La historia de la doctrina evolutiva se origina en sistemas filosóficos antiguos, a su vez, enraizados en mitos cosmogónicos. El impulso para el reconocimiento de la evolución por parte de la comunidad científica fue la publicación en 1859 del libro de Charles Darwin " El origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida ", que permitió repensar la idea de evolución, respaldándola con los datos experimentales de numerosas observaciones. Posteriormente, la síntesis del darwinismo clásico con los logros de la genética llevó a la creación de una teoría sintética de la evolución .
Según algunos investigadores, la fuente de las ideas evolutivas proviene de la cosmogonía de las religiones antiguas [1] . Las ideas de creación y desarrollo del universo y de la vida corren en ellos paralelas, a veces estrechamente entrelazadas. Pero la forma mítica de pensar dificulta la cristalización de conceptos armoniosos a partir de ellos. El primer concepto de este tipo que nos ha llegado fue desarrollado por Anaximandro , un alumno de Tales de Mileto . Conocemos el esquema de Anaximandro por el historiador del siglo I a. mi. Diodoro Sículo . En su presentación, cuando la joven Tierra fue iluminada por el Sol, su superficie primero se endureció, y luego se fermentó, apareció pudriéndose, cubierta con finas conchas. En estos caparazones nacieron todo tipo de razas de animales [2] . El hombre, por otro lado, supuestamente surgió de un pez o de un animal similar a un pez [3] . Aunque original, el razonamiento de Anaximandro es puramente especulativo y no está respaldado por la observación. Otro pensador antiguo, Jenófanes , prestó más atención a las observaciones. Así, identificó los fósiles que encontró en las montañas con las huellas de plantas y animales antiguos: laurel , conchas de moluscos , peces , focas . A partir de esto, concluyó que la tierra una vez se hundió en el mar, trayendo la muerte a los animales terrestres y a las personas, y se convirtió en lodo, y cuando se levantó, las huellas se secaron [3] . Heráclito , a pesar de la impregnación de su metafísica con la idea del desarrollo constante y el devenir eterno, no creó ningún concepto evolutivo [1] . Aunque algunos autores todavía se refieren a él como los primeros evolucionistas [4] .
El problema de la herencia fue destacado por primera vez por Alcmaeon , un médico de los primeros pitagóricos . Fue el primero de los griegos en llegar a la conclusión de que el órgano pensante del hombre es el cerebro. De esto dedujo que el esperma debe originarse en él, y entra en los genitales a través de los vasos. En la concepción, "de cuál de los padres recibió más semen, se representa ese sexo" [5] . De esta frase surge la idea de combinar propiedades hereditarias, que fue desarrollada por el médico, poeta y filósofo natural siciliano Empédocles . En su tratado "Sobre la naturaleza" hay lugares [6] que le permiten ser escrito como un precursor de los atomistas :
Pero también les diré algo más: en este mundo perecedero
No hay nacimiento, así como no hay muerte destructiva:
Solo hay una mezcla y el intercambio de lo que está mezclado, -
Lo que la gente oscura llama irrazonablemente nacimiento.
En otro lugar [6] Empédocles presenta una idea que se asemeja al principio de la selección natural :
Muchas cabezas crecieron, desprovistas de nuca y cuello,
Vagaron manos desnudas, sin cobijo en los hombros,
Ojos vagaron por el mundo, solos, sin frentes de huérfano.
... partes de un solo miembro vagaron ...
Pero tan pronto como la deidad se combinó con la deidad,
entonces comenzaron a converger entre sí al azar;
Muchos otros también les nacieron sin cesar.
Es decir, según Empédocles, órganos separados pueden crecer fuera de la tierra, que luego se combinan, dando lugar a criaturas extrañas. Muchos de ellos mueren, sin poder siquiera moverse, mientras que otros sobreviven.
El único autor de quien se puede encontrar la idea de un cambio gradual de los organismos fue Platón . En su diálogo "El Estado" planteó la infame propuesta: mejorar la raza de las personas seleccionando a los mejores representantes. Sin duda, esta propuesta se basó en el hecho notorio de la selección de productores en la ganadería. En la era moderna, la aplicación injustificada de estas ideas a la sociedad humana se ha convertido en la doctrina de la eugenesia , que subyace en la política racial de la Alemania nazi .
Con el surgimiento del conocimiento científico después de las " edades oscuras " de principios de la Edad Media, las ideas evolutivas nuevamente comienzan a colarse en los escritos de científicos, teólogos y filósofos. Alberto el Grande notó por primera vez la variabilidad espontánea de las plantas, lo que lleva a la aparición de nuevas especies. Los ejemplos, una vez dados por Teofrasto , los caracterizó como la transmutación de una especie en otra [4] . Aparentemente, el término mismo fue tomado por él de la alquimia .
