Colibrí
Colibrí [3] [4] ( lat. Trochilidae ) es una familia de pequeñas aves del orden Apodiformes . Se sabe que más de 350 especies viven en las Américas desde Alaska y Labrador hasta Tierra del Fuego , muchas especies son endémicas . Ampliamente distribuida en los bosques tropicales, especialmente en las montañas medias. La mayor parte de la dieta del colibrí consiste en el dulce néctar rico en carbohidratos de las plantas con flores , que extraen con sus lenguas largas y sensibles. Los pequeños artrópodos actúan como suplemento proteico , que las aves atrapan en el aire o se extraen de las hojas y las telarañas. Al alimentarse de néctar, los colibríes son polinizadores ; muchas plantas del Nuevo Mundo son polinizadas exclusivamente por ellos.
Los colibríes tienen un plumaje brillante, a menudo con un brillo metálico. Su color depende de la microestructura de las plumas y cambia bajo diferentes condiciones de iluminación. Algunos miembros de la familia pueden tener una cresta bien definida o una especie de collar. Las alas no muy largas de un colibrí incluyen diez primarias desarrolladas y seis a siete plumas de vuelo secundarias más cortas . La cola , por regla general, es la mitad de la longitud de las alas plegadas y se compone de diez plumas de la cola . En vuelo, las puntas de las alas describen un ocho plano. Los colibríes son las únicas aves en el mundo que pueden volar con la cola primero. El vuelo intensivo en recursos de los colibríes y el rápido metabolismo imponen grandes exigencias a la estructura interna de las aves.
Los colibríes son aves polígamas . El macho se dedica solo a la fertilización , todos los demás cuidados para criar descendencia son asumidos por la hembra. Los nidos de colibríes suelen ser muy pequeños, el material principal de la pared exterior son líquenes, musgos, telarañas, hojas, raíces, cortezas y la capa interior está construida con materiales vegetales blandos, plumas y pelo. La nidada casi siempre consta de dos huevos ovalados, blancos y sin brillo. En los colibríes pequeños, su masa es hasta el 35% de la masa de la hembra, por lo que ponen huevos solo una vez al año, mientras que las especies más grandes pueden hacer dos o tres nidadas. Los polluelos nacen ciegos e indefensos , y se caracterizan por una alta mortalidad temprana.
Dentro de la familia se distingue tradicionalmente la subfamilia de colibríes ermitaños (Phaethornithinae), que incluye seis géneros, y la subfamilia de colibríes típicos (Trochilinae), que incluye alrededor de un centenar de géneros. Las relaciones dentro de la familia son poco conocidas, muchas especies no relacionadas tienen características similares que se han desarrollado como resultado de una evolución convergente . Muchos científicos apoyan la inclusión de las aves en el orden de los vencejos sobre la base del parentesco cercano; sin embargo, varios expertos consideran que la posición del taxón es incierta .
Descripción
Los colibríes son pájaros pequeños. Los tamaños de los representantes de la familia varían de 5 a 22 cm [5] . La mayoría de las especies tienen un tamaño promedio de 6 a 12 cm y un peso corporal de 2,5 a 6,5 g (según otras fuentes, de 3 a 7 g [3] ). Los colibríes más ligeros, el colibrí sol de vientre rojo ( Phaethornis ruber ) de Guyana y Brasil [6] y el colibrí abeja ( Mellisuga helenae ) de Cuba , pesan entre 1,6 y 1,9 g , y el más pesado, el colibrí gigante ( Patagona gigas ), 19-21 g (según otras fuentes, 18-20 g [3] ) [6] . La distancia desde la punta del pico hasta la punta de la cola del colibrí abeja es de 62 mm: estas son las aves más pequeñas del planeta [7] . Los colibríes pico de águila ( Eutoxeres ), los colibríes pico espada ( Ensifera ) y los colibríes alas azules ( Pterophanes ) suelen pesar entre 12 y 14 g más que los colibríes promedio [6] .
El dimorfismo sexual , manifestado en el color del plumaje y diversas decoraciones en el cuerpo, formadas por plumas modificadas, es característico de los colibríes típicos [1] . La mayoría de los colibríes machos tienen una coloración extremadamente brillante y llamativa, que les sirve como señal visual cuando defienden un territorio o para atraer a una hembra, así como para la identificación intraespecífica. Todos los tipos de actividad de los colibríes relacionados con la anidación y la reproducción son realizados por hembras, que no tienen un plumaje brillante. La representación visual es efectiva solo a corta distancia, por lo tanto, los colibríes están acompañados por un repertorio vocal complejo [6] . Algunas especies de colibríes tienen una cresta pronunciada, otras tienen un collar que consiste en plumas alargadas a los lados de la cabeza y el cuello. El parche de la garganta y el pecho de los machos son de colores brillantes, a menudo con un brillo metálico [5] [8] [9] . Los colibríes ermitaños que viven en los bosques tienen colores menos brillantes, lo que probablemente se deba a la mala iluminación y la falta de comportamiento territorial [6] . En algunos colibríes, el dimorfismo sexual no se expresa [9] , las hembras y los machos de aves de los géneros colibríes ( Colibri ) y colibríes granados ( Eulampis ) visualmente casi no se diferencian [1] .
Los picos de los colibríes , generalmente delgados y largos, son extremadamente variables: pueden ser rectos, ligeramente o fuertemente curvados hacia abajo, relativamente cortos o muy largos [5] [8] . El pico de los colibríes pico espada alcanza los 12 cm [10] y es más largo que el resto del cuerpo del ave [8] . Por lo general, el pico es oscuro, pero a veces puede tener colores brillantes [9] . Cerca de sus bordes hay fosas nasales en forma de hendidura [8] . A menudo están cubiertos con un opérculo , posiblemente para proteger el sistema respiratorio del polen [11] . Las aves tienen una pequeña incisión en la boca y una garganta estrecha, y las glándulas salivales están mucho menos desarrolladas que en los vencejos [12] . El iris del ojo de todos los colibríes es oscuro [9] .
Los colibríes tienen patas cortas y débiles con cuatro dedos [5] [8] con el cuarto dedo apuntando hacia atrás (pata de anisodactilo). Esto permite que las aves se enrollen alrededor de ramas delgadas y se posen en ellas. Las garras tienen la misma longitud que los dedos [9] . Los colibríes no pueden caminar en el suelo con sus patas y solo pueden usarlas para sentarse [6] . Algunas especies pueden escalar superficies verticales, rocas [9] .
Exteriormente, los nectarios (Nectariniidae) son similares a los colibríes, ocupando el mismo nicho ecológico , pero en el Hemisferio Oriental . Sin embargo, estos dos grupos de aves no están relacionados [7] , los nectarios son paseriformes .
