguiente. El amonio y la hidroxilamina convierten un complejo enzimático unido a la membrana en hidracina, después de lo cual la hidracina se oxida a nitrógeno molecular en el espacio periplásmico y los electrones liberados se envían al citoplasma a través de la cadena de transporte de electrones a la enzima que reduce el nitrito a hidroxilamina. Todavía no está claro si la reducción de nitrito y la oxidación de hidroxilamina ocurren en diferentes sitios de la misma enzima, o si estas reacciones son realizadas por dos sistemas enzimáticos diferentes conectados por una cadena de transporte de electrones [26] . Los microorganismos rara vez utilizan la hidracina como intermediario en el metabolismo del nitrógeno [8] . Quizás, en la reacción de la nitrogenasa , es él quien es el intermediario conectado con la enzima [27] .

Hooper y sus colegas sugirieron que el óxido nítrico NO y el nitroxil HNO pueden estar involucrados en anammox: el NO o HNO se condensa con amonio bajo la acción de una enzima relacionada con las enzimas de la familia de las monooxigenasas de amonio [28] . La hidrazina o imina liberada puede convertirse posteriormente en nitrógeno molecular por la acción de la hidroxilamina oxidasa , y los equivalentes reductores resultantes son ​​necesarios para la reacción entre NO o HNO con amonio, o para la reducción de nitrito a NO . El análisis genómico de la especie Candidatus Kuenenia stuttgartiensis mostró que el intermediario en este organismo no es el hidroxilamonio, sino el NO; por lo tanto, tiene un mecanismo metabólico similar pero ligeramente diferente [29] . Sin embargo, esta hipótesis no contradice el hecho de que la hidracina es un intermediario importante en anammox. Dos enzimas exclusivas de las bacterias anammox funcionan con hidracina: hidracina hidrolasa (hh) e hidracina deshidrogenasa (hd). Hh forma hidracina a partir de nitrito y amonio y hd transfiere electrones de hidracina a ferredoxina . Se han identificado varios genes que están involucrados en la biosíntesis de ácidos grasos y S-adenosilmetionina , que contienen dominios catalíticos y dominios que tienen una cadena de transporte de electrones [29] .

La aireación y la adición de sustratos orgánicos (generalmente metanol ) han demostrado que las dos etapas de anammox son, en primer lugar, procesos extremadamente intensivos en energía, en segundo lugar, están asociados con la formación de depósitos de limo en exceso y, en tercer lugar, dan lugar a grandes volúmenes. de gases de efecto invernadero , como el CO2 , el N2O y el ozono absorbente de NO . Dado que las bacterias anammox convierten directamente el amonio y el nitrito en N 2 en condiciones anaeróbicas, este proceso no requiere aireación ni la adición de otros donantes de electrones. Sin embargo, se requiere oxígeno para la formación de nitrito por bacterias oxidantes de amonio. Sin embargo, en los sistemas anammox con nitrificación parcial , la demanda de oxígeno se reduce considerablemente porque solo la mitad del amonio se oxida a nitrito en lugar de convertirse completamente en nitrato [30] .

Variedad de especies

Hasta la fecha, se han descrito 10 especies que pueden realizar anammox, y siete de ellas pueden cultivarse en laboratorio [5] . Todos ellos hasta el momento tienen el estatus taxonómico de Candidatus , ya que ninguno de ellos ha podido obtenerse en cultivo puro. Las especies conocidas se dividen en 5 géneros: Kuenenia ( Kuenia stuttgartiensis ) [29] , Brocadia (tres especies: B. anammoxidans , B. fulgida y B. sinica ) [2] [31] [32] , Anammoxoglobus ( A . propionicus ) [33] , Jettenia ( J. asiatica [34] [35] ) y Scalindua ( S. brodae , S. sorokinii , S. wagneri y S. profunda ) [36] [37] [38] . Se aislaron representantes de las primeras cuatro especies de los sedimentos que cubrían las plantas utilizadas para el tratamiento de aguas residuales. K. stuttgartiensis , B. anammoxidans , B. fulgida y A. propionicus se aislaron del mismo cultivo de semillas. Scalindua habita principalmente aguas marinas, pero también se encuentra en ecosistemas de agua dulce y en plantas que tratan aguas residuales [36] [39] [40] [41] . Estas 10 especies parecen representar solo una pequeña fracción de la biodiversidad de las especies de anammox. Por ejemplo, la base de datos GenBank actualmente contiene más de 2000 genes 16S rRNA aislados de bacterias anammox. Pertenecen a varias especies, subespecies y cepas que han logrado encontrar su propio nicho de especie entre los diversos hábitats habitados por bacterias conductoras de anammox. La microdiversidad de especies es especialmente pronunciada en el género marino Scalindua [37] [42] [43] [44] [45] [46] .

La proporción de secuencias de ARNr 16S en bacterias anammox oscila entre el 87 y el 99%, y los datos filogenéticos obligan a asignarlas al filo Planctomycetes [47] , que forma el superfilo PVC junto con los filos Verrucomicrobia y Chlamydiae [48] . Dentro de Planctomycetes , las bacterias anammox forman un clado monofilético de división temprana . Sus características filogenéticas, junto con propiedades celulares, fisiológicas y moleculares específicas, obligan a las bacterias anammox a entrar en el orden Brocadiales [49] .

Aplicación

Anammox se utiliza para eliminar el amoníaco de las aguas residuales durante el tratamiento e incluye dos procesos separados. El primero de ellos consiste en la nitrificación parcial de la mitad del amonio a nitrito por bacterias que oxidan el amoníaco.

2NH 4 + + 3O 2 → 2NO 2 − + 4H + + 2H 2 O

Además, los residuos de amonio y nitrito durante el anammox, llevado a cabo por el segundo grupo de bacterias, se convierten en nitrato y nitrógeno molecular (alrededor del 15 % de rendimiento, no se muestra):

NH 4 + + NO 2 - → N 2 + 2H 2 O

Ambos procesos pueden tener lugar en el mismo reactor, donde bacterias de dos grupos diferentes forman gránulos compactos [50] [51] .

Para obtener biomasa granular o biofilm a partir de bacterias anammox se necesitan reactores especiales y en condiciones óptimas se puede alcanzar el volumen de cultivo requerido en 20 días. Los sistemas adecuados para el cultivo de bacterias anammox son los reactores por lotes de secuenciación (SBR ), los reactores de lecho móvil y los reactores de bucle de elevación de gas .  El primer reactor a gran escala diseñado para cultivar bacterias anammox se construyó en los Países Bajos en 2002 [52] .  

Anammox es el nombre comercial de una tecnología anaeróbica de eliminación de amoníaco desarrollada por la Universidad Tecnológica de Delft [53] .

Notas

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Literatura