En el siglo XVI se redescubrieron los organismos fósiles, pero recién a fines del siglo XVII surgió la idea de que no se trataba de un “juego de la naturaleza”, no de piedras en forma de huesos o conchas, sino de restos de antiguos animales y plantas, finalmente capturó las mentes. En el trabajo de 1559 "El arca de Noé, su forma y capacidad", Johann Buteo proporcionó cálculos que mostraban que el arca no podía acomodar todo tipo de animales conocidos. En 1575, Bernard Palissy organizó una exposición de fósiles en París, donde los comparó por primera vez con los vivos. En 1580, publicó en forma impresa la idea de que dado que todo en la naturaleza está "en eterna transmutación", muchos restos fósiles de peces y moluscos pertenecen a especies extintas [1] .
Como vemos, el asunto no pasó de la expresión de ideas dispares sobre la variabilidad de las especies. Esta misma tendencia continuó con el advenimiento de la Nueva Era . Entonces Francis Bacon , el político y filósofo, sugirió que las especies podrían cambiar, acumulando los "errores de la naturaleza". Esta tesis nuevamente, como en el caso de Empédocles, se hace eco del principio de la selección natural, pero todavía no hay una palabra sobre la teoría general. Por extraño que parezca, el tratado de Matthew Hale "El origen primitivo de la humanidad considerado y examinado según la luz de la naturaleza" puede considerarse el primer libro la evolución . Esto puede parecer extraño solo porque el propio Hale no era un naturalista y ni siquiera un filósofo, era abogado , teólogo y financiero , y escribió su tratado durante unas vacaciones forzadas en su finca. En él, escribió que no se debe suponer que todas las especies fueron creadas en su forma moderna, por el contrario, solo se crearon arquetipos, y toda la diversidad de la vida se desarrolló a partir de ellos bajo la influencia de numerosas circunstancias [7] . Hale también anticipó muchas de las controversias sobre el azar que surgieron después del establecimiento del darwinismo. En el mismo tratado se menciona por primera vez el término "evolución" en el sentido biológico [1] .
Ideas de evolucionismo limitado como las de Hale surgieron constantemente, y se pueden encontrar en los escritos de John Ray , Robert Hooke , Gottfried Leibniz e incluso en el trabajo posterior de Carl Linnaeus .
Están expresados más claramente por Georges Louis Buffon . Al observar la precipitación del agua, llegó a la conclusión de que los seis mil años que la teología natural asignaba a la historia de la Tierra no eran suficientes para la formación de rocas sedimentarias . La edad de la Tierra calculada por Buffon era de 75.000 años. Al describir las especies de animales y plantas, Buffon señaló que junto con características útiles, también tienen aquellas a las que es imposible atribuirles utilidad alguna. Esto nuevamente contradecía la teología natural, que sostenía que cada cabello en el cuerpo de un animal fue creado para su beneficio, o para el beneficio del hombre. Buffon llegó a la conclusión de que esta contradicción puede resolverse aceptando la creación de solo un plan general, que varía en encarnaciones específicas. Habiendo aplicado la "ley de la continuidad" de Leibniz a la sistemática, en 1749 se pronunció en contra de la existencia de especies discretas, considerándolas fruto de la imaginación de los taxónomos (esto puede verse como el origen de su continua polémica con Linneo y la antipatía de estos científicos entre sí).
El naturalista y filósofo Jean Baptiste Lamarck hizo el movimiento para combinar enfoques transformistas y sistemáticos . Como defensor del cambio de especies y deísta, reconoció al Creador y creía que el Creador Supremo creó solo la materia y la naturaleza; todos los demás objetos inanimados y vivos surgieron de la materia bajo la influencia de la naturaleza. Lamarck enfatizó que "todos los cuerpos vivos provienen unos de otros, y no por el desarrollo sucesivo de embriones anteriores". Así, se opuso al concepto de preformismo como autogenético, y su seguidor Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) defendió la idea de la unidad del plan corporal de animales de diversos tipos. Las ideas evolutivas de Lamarck se exponen más completamente en la Filosofía de la zoología (1809), aunque Lamarck formuló muchas de sus teorías evolutivas en conferencias introductorias al curso de zoología ya en 1800-1802. Lamarck creía que los pasos de la evolución no se encuentran en línea recta, como se desprende de la "escalera de los seres" del filósofo natural suizo C. Bonnet , sino que tienen muchas ramas y desviaciones a nivel de especies y géneros. Esta actuación sentó las bases para futuros árboles genealógicos. Lamarck propuso el mismo término "biología" en su sentido moderno. Sin embargo, los trabajos zoológicos de Lamarck, el creador de la primera doctrina evolutiva, contenían muchas inexactitudes fácticas y construcciones especulativas, lo que es especialmente evidente al comparar sus obras con las de su contemporáneo, rival y crítico, el creador de la anatomía comparada y la paleontología. , Georges Cuvier (1769-1832). Lamarck creía que el factor impulsor de la evolución podría ser el "ejercicio" o el "no ejercicio" ("uso" o "no uso") de los órganos, dependiendo de la influencia directa adecuada del medio ambiente. Cierta ingenuidad de los argumentos de Lamarck y Saint-Hilaire contribuyó en gran medida a la reacción antievolucionista al transformismo de principios del siglo XIX, y provocó críticas del creacionista Georges Cuvier y su escuela, absolutamente razonado desde el lado fáctico de la cuestión.