Plumaje
Los colores iridiscentes brillantes de las manchas de la garganta, mechones y algunas otras áreas del cuerpo se deben a la microestructura de las plumas [8] [9] . Por lo general, carecen de ganchos, y debajo de la capa superior en los surcos de las plumas hay una capa no homogénea de melanina , con forma de mosaico y llena de burbujas de aire. Dentro de un surco, esta capa puede incluir hasta 10 niveles. Los estudios de microscopio electrónico realizados por Crawford Greenwalt han demostrado que el grosor de la capa superior y el aire atrapado en el interior influyen en los efectos de interferencia . El índice de refracción de la matriz de melanina es de 2,2, pero puede variar de 1 a 1,85 en el extremo rojo del espectro y hasta 1,5 en el extremo azul con el cambio de volumen de aire [6] . Los mechones, collares o gargantas de los colibríes machos son especialmente llamativos. La capa superior de surcos de estas plumas es plana y refleja la luz en una dirección estrecha, con pequeños movimientos del colibrí, el color puede cambiar de rojo o morado a verde o negro. En el dorso de las aves, la capa superior cerca de los surcos no es plana, sino convexa, reflejan la luz en diferentes direcciones, por lo que el dorso de un colibrí tiene un color menos intenso y tiene un color en cualquier ángulo [13] . Por lo general, no toda la pluma tiene un color brillante, sino solo una tercera parte, se logra un color continuo debido a la alta densidad de las plumas [11] . Predomina el color verde esmeralda [9] .
El ala del colibrí incluye diez plumas de vuelo primarias [6] [7] [8] , cuyo tamaño aumenta gradualmente desde la parte interna del ala hacia la externa en casi todos los representantes de la familia. Las excepciones son el selasphorus tricolor ( Selasphorus platycercus ) y los colibríes de cola de banderín ( Trochilus ), en los que las plumas de vuelo primarias externas están ligeramente reducidas, así como los colibríes alas de sable ( Campylopterus ), en los que tres plumas externas se engrosan hasta variar grados Los colibríes tienen seis o siete plumas secundarias cortas [6] [7] [8] . Las alas de los colibríes rara vez son brillantes, su color se basa en pigmentos , como en casi todas las demás aves, y pueden ser de color ante opaco, pardusco o negro [9] [6] (con la excepción de Eulampis jugularis [6] ) . Quizás esto fue facilitado por la adaptación a un vuelo específico, ya que las plumas brillantes se caracterizan por la ausencia de ganchos entre las ranuras, lo que reduce la resistencia mecánica de la hoja del ala [6] [11] . Las plumas de vuelo de los colibríes tienen ranuras muy estrechas dirigidas hacia la punta de la pluma, mientras que los ganchos conectan las ranuras en una sola dirección [11] .
Las colas pueden ser cortas y cortadas rectas, redondeadas, en forma de cuña, bifurcadas o en forma de V [6] [8] . Casi todos los miembros de la familia tienen diez plumas en la cola , a excepción de la loddigesia ( Loddigesia mirabilis ), que tiene solo cuatro plumas en la cola [6] . Por regla general, la cola es más corta que las alas plegadas [9] . En algunas especies, parte de las plumas de la cola pueden tener la misma longitud o el doble que el resto del cuerpo del ave, estas incluyen el colibrí lesbia ( Lesbia ), el colibrí de cola de banderín y el colibrí peruano ( Thaumastura ). En algunas aves, en particular el colibrí cola de raqueta [4] ( Discosura longicaudus ) y el abanderado de Underwood [4] ( Ocreatus underwoodii ), los ejes de las plumas alargadas están casi desprovistos de abanico, y pequeñas banderas están ubicadas en sus extremos [6] [8] .
Las patas de los colibríes erion ( Eriocnemis ), los colibríes haplophedia ( Haplophaedia ), los colibríes estandarte ( Ocreatus ) tienen plumas hasta los dedos de los pies, se les forman puños esponjosos blancos o rojos [9] . El número de plumas de contorno varía en el rango de 900-1700 [6] , en algunas especies de colibríes no supera las 1000 [14] . Dado el tamaño de las aves, la densidad de las plumas es unas 10 veces mayor que la del sinsonte pardo ( Toxostoma rufum ) [11] , pero unas 4-7 veces menor que la de los paseriformes de tamaño similar. Los científicos creen que se trata de una adaptación a la alta emisión de calor durante el vuelo. Los colibríes adultos carecen de plumón [6] .
Los colibríes mudan completamente una vez al año [9] . La muda suele comenzar poco después de la temporada de reproducción y dura de cuatro a cinco meses [5] , en especies sedentarias termina en dos meses [9] . Las plumas de vuelo primarias, a excepción de las dos últimas, cambian de interior a exterior (P1-P8, P10, P9), lo que se debe a la necesidad de estabilidad aerodinámica del ala. Las plumas de vuelo secundarias cambian después de actualizar la mayoría de las primarias con una gran cantidad de características individuales en especies individuales. Las plumas de dirección cambian del centro a los lados, su reemplazo también es muy individual. A menudo, la sustitución de las plumas secundarias y de la cola no es simétrica. En algunas especies, las coberteras de las alas y la cola comienzan a mudarse al mismo tiempo que las plumas primarias, pero mucho más rápido que ellas. La muda del plumaje brillante de la garganta, las mejillas y la coronilla de los machos se produce unas semanas después del cambio de las plumas primarias. Presuntamente, este orden garantiza un plumaje óptimo durante el inicio de la próxima temporada de reproducción [5] .
Varias veces al día, los colibríes se bañan: pueden chapotear en aguas poco profundas como gorriones, posarse cerca de cascadas sobre piedras que salpican o caer bruscamente al agua, a veces sumergidos casi por completo. Los colibríes pueden bañarse en la humedad de las plantas, en particular hojas de plátano o heliconia , o disfrutar de una lluvia ligera en las ramas abiertas [15] [16] . Al mismo tiempo, las aves pueden atrapar hábilmente gotas de agua con sus picos [16] . Después del baño, las aves regresan a las perchas más cercanas para sacudirse el agua de las plumas y aceitarlas. La mayoría de los colibríes utilizan el pico para limpiar y lubricar las plumas primarias, secundarias, encubiertas y de la cola, y solo las patas para lubricar las plumas de la cabeza y la garganta [16] [15] . A veces los colibríes usan sus patas para limpiar las plumas ocultas del ala, pero nunca limpian con ellas las plumas de vuelo [16] . La excepción es el colibrí pico espada, que casi siempre usa solo sus patas [15] .
Anatomía
La estructura anatómica del colibrí tiene algunas características asociadas con el vuelo único de los representantes de esta familia [6] [17] . Los colibríes tienen una quilla de esternón larga y alta [8] y ocho pares de costillas [6] [7] (dos más que la mayoría de las aves) que les ayudan a estabilizar sus cuerpos durante el vuelo [6] [11] . El 70% de la longitud del esqueleto del ala recae sobre huesos alargados, homólogos a los dedos segundo, tercero y cuarto de la extremidad anterior de los tetrápodos, mientras que el húmero , el radio y el cúbito del ala del colibrí son mucho más cortos de lo habitual [6] . El húmero de un colibrí, dirigido paralelo al cuerpo, es incluso más corto que el de los vencejos [8] . Los músculos que mueven el ala están conectados al húmero por tendones. El húmero tiene libertad de movimiento en la articulación del hombro, lo que permite rotaciones axiales de casi 180 grados [6] [8] [11] . Solo los colibríes y los vencejos tienen una articulación poco profunda en forma de copa donde las coracoides se conectan con el esternón. Las imágenes en cámara lenta del vuelo también indican una ligera curvatura de los huesos cortos del ala [6] . Los colibríes tienen 14-15 vértebras cervicales [18] .