El ideal de Cuvier era Linneo . Cuvier dividió a los animales en cuatro "ramas", cada una de las cuales se caracteriza por un plan corporal común. Para estas "ramas", su seguidor A. Blainville propuso el concepto de tipo, que se correspondía totalmente con las "ramas" de Cuvier. Un phylum no es solo el taxón más alto del reino animal. No hay ni puede haber formas de transición entre los cuatro tipos distinguidos de animales. Todos los animales pertenecientes al mismo tipo se caracterizan por un plan estructural común. Esta posición tan importante de Cuvier es extremadamente significativa incluso hoy. Aunque el número de tipos ha superado con creces el número 4, todos los biólogos que hablan del tipo parten de la idea fundamental que preocupa mucho a los propagandistas del gradualismo (gradualismo) en la evolución: la idea del aislamiento de la planos de la estructura de cada uno de los tipos. Cuvier aceptó plenamente la jerarquía linneana del sistema y construyó su sistema en forma de árbol ramificado. Pero no era un árbol genealógico, sino un árbol de similitud de organismos. Como señaló acertadamente A. A. Borisyak, “habiendo construido un sistema sobre... un relato exhaustivo de las similitudes y diferencias de los organismos, abrió así la puerta a la doctrina evolutiva contra la que luchó”. El sistema de Cuvier fue aparentemente el primer sistema de naturaleza orgánica en el que las formas modernas se consideraron al lado de los fósiles. Cuvier se considera legítimamente una figura importante en el desarrollo de la paleontología, la bioestratigrafía y la geología histórica como ciencias. La base teórica para distinguir los límites entre las capas fue la idea de Cuvier de extinciones catastróficas de faunas y floras en los límites de períodos y épocas. También desarrolló la doctrina de las correlaciones, gracias a la cual restauró la apariencia del cráneo como un todo, el esqueleto como un todo y, finalmente, dio una reconstrucción de la apariencia externa de un animal fósil. Junto con Cuvier, su colega francés, el paleontólogo y geólogo A. Brongniard (1770-1847) hizo su contribución a la estratigrafía e, independientemente de ellos, el topógrafo e ingeniero de minas inglés William Smith (1769-1839).
El término de la doctrina de la forma de los organismos, la morfología, se introdujo en la ciencia biológica de Goethe , y la doctrina misma surgió a fines del siglo XVIII. Para los creacionistas de la época, el concepto de unidad del plano estructural significaba una búsqueda de la semejanza, pero no de la relación, de los organismos. La tarea de la anatomía comparada fue vista como un intento de comprender según qué plan el Ser Supremo creó toda la variedad de animales que observamos en la Tierra. Los clásicos evolutivos llaman a este período en el desarrollo de la biología "morfología idealista". Esta tendencia también fue desarrollada por un oponente del transformismo, el anatomista y paleontólogo inglés Richard Owen (1804-1892). Por cierto, fue él quien propuso aplicar la ahora conocida analogía u homología a estructuras que realizan funciones similares, según que los animales comparados pertenezcan al mismo plano estructural, o a diferentes (al mismo tipo de animal o a diferentes tipos).
El arborista inglés Patrick Matthew (1790–1874) publicó una monografía, Ship Timber and Tree Plantation, en 1831. Los silvicultores conocen desde hace mucho tiempo el fenómeno del crecimiento desigual de árboles de la misma edad, la muerte selectiva de algunos y la supervivencia de otros. Matthew sugirió que la selección no solo asegura la supervivencia de los árboles más aptos, sino que también puede conducir a cambios en las especies en el curso del desarrollo histórico. Así, la lucha por la existencia y la selección natural le eran conocidas. Al mismo tiempo, creía que la aceleración del proceso evolutivo depende de la voluntad del organismo (lamarckismo). El principio de la lucha por la existencia convive con Mateo con el reconocimiento de la existencia de las catástrofes: después de las revoluciones sobreviven algunas formas primitivas; en ausencia de competencia después de la revolución, el proceso evolutivo avanza a un ritmo rápido. Las ideas evolutivas de Matthew pasaron desapercibidas durante tres décadas. Pero en 1868, tras la publicación de El origen de las especies, volvió a publicar sus páginas evolutivas. Después de eso, Darwin se familiarizó con las obras de su predecesor y notó los méritos de Mateo en una revisión histórica de la 3ª edición de su obra.