Los dos músculos más grandes del colibrí son los músculos de las alas , el pectoral mayor ( Musculus pectoralis major ) y el subclavio ( Musculus supracoracoideus ) [8] . El primero está unido al esternón, la clavícula y el húmero y tira del ala hacia abajo, el segundo también está unido al esternón, pero se encuentra debajo de la caja torácica y levanta el ala. Estos músculos son extremadamente grandes y constituyen aproximadamente el 50 % del tamaño del pecho y más del 30 % del peso corporal de un colibrí (en comparación, en otras aves con fuertes cualidades de vuelo, esta característica es del 20 %) [6] . Al mismo tiempo, el músculo que levanta el ala pesa solo la mitad que el músculo que la baja, que también se encuentra en los pingüinos [8] [11] (según otras fuentes, estos músculos son casi del mismo tamaño [17 ] , generalmente en aves, la relación es de uno a diez a uno en veinte [19] , en vencejos uno en cinco o seis [17] ). Los músculos que intervienen en el vuelo están compuestos por fibras de color rojo oscuro y son muy dependientes del oxígeno , las mitocondrias en ellos pueden alcanzar el 35% del volumen. Otro músculo característico es el splenius capitis ( Musculus splenius capitis ), que está adherido a la segunda vértebra cervical y parece ser el responsable de la rápida rotación de la cabeza necesaria para las aves que atrapan insectos durante su rápido vuelo y solo pueden reconocer presas a corta distancia. distancias Además de los colibríes, dicho músculo está presente en el sistema muscular de los vencejos [6] .
Debido al rápido metabolismo, los colibríes tienen un corazón muy desarrollado . Ocupa aproximadamente la mitad de la cavidad corporal y su volumen es tres veces el volumen del estómago [8] [17] . La masa del corazón es aproximadamente el 2,5% de la masa total del ave; a modo de comparación, en primates - 0,5%, en el gorrión común - 1,3%. El corazón late a una velocidad de 500-600 latidos por minuto durante el reposo y más de 1000 latidos durante el vuelo activo, mientras que en un avestruz , por ejemplo, la frecuencia cardíaca normal es de 100-180 latidos por minuto [6] . En términos relativos , hay más eritrocitos en la sangre de los colibríes que en otras aves [17] (6,59 millones por mm³ [11] ).
Una característica del sistema digestivo de un colibrí es la proximidad de la entrada de la primera sección del estómago a la salida de la segunda, lo que permite que el néctar llegue inmediatamente al intestino delgado sin ingresar al estómago y sea rápidamente digerido [6]. ] [12] (el estómago es necesario sólo para la digestión de los insectos [12] ) . Así, el tiempo de tránsito del néctar a los intestinos es de 4 minutos, y el tiempo de tránsito a través de los intestinos (tiempo de tránsito intestinal) es inferior a 15 minutos, durante los cuales el colibrí extrae hasta el 99% de la glucosa recibida . Presumiblemente, la densidad de transportadores de glucosa es la más alta posible para cualquier membrana intestinal y, por lo tanto, limita fisiológicamente la tasa de alimentación de los colibríes. Los colibríes carecen de ciego y vesícula biliar . El hígado de un colibrí es capaz de almacenar grandes cantidades de lípidos y glucógeno , en particular, en el colibrí garganta rubí ( Archilochus colubris ), antes del inicio de la migración, pueden suponer hasta el 45% de la masa total del colibrí. hígado (en las aves tropicales que no migran, constituyen alrededor del 6% de la masa del hígado) [6] .
El vuelo intensivo en recursos de un colibrí también impone grandes exigencias al sistema respiratorio . Consta de dos pulmones simétricos compactos y nueve sacos de aire de paredes delgadas , lo que facilita el uso de grandes volúmenes de gas. El aire ingresa a la laringe en la base de la lengua a través de las fosas nasales en forma de hendidura en la parte superior del pico y pasa a la tráquea . La laringe no tiene una válvula protectora y la entrada de partículas sólidas en la tráquea se evita mediante contracciones reflejas rápidas. Al pasar por la bifurcación , la tráquea se bifurca en bronquios primarios , cada uno de los cuales va a un pulmón . Los movimientos respiratorios son realizados por las costillas y los músculos de la pared abdominal, aislados de los músculos voladores. En reposo, la frecuencia respiratoria es de 300 veces por minuto, pero en determinadas condiciones puede superar las 500 veces por minuto, mientras que un estornino o una paloma respira unas 30 veces, y una persona entre 14 y 18 veces [6] .
La estructura anatómica de los ojos de un colibrí es similar a la de otras aves. Sus ojos globulares están a los lados de la cabeza, aumentando así el campo de visión y proporcionando visión monocular y binocular . Al igual que otras aves, los colibríes tienen una visión del color de cuatro componentes , que está controlada por cuatro tipos de conos con diferentes pigmentos visuales. Tres pigmentos son sensibles al rojo, verde y azul. Los estudios de comportamiento muestran que el cuarto pigmento visual en los colibríes, como muchas otras aves, es sensible a la luz ultravioleta entre 325 y 360 nm; esto puede ayudarlas a encontrar néctar, ya que muchas plantas tienen patrones de color de "marcador de néctar" ultravioleta durante la fase de floración, cuando se espera que el néctar esté en su punto máximo [6] .
La masa cerebral del colibrí alcanza el 4,2% del peso corporal [14] , en especies pequeñas, hasta el 6%, que es el indicador más alto para las aves [20] . Los colibríes tienen un coeficiente de encefalización de 2,5, un valor intermedio entre pájaros cantores y galliformes . Un coeficiente bastante alto se puede interpretar de dos maneras: o el cerebro es grande en relación con el cuerpo, o el cuerpo es pequeño en relación con el cerebro [6] . Los científicos creen que la primera suposición es correcta, ya que a pesar de su pequeño tamaño, las aves tienen un comportamiento muy complejo, que requiere, en particular, un control complejo de la locomoción. No hay información sobre los volúmenes de varias estructuras cerebrales de los colibríes. Un alto coeficiente de encefalización puede estar asociado no solo con un aumento en el prosencéfalo , sino también con la especialización del cerebelo y el tronco encefálico [6] . En los colibríes, el hipocampo está muy agrandado en relación con otras secciones, lo que probablemente se deba a su capacidad para recordar la ubicación y la calidad del néctar de cientos de flores [21] . También tienen un tamaño aumentado y características fisiológicas del núcleo subtectal similar a una cinta del mesencéfalo involucrado en el procesamiento de la información visual, que aparentemente está asociado con la capacidad de flotar sobre las flores y moverse en el aire en cualquier dirección [22] .
Comportamiento
Los grupos de colibríes estrechamente relacionados comparten algunos rasgos de comportamiento comunes. En particular, todos los colibríes ermitaños en el dormidero mueven constantemente la cola y durante el cortejo abren mucho el pico. Un gran grupo de colibríes andinos que incluye el colibrí cola brillante ( Chalcostigma ), el colibrí metalúrgico ( Metallura ), el colibrí erion, el colibrí haplofedia, el colibrí benjamin ( Urosticte ), el colibrí estandarte, el colibrí sol ( Aglaeactis ), el colibrí coronado ( Boissonneaua ) y otros, abren bien las alas antes de aterrizar en una percha. Varios aspectos del comportamiento de los colibríes son poco conocidos, pero pueden ser importantes para establecer relaciones filogenéticas [15] .
Vocalización
Los cantos agudos monosilábicos de los colibríes, que duran menos de medio segundo y son emitidos tanto por machos como por hembras, pueden escucharse antes de que se vean las aves. Por lo general, junto con una serie de señales sonoras rápidas y agresivas, están diseñadas para proteger el territorio de alimentación y también sirven como una característica de identificación importante, ya que son específicas de la especie. La mayoría de los cantos de los colibríes se realizan a una frecuencia alta y son interrumpidos por sonidos guturales estridentes que son bastante desagradables para el oído humano. Además de estos cantos, los pichones y los colibríes adultos de ambos sexos se caracterizan por trinos cortos de baja frecuencia [23] .
La siringe , el órgano vocal de las aves, se empuja hacia adelante a lo largo de la tráquea en los colibríes, razón por la cual tienen bronquios muy largos. El músculo que se une al esternón y la tráquea está ausente en los colibríes [14] . La estructura de la laringe del colibrí está controlada por músculos internos y externos y es similar a la de la mayoría de los pájaros cantores y loros, lo que puede indicar que son capaces de aprender canciones. Alexander Frank Skutch , quien observó a la amazeya de pecho azul [4] ( Amazilia amabilis ) cantando el canto de la amazeya de cola café ( Amazilia tzacatl ) [23] , encontró evidencia indirecta de esta suposición .
Básicamente, las llamadas de los colibríes consisten en una sílaba corta que dura aproximadamente un segundo y una un poco más larga, hasta dos segundos. Algunas especies utilizan una melodía más larga, en particular el silbido musical del elfo de garganta de vino [4] ( Atthis ellioti ) y la abeja pigmea dura más de medio minuto. Gracias a su canto melódico, el ruiseñor alas de sable [4] ( Campylopterus curvipennis ) obtuvo su nombre, en el dialecto local se le llama ruiseñor [23] .
En algunos miembros de la familia, en particular el colibrí de luto ( Florisuga fusca ), las canciones alcanzan niveles ultrasónicos y son indistinguibles para los humanos. Otros colibríes solo pueden escuchar canciones a una distancia muy corta, y solo unos pocos, como el rapero pico de sierra ( Ramphodon naevius ) pueden escuchar canciones a una distancia de hasta 100 m [4] ( Phaethornis superciliosus ) puede realizar su repertorio casi todo el año, excepto durante la estación seca , mientras que los cantos del zafiro colidorado [4] ( Hylocharis eliciae ) y el clais cabecivioleta ( Klais guimeti ), por el contrario, sólo se pueden escuchar durante la estación seca. La amazelia de cola marrón canta principalmente durante el breve lapso de tiempo entre el amanecer y el amanecer, mientras que los miembros de los géneros colibrí sol ( Phaethornis ) y colibrí pueden usar su repertorio vocal desde temprano en la mañana hasta el atardecer. El canto del colibrí se detiene durante la muda [23] .
Los estudios del repertorio de canciones de la Calypte Anna ( Calypte anna ) en América del Norte han demostrado que la estructura silábica , el ritmo , el índice de repetición y la sintaxis son el resultado de la mímica . En la isla de Guadalupe en el occidente de México, el repertorio de esta ave es muy diferente a su actuación en California [23] .
El nombre del colibrí en inglés - hummingbirds , o pájaros zumbadores - se debe a que pueden emitir sonidos con su plumaje [14] [17] , que recuerdan al zumbido de los grandes escarabajos y abejorros [17] [6] . Las primarias externas de los colibríes Selasphorus ( Selasphorus ), los colibríes de montaña ( Lafresnaya ), los colibríes rayo de sol y las plumas exteriores muy estrechas de la cola de los colibríes archilochus ( Archilochus ) y los colibríes elfo rosa Chaetocercus ) , aparentemente, especialmente adaptadas para la producción de sonidos [ 14] .
Entumecimiento
Debido a la ausencia total de plumón , los colibríes solo pueden mantener la temperatura de su cuerpo produciendo calor [11] . Los colibríes están activos principalmente durante el día, al atardecer se sientan en una rama o en un nido para esperar la noche. En un pájaro posado, la temperatura corporal cae de 40-43°C a 35-38°C, la frecuencia del pulso - de 1000-1200 a 500 latidos por minuto, la frecuencia respiratoria - de 600 a 180 respiraciones [24] . Es extremadamente raro que los ornitólogos detecten colibríes dormidos: están protegidos por hojas, como la amazelia de cola marrón , o trepan sobre delgadas ramitas desnudas en las copas de los árboles, como un ángel de pico largo [4] ( Heliomaster longirostris ) [15] . Al mismo tiempo, la posición de varias especies de colibríes durante el sueño es muy similar: se paran con ambas patas en una percha con el cuello retraído y la cabeza ligeramente levantada, de modo que el pico se dirige hacia adelante y hacia arriba, y no ocultar sus cabezas debajo del ala [16] [15] . Cuando se despiertan, las aves arquean el cuello y levantan las alas sin abrir, después de lo cual abren una o ambas alas y las tiran hacia abajo a lo largo del cuerpo, y no hacia atrás, como hacen la mayoría de las otras aves [16] .
Si los vencejos caen en estupor debido al mal tiempo, entonces los colibríes lo hacen de noche [7] , generalmente entre las 23 h y la 1 h [25] . Al mismo tiempo, se ahorra hasta un 60% de energía [6] , y también disminuye la intensidad de la evaporación del agua, es decir, el adormecimiento también sirve para mantener el equilibrio hídrico [11] . Durante el letargo, los colibríes no pueden responder a los estímulos externos, su comportamiento se vuelve letárgico. En este estado, los colibríes corren el riesgo de caer en las garras de un depredador o de no despertarse. Los polluelos de colibrí menores de una semana no son capaces de entrar en letargo, lo que sugiere que es secundario [6] . El letargo pasa en dos fases: dentro de 2-6 horas el metabolismo disminuye en un 80-90% del valor diario, y por la mañana vuelve a los valores normales en 20-30 minutos [6] [26] , mientras que algunos las aves pasan del letargo al sueño, mientras que otras se despiertan inmediatamente [25] . Cuando la temperatura ambiente es inferior a +15 °C, la temperatura corporal desciende a 18-20 °C (17-21 °C, y según algunas fuentes - 10-12 °C [26] ), el pulso - hasta 50 latidos por minuto y frecuencia respiratoria: aproximadamente dos veces [6] . El entumecimiento puede durar de 15 a 20 horas, a veces hasta varios días [26] .
El entumecimiento en los colibríes del norte no ocurre regularmente, sino solo cuando el nivel de energía interna cae por debajo de un valor umbral. Quizás esto se deba a que las horas de luz son más largas que en los trópicos, donde casi todos los colibríes caen en un estado de estupor [6] . Según otras fuentes, todos los colibríes entran en un estado de estupor durante la noche, y algunos entran en este estado incluso durante el día [25] . En las montañas, los colibríes anidan únicamente en las laderas orientales, que son las primeras en ser calentadas por el sol [26] . Más de la mitad de todas las especies de colibríes viven en las montañas, donde las temperaturas pueden fluctuar más de 15°C durante el día. Debido a su bajo peso corporal y poca cantidad de plumas, los colibríes necesitan mucha energía para soportar tales fluctuaciones. Durante el día, deben acumular suficiente energía para sobrevivir durante el ayuno nocturno [6] , la duración y profundidad del letargo dependen de estas reservas [26] . Los estudios muestran que en las noches la masa de los colibríes es en promedio de 0,1 a 0,3 gramos más que en las mañanas [25] .