Charles Lyell (1797-1875) es una figura importante de su tiempo. Revivió el concepto de actualismo ("Principios básicos de la geología", 1830-1833), que proviene de autores antiguos, así como de personalidades tan significativas en la historia humana como Leonardo da Vinci (1452-1519), Lomonosov ( 1711-1765), James Hutton (Hetton, 1726-1797) y, finalmente, Lamarck. La aceptación de Lyell del concepto de conocer el pasado a través del estudio del presente significó la creación de la primera teoría integral de la evolución de la faz de la Tierra. El filósofo e historiador de la ciencia inglés William Whewell (1794-1866) propuso en 1832 el término "uniformitarismo" en relación con la evaluación de la teoría de Lyell. Lyell habló de la invariabilidad de la acción de los factores geológicos en el tiempo. El uniformismo era la completa antítesis del catastrofismo de Cuvier. “La enseñanza de Lyell ahora prevalece tanto”, escribió el antropólogo y evolucionista I. Ranke, “como una vez predominó la enseñanza de Cuvier. Al mismo tiempo, a menudo se olvida que la doctrina de las catástrofes difícilmente podría haber dado una explicación esquemática satisfactoria de los hechos geológicos durante tanto tiempo a los ojos de los mejores investigadores y pensadores, si no se hubiera basado en una cierta cantidad de pruebas positivas. observaciones. Aquí, también, la verdad se encuentra entre los extremos de la teoría. Como reconocen los biólogos modernos, “el catastrofismo de Cuvier fue una etapa necesaria en el desarrollo de la geología histórica y la paleontología. Sin el catastrofismo, el desarrollo de la bioestratigrafía difícilmente habría ido tan rápido”.
El escocés Robert Chambers (1802-1871) -editor y divulgador de la ciencia- publicó en Londres Traces of the Natural History of Creation (1844), en el que propagaba de forma anónima las ideas de Lamarck, hablaba sobre la duración del proceso evolutivo y sobre la evolución desarrollo de ancestros simplemente organizados a formas más complejas. El libro fue diseñado para una amplia audiencia y durante 10 años tuvo 10 ediciones con una circulación de al menos 15 mil copias (lo que en sí mismo es impresionante para la época). La controversia estalló en torno al libro de un autor anónimo. Siempre muy comedido y cauteloso, Darwin se mantuvo al margen de la discusión que se desarrollaba en Inglaterra, pero observó atentamente cómo la crítica de ciertas inexactitudes se convertía en una crítica de la idea misma de la variabilidad de las especies, para no repetir tales errores. Chambers, tras la publicación del libro de Darwin, se sumó inmediatamente a las filas de los partidarios de la nueva doctrina.
En el siglo XX recordaban a Edward Blyth (1810-1873), zoólogo inglés y explorador de la fauna australiana. En 1835 y 1837 publicó dos artículos en el English Journal of Natural History en los que decía que en condiciones de feroz competencia y falta de recursos, sólo los más fuertes tenían posibilidades de dejar descendencia.
Así, incluso antes de que se publicara la famosa obra, todo el curso del desarrollo de las ciencias naturales ya había preparado el terreno para la percepción de la doctrina de la variabilidad de las especies y la selección.
Una nueva etapa en el desarrollo de la teoría de la evolución se produjo en 1859 como resultado de la publicación de la obra seminal de Charles Darwin " El origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida ". Según Darwin, la principal fuerza impulsora detrás de la evolución es la selección natural . La selección, actuando sobre los individuos, permite que aquellos organismos que están mejor adaptados a la vida en un ambiente determinado sobrevivan y dejen descendencia. La acción de la selección conduce a la desintegración de las especies en partes: especies hijas, que, a su vez, eventualmente divergen en géneros , familias y todos los taxones más grandes .
Con su habitual franqueza, Darwin señaló a quienes le habían empujado directamente a escribir y publicar la doctrina de la evolución (aparentemente, a Darwin no le interesaba demasiado la historia de la ciencia, ya que en la primera edición de El origen de las especies no mencionar a sus predecesores inmediatos: Wells, Matthew, Blite). Lyell y, en menor medida, Thomas Malthus (1766-1834) influyeron directamente en Darwin en el proceso de creación de la obra, con su progresión geométrica de números de la obra demográfica An Essay on the Law of Population (1798). Y, podría decirse, Darwin se vio "obligado" a publicar su obra por el joven zoólogo y biogeógrafo inglés Alfred Wallace (1823-1913), enviándole un manuscrito en el que, independientemente de Darwin, expone las ideas de la teoría. de la selección natural. Al mismo tiempo, Wallace sabía que Darwin estaba trabajando en la doctrina evolutiva, pues este último le escribió al respecto en una carta fechada el 1 de mayo de 1857: “Este verano se cumplirán 20 años (!) desde que comencé mi primer cuaderno. sobre la cuestión de cómo y de qué manera las especies y variedades difieren entre sí. Ahora estoy preparando mi trabajo para su publicación... pero no tengo la intención de publicarlo antes de dos años... De hecho, es imposible (en el marco de una carta) exponer mis puntos de vista sobre las causas y métodos de cambios en el estado de la naturaleza; pero paso a paso llegué a una idea clara y distinta - verdadero o falso, esto debe ser juzgado por otros; porque, ¡ay! - ¡La confianza más inquebrantable del autor de la teoría de que tiene razón no es de ninguna manera una garantía de su verdad! La cordura de Darwin se puede ver aquí, así como la actitud caballerosa de los dos científicos entre sí, lo que se ve claramente al analizar la correspondencia entre ellos. Darwin, habiendo recibido el artículo el 18 de junio de 1858, quiso enviarlo a imprenta, guardando silencio sobre su obra, y sólo ante la insistencia de sus amigos escribió un “breve extracto” de su obra y presentó estas dos obras al juicio. de la Sociedad Linneana.
Darwin aceptó plenamente la idea del desarrollo gradual de Lyell y, se podría decir, fue un uniformista. Puede surgir la pregunta: si todo se sabía antes de Darwin, entonces ¿cuál es su mérito, por qué su trabajo causó tanta resonancia? Pero Darwin hizo lo que sus predecesores no lograron hacer. Primero, le dio a su trabajo un título muy actual que estaba "en boca de todos". El público tenía un interés ardiente precisamente en "El origen de las especies por medio de la selección natural o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida". Es difícil recordar otro libro en la historia de las ciencias naturales mundiales, cuyo título reflejaría igualmente claramente su esencia. Quizás Darwin había visto las portadas o los títulos de las obras de sus predecesores, pero simplemente no tenía ningún deseo de familiarizarse con ellos. Solo podemos adivinar cómo habría reaccionado el público si Matthew hubiera pensado en publicar sus puntos de vista evolutivos bajo el título "La posibilidad de que las especies de plantas cambien con el tiempo a través de la supervivencia (selección) del más apto". Pero, como sabemos, "La madera de construcción del barco ..." no llamó la atención.
En segundo lugar, y lo más importante, Darwin pudo explicar a sus contemporáneos las razones de la variabilidad de las especies sobre la base de sus observaciones. Rechazó como insostenible la noción de "ejercicio" o "no ejercicio" de los órganos y se centró en los hechos de la cría de nuevas razas de animales y variedades de plantas por parte de las personas: la selección artificial. Mostró que la variabilidad indefinida de los organismos (mutaciones) se hereda y puede convertirse en el comienzo de una nueva raza o variedad, si es útil para el hombre. Transfiriendo estos datos a las especies silvestres, Darwin señaló que en la naturaleza sólo pueden conservarse aquellos cambios que sean beneficiosos para la especie para competir exitosamente con otras, y habló de la lucha por la existencia y la selección natural, a la que atribuyó un papel importante, pero no el único papel de la fuerza impulsora de la evolución. Darwin no solo dio cálculos teóricos de la selección natural, sino que también mostró sobre la base de material real la evolución de las especies en el espacio, con aislamiento geográfico (pinzones) y, desde el punto de vista de la lógica estricta, explicó los mecanismos de evolución divergente. También presentó al público las formas fósiles de perezosos gigantes y armadillos, que podrían verse como una evolución a lo largo del tiempo. Darwin también permitió la posibilidad de preservación a largo plazo de cierta norma de especie promedio en el proceso de evolución al eliminar cualquier variante desviada (por ejemplo, los gorriones que sobrevivieron después de una tormenta tenían una longitud de ala promedio), lo que más tarde se denominó estasigénesis. Darwin pudo demostrar a todos la realidad de la variabilidad de las especies en la naturaleza, por lo que, gracias a su trabajo, la idea de la estricta constancia de las especies quedó en nada. No tenía sentido que los estáticos y los fijistas siguieran persistiendo en sus posiciones.
Como verdadero seguidor del gradualismo, a Darwin le preocupaba que la ausencia de formas de transición pudiera ser el colapso de su teoría, y atribuyó esta falta a lo incompleto del registro geológico. Darwin también estaba preocupado por la idea de "disolver" un rasgo recién adquirido en varias generaciones, con el cruce posterior con individuos ordinarios e inalterados. Escribió que esta objeción, junto con las rupturas en el registro geológico, es una de las más serias para su teoría.
Darwin y sus contemporáneos no sabían que en 1865 el abad naturalista austrocheco Gregor Mendel (1822-1884) descubrió las leyes de la herencia , según las cuales el rasgo hereditario no se “disuelve” en una serie de generaciones, sino que pasa (en caso de recesividad ) en un estado heterocigoto y puede propagarse en un entorno de población.