Vuelo del colibrí
El vuelo de los colibríes a menudo se llama "aleteo" [12] , les permite maniobrar mejor que cualquier otra ave y flotar inmóviles en el aire cerca de la flor. En este caso, las alas puntiagudas se mueven principalmente en un plano horizontal y se retuercen constantemente, un lado de las alas, luego el otro, se dirige hacia arriba, y sus extremos describen un ocho plano [8] [12] [11] . El diseño recuerda a un rotor de paso variable [6] [11] : pequeños cambios en el ángulo del ala y la dirección de la cola permiten todo tipo de movimientos: los colibríes pueden moverse verticalmente hacia arriba y hacia abajo, retroceder, volar hacia atrás, girar casi en su lugar [ 17] . Inmediatamente mientras beben néctar, las aves cuelgan en su lugar; luego vuela hacia atrás para sacar el pico de la flor; luego cambian la posición del cuerpo para volar a otra flor, cerca de la cual vuelven a flotar en su lugar. Algunos colibríes que construyen nidos en hojas de palma usan el vuelo de arriba hacia atrás para salir volando del nido en el que están sentados de cara a la hoja, otros vuelan muy bajo sobre el nido para girar sobre él. Tal vez el único tipo de vuelo que no está disponible para los colibríes es el planear [19] .
La frecuencia de los aleteos durante el vuelo estacionario varía en un amplio rango: en el colibrí amatista [4] ( Callifhlox amethystina ) puede ser de 70–80 latidos por segundo, en el colibrí solar de vientre rojo - 50–51 [8] , en el colibrí de alas anchas ( Eupetomena macroura ) - 21-23 [8] , el colibrí gigante tiene 10-15 golpes por segundo [8] . Cuanto más pequeño es el colibrí, más golpes por minuto realiza. Durante el vuelo de apareamiento, el número de golpes puede llegar a 100 por segundo [8] [12] . Se registraron récords en el colibrí garganta rubí y el colibrí ocre ( Selasphorus rufus ) a más de 200 latidos por segundo [6] . En algunos insectos, en particular Hymenoptera , Diptera y Hawk Moths , la trayectoria de las alas y la frecuencia de los batidos son similares a las de los colibríes [9] .
Skutch, en su trabajo de 1973 sobre colibríes, señaló que las aves "comienzan a volar antes de que abandonen su percha". Tan rápido como los colibríes pueden desarrollar velocidad, disminuyen la velocidad; vuelan hasta la rama a toda velocidad, lo que es imposible para pájaros más grandes [19] . La velocidad de vuelo de las aves es extremadamente alta. Los indicadores en condiciones de laboratorio oscilan entre 48 y 85 km por hora. En la naturaleza, el diminuto colibrí [4] ( Colibri thalassinus ) ha sido registrado a velocidades de 96 km por hora, y en vuelos cortos de hasta 150 km por hora. A modo de comparación, una de las palomas mensajeras más rápidas, la paloma bravía domesticada ( Columba livia ), viaja a una velocidad de 64 km por hora [6] .
Distribución
Los colibríes viven en América Central , del Norte y del Sur , así como en las islas del Caribe , a una altitud de hasta 5200 metros sobre el nivel del mar . Ampliamente distribuida en los bosques tropicales , especialmente numerosa en la media montaña, sólo unas pocas especies están representadas en latitudes templadas. Las áreas de distribución de muchas especies de colibríes se limitan a un valle o ladera, algunos se extienden en una franja estrecha a lo largo de la ladera occidental u oriental de los Andes , hay muchas islas endémicas . Prefieren biotopos ricos en vegetación , pero hay especies propias de desiertos y semidesiertos [27] . Aproximadamente la mitad de las especies de colibríes viven en el cinturón ecuatorial, en una franja alrededor del ecuador de 10 grados de ancho [28] , mientras que muchas especies ecuatoriales no viven en el Amazonas, sino en lo alto de las montañas, donde la temperatura desciende significativamente después de la puesta del sol. [14] [28] . Se han registrado 163 especies de colibríes en Ecuador, 135 en Colombia, 100 en Perú y 84 en Brasil [29] .
A diferentes altitudes, los taxones son ecológicamente reemplazados por otros similares. Por ejemplo, los Phaethornis longirostris son reemplazados por colibríes incas ( Coeligena ) por encima de los 2500 metros . La convivencia de los colibríes es posible debido a una disminución de la competencia interespecífica (especies de diferente masa y características morfológicas se alimentan del néctar de diferentes plantas) o segregación vertical (algunas especies permanecen cerca del suelo, mientras que otras se alimentan de los niveles medios o superiores) . En particular, en la mayor parte de las Antillas se encuentran dos especies de colibríes, que difieren en peso en unas dos veces, mientras que en la isla de Puerto Rico, prefieren el dominicano ( Anthracothorax dominicus ) y el mango esmeralda ( Anthracothorax viridis ) que tienen una masa similar . diferentes hábitats. En regiones de alta diversidad de especies de colibríes, las estrategias de alimentación específicas de cada especie también son significativas [10] .
Muchas especies de colibríes se adaptan fácilmente a los cambios en su hábitat y, en condiciones favorables, incluso pueden expandir sus áreas de distribución, como el calyptus de Anna. Al mismo tiempo, la población de otras especies puede disminuir rápidamente debido a perturbaciones ambientales, como en Glaucis dohrnii [10] .
Rango
La familia está confinada al Nuevo Mundo: América del Sur, Central (incluido el Caribe) y del Norte. Dos géneros de colibríes - colibríes de casco ( Oxypogon ) en el oeste de Venezuela y Colombia y colibríes - estrellas de montaña ( Oreotrochilus ) en la región de Ecuador a Chile - ocuparon un nicho en el borde de los glaciares andinos a una altitud de más de 4000 metros. A pesar de las difíciles condiciones climáticas, caracterizadas por bajas temperaturas y alta humedad, las aves se sienten atraídas por la floración durante todo el año de plantas de las familias de madriguera ( Scrophulariaceae ), áster ( Asteraceae ) y genciana ( Gentianaceae ). Los colibríes abandonan el área solo debido a las heladas y la prolongada capa de nieve, descendiendo varios cientos de metros por la pendiente. A menudo regresan después de unas pocas horas, tan pronto como las condiciones climáticas se vuelven más favorables. Los pájaros se esconden en cuevas de las heladas nocturnas [10] .
La meseta del altiplano en Perú y Bolivia se caracteriza por un clima frío y seco. A una altitud de 3000-3800 metros se forma una rica cubierta vegetal. Los páramos están dominados por aster y bromelias ( Bromeliaceae ) con enormes inflorescencias en forma de cono que consisten en cientos de flores individuales. Las rosas ( Rosaceae ), el mirto ( Myrtaceae ), el brezo ( Ericaceae ) y el melastoma ( Melastomataceae ) crecen en grandes cantidades en las cuevas protegidas del viento . En este ecosistema durante todo el año se pueden observar géneros de colibríes como colibríes-rayos de sol, colibríes cola brillante ( Chalcostigma ), colibríes-metalúrgicos, colibríes de pico corto ( Ramphomicron ), colibríes de montaña ( Lafresnaya ), colibríes-eryons ( Eriocnemis ) y colibríes - elfos rosados ( Chaetocercus ). Durante el período de floración activa desde finales de junio hasta agosto, muchos otros miembros de la familia aparecen a esta altura, incluido el colibrí chispeante ( Colibri coruscans ) y el colibrí sol de pecho gris [4] ( Phaethornis guy ). La ecorregión puna , en cambio, es menos apta para los colibríes. Durante la floración de la Puya Raimondii ( Puya raimondii ), se puede observar el colibrí gigante y la estrella andina [4] ( Oreotrochilus estella ). A una altitud de 3500 metros, las ecorregiones de páramo y puna dan paso a los arbustos y árboles del bosque alto andino. El rico complejo vegetal de esta región, que incluye Bomareas ( Bomarea ), Fucsias ( Fuchsia ), Lobelias ( Lobelia ), Pasiflora ( Pasiflora ), Brachiotums ( Brachyotum ), Bejarias ( Bejaria ) y Datura ( Datura ), atrae a los colibríes con colores brillantes. El colibrí ala azul ( Pterophanes cyanopterus ), el colibrí inca, el colibrí eryon y el colibrí ninfa ( Heliangelus ) son característicos de la región. Contiene el límite superior del rango de los colibríes pico espada [10] .