En apoyo a Darwin empezaron a salir científicos como la botánica estadounidense Aza Gray (1810-1888); Alfred Wallace, Thomas Henry Huxley (Huxley; 1825-1895) - en Inglaterra; el clásico de la anatomía comparada Karl Gegenbaur (1826-1903), Ernst Haeckel (1834-1919), el zoólogo Fritz Müller (1821-1897) - en Alemania. Científicos no menos distinguidos critican las ideas de Darwin: el maestro de Darwin, profesor de geología Adam Sedgwick (1785-1873), el famoso paleontólogo Richard Owen , un importante zoólogo, paleontólogo y geólogo Louis Agassiz (1807-1873), el profesor alemán Heinrich Georg Bronn (1800 - 1862).
Un hecho interesante es que fue Bronn quien tradujo el libro de Darwin al alemán, quien no compartió sus puntos de vista, pero quien cree que la nueva idea tiene derecho a existir (el evolucionista y divulgador moderno N. N. Vorontsov rinde homenaje a Bronn en esto como un verdadero científico). Teniendo en cuenta las opiniones de otro oponente de Darwin, Agassiz, notamos que este científico habló sobre la importancia de combinar los métodos de embriología, anatomía y paleontología para determinar la posición de una especie u otro taxón en el esquema de clasificación. Así, la especie obtiene su lugar en el orden natural del universo.
Fue curioso saber que el ferviente partidario de Darwin - Haeckel - promueve ampliamente la tríada postulada por Agassiz, el "método del triple paralelismo", ya en relación con la idea de parentesco, y ésta, templada por la de Haeckel entusiasmo personal, captura a los contemporáneos. Todos los zoólogos, anatomistas, embriólogos y paleontólogos serios empiezan a construir bosques enteros de árboles filogenéticos. Con la mano ligera de Haeckel, se difunde como la única idea posible de monofilia - origen de un antepasado, que reinó supremamente en la mente de los científicos a mediados del siglo XX. Los evolucionistas modernos, basándose en el estudio del método de reproducción del alga Rhodophycea , que es diferente de todos los demás eucariotas ( gametos fijos y masculinos y femeninos , la ausencia de un centro celular y cualquier formación flagelar), hablan de al menos dos independientemente ancestros formados de las plantas. Al mismo tiempo, descubrieron que “La aparición del aparato mitótico ocurrió de forma independiente al menos dos veces: en los ancestros de los reinos de los hongos y los animales, por un lado, y en los sub-reinos de las verdaderas algas (a excepción de Rhodophycea) y plantas superiores, por el otro” [8] . Así, el origen de la vida no se reconoce a partir de un protoorganismo, sino al menos a partir de tres. En todo caso, se advierte que ya “ningún otro esquema, como el propuesto, puede resultar monofilético” (ibíd.). La teoría de la simbiogénesis, que explica la aparición de líquenes (combinación de algas y hongos) [9] , también llevó a los científicos a la polifilia (origen de varios organismos no relacionados) . Y este es el logro más importante de la teoría. Además, investigaciones recientes sugieren que están encontrando cada vez más ejemplos que muestran "la prevalencia de la parafilia y el origen de taxones relativamente relacionados". Por ejemplo, en la “subfamilia de ratones arbóreos africanos Dendromurinae: el género Deomys está molecularmente cerca de los verdaderos ratones Murinae, y el género Steatomys está cerca en estructura de ADN de los ratones gigantes de la subfamilia Cricetomyinae. Al mismo tiempo, es indudable la similitud morfológica de Deomys y Steatomys, lo que indica el origen parafilético de Dendromurinae” [10] . Por lo tanto, la clasificación filogenética necesita ser revisada, ya sobre la base no solo de la similitud externa, sino también de la estructura del material genético.
El biólogo experimental y teórico August Weismann (1834-1914) habló de forma bastante clara sobre el núcleo celular como portador de la herencia. Independientemente de Mendel, llegó a la conclusión más importante sobre la discreción de las unidades hereditarias. Mendel estaba tan adelantado a su tiempo que su trabajo permaneció prácticamente desconocido durante 35 años. Las ideas de Weismann (en algún momento después de 1863) se convirtieron en propiedad de una amplia gama de biólogos, un tema de discusión. Las páginas más fascinantes del origen de la teoría de los cromosomas, el surgimiento de la citogenética, la creación por parte de T. G. Morgan de la teoría cromosómica de la herencia en 1912-1916. - todo esto fue fuertemente estimulado por August Weismann. Investigando el desarrollo embrionario de los erizos de mar, propuso distinguir entre dos formas de división celular - ecuatorial y reducción, es decir, se acercó al descubrimiento de la meiosis - la etapa más importante de la variabilidad combinatoria y del proceso sexual. Pero Weisman no pudo evitar algunas especulaciones en sus ideas sobre el mecanismo de transmisión de la herencia. Pensó que todo el conjunto de factores discretos - "determinantes" - tiene solo células de los llamados. "línea germinal". Algunos determinantes entran en algunas de las células del "soma" (cuerpo), otros, otros. Las diferencias en los conjuntos de determinantes explican la especialización de las células somáticas. Entonces, vemos que, habiendo predicho correctamente la existencia de la meiosis, Weismann se equivocó al predecir el destino de la distribución de los genes. También extendió el principio de selección a la competencia entre células, y como las células son portadoras de ciertos determinantes, habló de su lucha entre ellas. Los conceptos más modernos de "ADN egoísta", "gen egoísta", se desarrollaron a finales de los años 70 y 80. Siglo XX., en muchos aspectos tienen algo en común con la competencia de determinantes de Weismann. Weisman enfatizó que el "plasma germinal" está aislado de las células del soma de todo el organismo, y por lo tanto habló de la imposibilidad de heredar las características adquiridas por el cuerpo (soma) bajo la influencia del medio ambiente. Pero muchos darwinistas aceptaron esta idea de Lamarck. La dura crítica de Weismann a este concepto le provocó a él personalmente y a su teoría, y luego al estudio de los cromosomas en general, una actitud negativa por parte de los darwinistas ortodoxos (aquellos que reconocían a la selección como el único factor de la evolución).
El redescubrimiento de las leyes de Mendel ocurrió en 1900 en tres países diferentes: Holanda ( Hugo de Vries 1848–1935), Alemania (Karl Erich Correns 1864–1933) y Austria (Erich von Tschermak 1871–1962), que descubrieron simultáneamente el trabajo olvidado de Mendel. . En 1902 W. Suttondio una justificación citológica para el mendelismo: conjuntos diploides y haploides, cromosomas homólogos, el proceso de conjugación durante la meiosis, la predicción del enlace de genes ubicados en el mismo cromosoma, el concepto de dominancia y recesividad, así como genes alélicos - todo esto se demostró en preparaciones citológicas, basado en cálculos precisos del álgebra mendeliana y era muy diferente de los árboles genealógicos hipotéticos, del estilo del darwinismo naturalista del siglo XIX.
La teoría mutacional de de Vries (1901-1903) no fue aceptada no solo por el conservadurismo de los darwinistas ortodoxos, sino también por el hecho de que sobre otras especies de plantas los investigadores no pudieron obtener el amplio rango de variabilidad logrado por él sobre Oenothera lamarkiana. (Ahora se sabe que la onagra es una especie polimórfica, que tiene translocaciones cromosómicas, algunas de las cuales son heterocigotas, mientras que los homocigotos son letales. De Vries eligió un objeto muy exitoso para obtener mutaciones y al mismo tiempo no del todo exitoso, ya que en su caso era necesario extender los resultados obtenidos a otras especies vegetales). De Vries y su antecesor ruso, el botánico Sergei Ivanovich Korzhinsky (1861-1900), quien escribió en 1899 (Petersburg) sobre desviaciones "heterogéneas" repentinas, espasmódicas, pensaban que la posibilidad de macromutaciones repudiaba la teoría de Darwin. En los albores de la formación de la genética, se expresaron muchos conceptos según los cuales la evolución no dependía del entorno externo. El botánico holandés Jan Paulus Lotsi (1867-1931), que escribió el libro Evolución por hibridación, también fue criticado por los darwinistas, donde acertadamente llamó la atención sobre el papel de la hibridación en la especiación de las plantas.
Si a mediados del siglo XVIII la contradicción entre el transformismo (cambio continuo) y la discreción de las unidades taxonómicas de la sistemática parecía insalvable, en el siglo XIX se pensaba que los árboles gradualistas construidos sobre la base del parentesco entraban en conflicto con la discreción. de material hereditario. El gradualismo de los darwinistas no podía aceptar la evolución por medio de grandes mutaciones visualmente distinguibles.
La confianza en las mutaciones y su papel en la configuración de la variabilidad de una especie fue recuperada por Thomas Gent Morgan (1886-1945), cuando este embriólogo y zoólogo estadounidense se dedicó a la investigación genética en 1910 y, al final, se decidió por la famosa Drosophila . Probablemente, uno no debería sorprenderse de que 20-30 años después de los eventos descritos, fueron los genetistas de poblaciones quienes llegaron a la evolución no a través de macromutaciones (que comenzaron a reconocerse como improbables), sino a través de un cambio constante y gradual en las frecuencias de alelos. genes en las poblaciones. Dado que la macroevolución en ese momento parecía ser una continuación indiscutible de los fenómenos estudiados de la microevolución, la gradualidad comenzó a parecer una característica inseparable del proceso evolutivo. Hubo un retorno a la "ley de continuidad" de Leibniz a un nuevo nivel, y en la primera mitad del siglo XX pudo tener lugar una síntesis de evolución y genética. Una vez más, los conceptos que alguna vez fueron opuestos se unieron [11] .
A la luz de las últimas ideas biológicas, hay un alejamiento de la ley de continuidad, ya no de la genética, sino de los mismos evolucionistas. Entonces, el famoso evolucionista S. J. Gould planteó el tema del puntualismo (equilibrio puntuado), en oposición al gradualismo.