La más rica en diversidad de especies de colibríes es la zona de transición de la montaña a los bosques de piedemonte a una altitud de 1800-2500 metros, que se caracteriza por una temperatura diaria bastante constante que oscila entre los 12 y los 16 °C. Una rica flora está representada por plantas rastreras, helechos, arbustos, árboles, así como epífitas , como orquídeas , bromelias, gesneriaceae . A estas altitudes , la polinización por insectos depende de las condiciones climáticas favorables y, a menudo, es impredecible. Los colibríes en esta región tienen una amplia variedad de tamaños corporales, así como tamaños y formas de picos. Entre los representantes más brillantes se encuentran los colibríes estandarte, el colibrí benjamín ( Urosticte benjamini ), el colibrí de orejas negras [4] ( Adelomyia melanogenys ), la haplofedia canosa [4] ( Haplophaedia lugens ), Schistes geoffroyi , amazilia andina [4] ( Amazilia franciae ), lanceleta de pico verde [4] ( Doryfera ludovicae ), sílfide de cola larga ( Aglaiocercus coelestis ), colibrí sol vientre marrón [4 ] ( Phaethornis syrmatophorus ), royal inca [4] ( Coeligena wilsoni ), colibrí coronado de cola pálida ( Boissonneaua flavescens ), colibrí de cola blanca ( Urochroa bougueri ), diamante de vientre marrón [4] ( Heliodoxa rubinoides ), colibrí pardo [4] ( Colibri delphinae ). Durante la temporada principal de floración, se les agregan 10-15 especies más, incluyendo Discosura conversii , colibrí jacobino ( Florisuga mellivora ), colibrí chispeante, estrella del bosque de cola afilada ( Chaetocercus mulsant ) [10] .
Los bosques de tierras bajas de América del Sur, por el contrario, no se distinguen por la diversidad de colibríes. En esta área natural se pueden encontrar colibríes amazil ( Amazilia ) y colibríes zafiro ( Hylocharis ). Al oeste de los Andes viven zafiros de cola marrón y de vientre morado [4] ( Amazilia rosenbergi ) amazilia de cabeza azul [4] ( Hylocharis grayi ) y zafiros de cola dorada, al este - multi - coloreada [4] ( Amazilia versicolor ) y andina [4] ( Amazilia fimbriata ) amazilia, Gmelin's [4] amazilia ( Amazilia leucogaster ), roja -throated [4] ( Hylocharis sapphirina ) y zafiros de garganta blanca ( Hylocharis cyanus ). Los Andes separan al colibrí orejimorado [4] ( Heliothryx barroti ) en la costa del Pacífico, y el colibrí orejinegro [4] ( Heliothryx auritus ), un taxón hermano en las costas del Amazonas . Ambas especies utilizan casi toda la capa vertical en busca de alimento, desplazándose varias veces durante el día desde el suelo hasta las copas más altas de los árboles [10] .
Algunos géneros más, colibríes jacobinos ( Florisuga ), colibríes mango ( Anthracothorax ), colibríes topacio ( Topaza ) y colibríes alas de sable, tienen un rango local limitado o hábitats muy específicos. La amazelia de manglar [4] ( Amazilia boucardi ) vive en los manglares tropicales de Costa Rica durante todo el año, mientras que otras especies, en particular la amazelia andina, solo llegan a la región durante la temporada de reproducción. El colibrí barba azul ( Calothorax lucifer ) y el colibrí peruano [4] ( Thaumastura cora ) viven en los semidesiertos, el colibrí del oasis [4] ( Rhodopis vesper ) vive en los desiertos, y el tricolor selasphorus y el colibrí duque viven en los bosques de coníferas del Neártico de América del Norte ( Eugenes fulgens ), en las islas periféricas del Caribe: colibríes de cola de banderín ( Trochilus ), colibríes esmeralda ( Chlorostilbon ), colibríes granada, colibríes mango, colibríes crestados ( Orthorhyncus ) , y en el grupo de islas chilenas de Juan Fernández , el colibrí cabeza de fuego chileno [4] ( Sephanoides sephaniodes ) y el colibrí cabeza de fuego de Fernandes [4] ( Sephanoides fernandensis ) [10] .
Migración
El conocimiento de la migración de los colibríes todavía se basa en observaciones aleatorias de aves que aparecen en los mismos lugares a intervalos regulares asociados con la floración de ciertas plantas. En muchos casos, el marcado de aves es necesario para determinar que las aves se están moviendo de un lugar a otro. La complejidad de estudiar las migraciones de colibríes se muestra en un estudio realizado en Costa Rica. De las 22 especies de colibríes que viven en la región, se estudió un grupo de 14 especies de colibríes durante dos años en un área pequeña: diez residentes y 4 no residentes. Algunas especies descendieron hasta los 500 metros, otras casi hasta el nivel del mar, algunas aves desaparecieron en junio-julio, pero probablemente estaban cerca debido a la floración de la heliconia ( Heliconia latispatha ). Los no residentes también aparecieron en junio-julio, aparentemente en relación con el florecimiento de Psychotria elata , mientras que algunas especies descendieron de las montañas, mientras que otras se movieron en la dirección opuesta. Se ha visto una fuerte correlación entre el movimiento de algunas especies y la floración de ciertas plantas [30] .
Solo unos pocos colibríes realizan migraciones estacionales completas, por lo general anidan muy al norte o al sur de la zona tropical [30] . En particular, el picaflor chileno puede anidar en la isla de Tierra del Fuego (54°S), pero en invierno migra a las provincias del norte de Argentina (23°S). El colibrí gigante, que se reproduce en los Andes en el oeste de Argentina y en el centro de Chile, migra hacia el norte en invierno. En América del Norte, migran los colibríes de garganta rubí, los archilochus de garganta negra ( Archilochus alexandri ), los colibríes de calliope ( Selasphorus calliope ) y los colibríes de pecho beige. Algunos colibríes garganta rubí cruzan el Golfo de México durante la migración , superando 800-1000 km en una dirección; los machos llegan primero, seguidos de las hembras y luego los de primer año. Básicamente, las aves se desplazan a lo largo de la costa, llegando a su destino a principios de mayo [30] . La posibilidad de vuelos tan largos de pájaros muy pequeños ha sido durante mucho tiempo un misterio para los científicos. Anteriormente se pensaba que 2 gramos extra de grasa podrían cubrir unos 620 km, lo que no es suficiente para cruzar el Golfo de México [11] [30] . Aparentemente, los costos de energía durante el vuelo migratorio son menores que durante el aleteo [31] . Los experimentos han demostrado que al calcular 9 calorías por gramo y un gasto de energía de 0,69-0,74 calorías por hora, las aves tienen suficiente energía para 25 horas de vuelo para cubrir una distancia de 1000 km [11] . Al mismo tiempo, el colibrí garganta rubí debería aumentar su peso corporal a 6 g, es decir, casi el doble. El selasphorus tricolor puede aumentar el peso en un 59%, los machos de Anna's calyptus hasta en un 48% y las hembras hasta en un 44% [30] .