A mediados del siglo XX, sobre la base de la teoría de Darwin y la genética de Morgan, se formó una teoría sintética de la evolución (STE, por sus siglas en inglés). STE es actualmente el sistema de ideas más desarrollado sobre los procesos de especiación. La base para la evolución según STE es la dinámica de la estructura genética de las poblaciones. La selección natural se considera el principal impulsor de la evolución .
La teoría sintética en su forma actual se formó como resultado del replanteamiento de una serie de disposiciones del darwinismo clásico desde el punto de vista de la genética a principios del siglo XX. Después del redescubrimiento de las leyes de Mendel (en 1901), la evidencia de la naturaleza discreta de la herencia , y especialmente después de la creación de la genética de poblaciones teórica por los trabajos de Robert Fisher ( 1918-1930 ), John Haldane ( 1924 ) , Sewell Wright ( 1931 ; 1932 ), las enseñanzas de Darwin adquirieron una sólida base genética.
El artículo de Sergei Chetverikov "Sobre algunos momentos del proceso evolutivo desde el punto de vista de la genética moderna" ( 1926 ) se convirtió esencialmente en el núcleo de la futura teoría sintética de la evolución y la base para una mayor síntesis del darwinismo y la genética. En este artículo, Chetverikov mostró la compatibilidad de los principios de la genética con la teoría de la selección natural y sentó las bases de la genética evolutiva. La principal publicación evolutiva de Sergei Chetverikov se tradujo al inglés en el laboratorio de John Haldane, pero nunca se publicó en el extranjero. En los escritos de John Haldane, Nikolai Timofeev-Resovsky y Theodosius Dobzhansky , las ideas expresadas por Sergei Chetverikov se extendieron a Occidente, donde, casi simultáneamente, Ronald Fisher expresó puntos de vista muy similares sobre la evolución del dominio.
El impulso para el desarrollo de la teoría sintética estuvo dado por la hipótesis de la recesividad de los nuevos genes. En el lenguaje de la genética de la segunda mitad del siglo XX , esta hipótesis suponía que en cada grupo de organismos reproductores durante la maduración de los gametos , como resultado de errores en la replicación del ADN, constantemente surgen mutaciones , nuevas variantes de genes.
A fines de la década de 1960, Motoo Kimura desarrolló la teoría de la evolución neutral , sugiriendo que las mutaciones aleatorias que no tienen un significado adaptativo juegan un papel importante en la evolución. Particularmente en poblaciones pequeñas, la selección natural no suele jugar un papel decisivo. La teoría de la evolución neutral está de acuerdo con el hecho de una tasa constante de fijación de mutaciones a nivel molecular, lo que permite, por ejemplo, estimar el tiempo de divergencia de las especies .
La teoría de la evolución neutral no discute el papel decisivo de la selección natural en el desarrollo de la vida en la Tierra. La discusión es sobre la proporción de mutaciones que tienen un valor adaptativo. La mayoría de los biólogos aceptan algunos de los resultados de la teoría de la evolución neutral, aunque no comparten algunas de las firmes afirmaciones hechas originalmente por Kimura. La teoría de la evolución neutral explica los procesos de evolución molecular de los organismos vivos a niveles no superiores a los de los organismos. Pero para la explicación de la evolución progresiva, no es adecuado por razones matemáticas. Según las estadísticas de la evolución, las mutaciones pueden ocurrir al azar, provocando adaptaciones, o esos cambios que ocurren gradualmente. La teoría de la evolución neutra no contradice la teoría de la selección natural, solo explica los mecanismos que tienen lugar a nivel celular, supracelular y orgánico.
En 1972, los paleontólogos Niels Eldridge y Stephen Gould propusieron la teoría del equilibrio puntuado, que establece que la evolución de las criaturas con reproducción sexual ocurre a saltos, intercalados con largos períodos en los que no hay cambios significativos. De acuerdo con esta teoría, la evolución fenotípica , la evolución de las propiedades codificadas en el genoma , ocurre como resultado de períodos raros de formación de nuevas especies ( cladogénesis ), que proceden con relativa rapidez en comparación con los períodos de existencia estable de las especies. La teoría se ha convertido en una especie de renacimiento del concepto de saltación. Es costumbre contrastar la teoría del equilibrio puntuado con la teoría del gradualismo filético, que establece que la mayoría de los procesos evolutivos se desarrollan de manera uniforme, como resultado de la transformación gradual de las especies.
En las últimas décadas, la teoría de la evolución ha recibido un impulso de la investigación en biología del desarrollo. El descubrimiento de los genes hox y una comprensión más completa de la regulación genética de la embriogénesis se convirtió en la base de un profundo avance en la teoría de la evolución morfológica, la relación entre el individuo y el desarrollo filogenético, y la evolución de nuevas formas basadas en el conjunto anterior de genes estructurales.
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