Algunos colibríes usan diferentes rutas para la migración de otoño y primavera. En particular, los colibríes calliope, que parecen solitarios, se desplazan hacia el sur a lo largo de las Montañas Rocosas en otoño y hacia el oeste, y viajan a lo largo de la costa del Pacífico en primavera, con una longitud total de migración de 4500 a 5500 km. Las cifras récord pertenecen al colibrí ocre: las aves se reproducen en Alaska (61 ° N), al norte del resto de la familia [30] (a veces sobrevuelan el círculo polar ártico y se observaron en la isla Ratmanov , así como en la isla Wrangel y Chukotka [31] ), y el invierno en el centro de México. Si comparamos esta distancia con el tamaño de las aves, estas realizan la migración más larga entre todas las aves. Muchas aves siguen rutas establecidas año tras año. Entre los especímenes de Anna's calyptus capturados en el sureste de Arizona durante la migración de otoño, el 35,4% de los machos y el 23,8% de las hembras fueron capturados en el mismo lugar en los dos años anteriores. A menudo, solo las aves que anidan en el borde de su área de distribución migran, mientras que el resto permanece en sus territorios [30] . Se supone que el calyptus de Anna puede soportar los inviernos templados de la costa del Pacífico de los Estados Unidos y el sur de Canadá [31] .
En las regiones tropicales, los colibríes pueden encontrar néctar adecuado durante todo el año y, por lo tanto, son en gran parte sedentarios [30] . Los colibríes alpinos pueden realizar migraciones a gran altitud [31] , migrando a altitudes más bajas, a menudo a zonas costeras. Al mismo tiempo, algunas especies, en particular los colibríes, estrellas de montaña, permanecen en lo alto de las montañas durante todo el año y se mueven más abajo solo en las condiciones más severas. Por regla general, los colibríes ermitaños migran menos que los colibríes típicos [30] .
Algunas migraciones estacionales en los trópicos también son bastante largas. En particular, el colibrí rubí ( Chrysolampis mosquitus ) sale del estado brasileño de Paraná todos los años en abril , se desplaza 1.000 km hacia el noreste y regresa a mediados de octubre. Calypta Costae ( Calypte costae ) se reproduce en los desiertos de Arizona y California en marzo-abril, y migra a la costa de California y al noroeste de México durante los meses de verano, mientras que los machos migran un mes antes que las hembras y las crías. El colibrí de luto vive en el estado de Paraná de marzo a septiembre, y en octubre aparece en el estado de Río de Janeiro en el norte. Se sabe que un colibrí de luto en busca de néctar superó una distancia de 30 km en un día con un desnivel de 455 m [30] .
Comida
Los colibríes se alimentan principalmente del néctar dulce rico en carbohidratos de las plantas con flores , que constituye aproximadamente el 90% de su dieta. El 10% restante incluye artrópodos y polen [6] . Como resultado de la evolución , surgió un estrecho intercambio entre algunas plantas con flores y representantes de la familia de los colibríes: la ornitofilia [32] .
Si la tasa absoluta de acumulación de néctar estuviera limitada solo por su cantidad y la tasa de consumo, entonces un período muy corto de alimentación intensiva sería suficiente para que un colibrí obtuviera una cantidad suficiente de energía. Según F. R. Hainsworth, diferentes alimentos contribuyen de manera diferente a las ganancias de energía a corto plazo y al almacenamiento de energía a largo plazo. La distribución está influenciada por los deberes intensivos en energía de los colibríes: reproducción, muda o migración. Algunos efectos estacionales, como los cambios en la duración del día, se compensan con ajustes a corto plazo en la ganancia diaria de energía, y el almacenamiento de energía a largo plazo tiene lugar durante la migración, cuando la alimentación es limitada [32] .
Ornitofilia
Muchas plantas del Nuevo Mundo son polinizadas exclusivamente por colibríes. Cambian el tiempo de floración, proporcionando néctar a las aves en cualquier época del año. Al mismo tiempo, ambos lados están representados por muchas especies y, aparentemente, no ocurrió una coevolución apareada de especies individuales de colibríes y especies individuales de plantas [32] . Solo en Brasil , los colibríes polinizan representantes de 58 familias de plantas [33] . En América del Norte, alrededor de 150 especies de plantas han evolucionado para ser polinizadas por colibríes [34] .
Peter Feinsinger y Robert Colwell han propuesto cinco tipos principales de flores cuyo néctar puede ser recolectado por los colibríes [32] :
- " Flores ricas dispersas " con una gran cantidad de néctar, que tienen corolas largas o curvas, lo que excluye la recolección de néctar por parte de la mayoría de los insectos y colibríes con picos cortos y medianos. Los representantes típicos son Mandevilla hirsuta de la familia kutrovye ( Apocynaceae ) y Centropogon de la familia Lobeliaceae ( Lobeliaceae ).
- "Flores ricas y densas" ( " Flores ricas en racimos" ) con corolas largas y alto contenido de néctar, que a menudo se encuentran en racimos densos. Los representantes típicos son las heliconias ( Heliconia ).
- Las " flores moderadas dispersas" con corolas moderadamente largas permiten que la mayoría de los colibríes recolecten néctar, pero excluyen a muchos insectos . Los representantes típicos son la rubia ( Rubiaceae ) y las capuchinas trepadoras ( Tropaeolum ).
- "Densas flores moderadas" ( inglés "Clumped moderflowers" ) con corolas de tamaño pequeño y mediano en racimos densos y una cantidad moderada de néctar, especialmente al final del día. Los representantes típicos son lobelia.
- Las "flores de insectos" ( ing. "Flores de insectos" ) tienen una cantidad mínima de néctar y corolas cortas, lo que significa que a menudo son polinizadas por insectos. Los representantes típicos son lantana ( Lantana ), stachytarfeta ( Stachytarpheta ) y asklepias ( Asclepias ).
Las flores suelen ser de colores brillantes, rojo, naranja o amarillo, a veces con una corola blanca contrastante . La excepción es Gesneriaceae ( Gesneriaceae ): con flores blanquecinas discretas, los representantes de esta familia atraen a los colibríes con hojas de color rojo brillante. La flor de colibrí normalmente polinizada tiene una corola larga, gruesa, tubular e inodora. El color, la forma y la falta de olor en este tipo de plantas están diseñados para evitar la atención de los insectos. Según las ideas modernas, los colibríes no distinguen los olores, pero pueden determinar el néctar por el gusto y la concentración. Los experimentos realizados por Frank Garfield Stiles han demostrado que los colibríes responden más fuertemente a altas concentraciones de néctar que al sabor o composición del azúcar, y menos al color de la fuente de alimento [32] .
La investigación de Feinsinger sobre el loro Heliconia ( Heliconia psittacorum ) en Costa Rica mostró que solo una parte de las flores contienen grandes cantidades de néctar, mientras que el resto de las flores pueden ser "ficticias", proporcionando así polinización cruzada , ya que los colibríes son obligados a visitar más flores de las necesarias. Además, dado que los colibríes son más grandes que la mayoría de los insectos, sus requerimientos de energía son mayores, lo que genera mayores oportunidades para la polinización cruzada. Solo algunas polillas halcón gastan más energía que los colibríes, pero, al igual que otros insectos, son capaces de reducir el metabolismo en condiciones climáticas adversas, mientras que los colibríes permanecen activos en condiciones climáticas difíciles y durante un período de tiempo más largo durante el día [32] .
Algunos colibríes perforan el costado de la corola y consumen el néctar sin polinizar las plantas [32] [35] .
Dieta
Muy a menudo, los colibríes consumen el néctar de las flores de los pastos y arbustos perennes dicotiledóneas , muy raramente, los árboles. Por lo general, las plantas, proveedoras de néctar, pertenecen a los géneros Zauschneria , espuela de caballero ( Delphinium ), cuenca ( Aquilegia ), esponja ( Mimulus ), aphelandra ( Aphelandra ), Centropogon , cavendishia ( Cavendishia ), columnea ( Columnea ) , Psittacanthus y heliconia ( Heliconia ). Los árboles en flor, como la erythrina ( Erythrina ), son una gran fuente de néctar y suelen ser ocupados por colibríes territoriales al comienzo de la floración, y los principales polinizadores de estos árboles son los paseriformes y, en particular , los trupiales de colores ( Icterus ) [32 ] .
Además del néctar, los colibríes beben la savia dulce de los árboles junto con los insectos atrapados en ella, utilizando agujeros en los árboles hechos por pájaros carpinteros chupadores ( Sphyrapicus ). El colibrí garganta rubí se alimenta de esta manera al comienzo de la temporada, cuando la floración acaba de comenzar. El bajo número de flores en invierno en el estado de Santa Catarina , en el sur de Brasil , es la razón del consumo de excrementos de cochinilla azucarada por representantes de los géneros colibrí garganta blanca ( Leucochloris ) y colibrí esmeralda [32] .
Los colibríes también consumen polen de flores , que contiene aminoácidos esenciales , y artrópodos como suplemento proteico . En promedio, la proporción diaria de néctar a la ingesta de alimentos proteicos por peso es de aproximadamente nueve a uno. Los supuestos de que el consumo de artrópodos en los colibríes ermitaños es mayor que el de los colibríes típicos no están respaldados por estudios de laboratorio y de campo, al igual que los supuestos de que los colibríes pueden alimentarse exclusivamente de insectos durante mucho tiempo y su número afecta el inicio de la reproducción. temporada en algunas áreas [32] . Sin embargo, a veces los alimentos con proteínas constituyen hasta un tercio de la dieta [35] .
En unas pocas horas, los colibríes consumen néctar con una masa comparable a la masa del ave misma [6] , y en un día comen el doble de su propio peso [9] . El requerimiento diario de energía de un colibrí que pesa 4–5 g es de aproximadamente 30–35 kJ , que es 5 veces más alto que el nivel calculado del metabolismo basal (el metabolismo de los colibríes es más alto que el de la mayoría de las aves y es aproximadamente igual al metabolismo de mamíferos de masa similar, en particular, musarañas [25] ). Para satisfacer esta necesidad, los colibríes deben consumir néctar de una a dos mil flores al día. Junto con el néctar, una gran cantidad de agua ingresa al cuerpo de un colibrí (hasta 160% del peso de un colibrí diariamente [6] , según otras fuentes - 56-149% [36] ), que se excreta en el orina , lo que a su vez conduce a una pérdida del equilibrio salino. Los riñones de colibrí , que consisten principalmente en conductos colectores con varias nefronas en bucle , permiten la recuperación de sales valiosas debido a la concentración osmótica reducida . De esta forma se repone diariamente el 76-85% de las sustancias disueltas. Las sales de sodio y potasio que faltan en los colibríes generalmente se obtienen del néctar de las flores [6] . Surgen necesidades especiales en las hembras de colibrí después de poner huevos, cuando pierden mucho calcio. Para reponer el suministro de minerales, los colibríes pueden comer ceniza y arena; Se sabe que las hembras de colibrí beige en California consumen suelo rico en minerales [36] .
Los ácaros del néctar Rhinoseius y Proctolaelaps [34] , que se alimentan y realizan un ciclo reproductivo completo en el interior de la flor, utilizan a los colibríes como transporte: en pocos segundos trepan por el pico del ave y se introducen en las fosas nasales para trasladarse a otra flor Pasan por todas las etapas desde el huevo hasta la edad adulta en cuatro a siete días, y luego esperan a otro colibrí para el próximo movimiento [32] [34] .
Forrajeo
Los colibríes se alimentan con una lengua larga y sensible de estructura compleja [8] [12] . La lengua tiene aproximadamente la longitud del pico [11] pero es empujada fuera del pico por un aparato hioides estirado alrededor de la pared posterior del cráneo y actúa como un pistón [11] [12] . La base de la lengua es parcialmente cartilaginosa [6] , y el extremo está longitudinalmente dividido en dos, formando surcos separados a través de los cuales, como capilares , pasa el néctar [6] [11] [12] . La cantidad de néctar depende del tamaño de estos surcos; en el colibrí garganta rubí, cada surco puede contener hasta 0,4 microlitros. Esta estructura es especialmente importante cuando se consumen pequeñas cantidades de néctar. Por regla general, la velocidad de lapeado depende de la curvatura de la corola de la flor, su posición y el volumen de néctar de la flor y puede oscilar entre 3 y 13 veces por segundo [6] . Sin embargo, los colibríes pasan más del 70% de su tiempo sentados en las ramas. Los estudios de los colibríes norteamericanos han demostrado que se alimentan a intervalos de cuatro minutos, lo que corresponde a la duración del suministro de néctar a los intestinos [15] .
La elección de las plantas está influenciada por la morfología del pico [32] . En este sentido, las plantas se pueden dividir en dos categorías. Los colibríes pequeños de pico corto prefieren flores con corolas de 17 a 20 mm de largo y con una tasa de secreción de néctar de 1 a 2 microlitros de sacarosa por día. Los colibríes de pico largo más grandes prefieren flores con corolas de 30 a 38 mm de largo y con una tasa de secreción de néctar de 4 a 27 µl de sacarosa por día [10] . Además, los colibríes con altos requerimientos de energía asociados con una alta carga alar prefieren áreas de alimentación alrededor de las inflorescencias, mientras que los colibríes con bajos requerimientos usan flores dispersas o flores de insectos [32] . Los estudios del selasphorus tricolor y el colibrí anteado han demostrado que pueden recordar la cantidad de flores en una inflorescencia, las flores de las que ya se ha recolectado el néctar y la cantidad de néctar recolectado. Muchos colibríes están activos antes del amanecer y después de la puesta del sol y, aunque no son aves nocturnas, parecen tener visión nocturna [15] .
Los insectos proporcionan la mayor parte de la proteína en la dieta del colibrí [6] . Los colibríes ermitaños y los colibríes incas los recolectan de plantas y telarañas, mientras que los colibríes típicos cazan en vuelo [32] . Los representantes de muchos géneros, en particular los colibríes coronados, los colibríes metalúrgicos y los colibríes lesbia, utilizan ambos métodos [6] . Dípteros y avispas son las principales presas , pero también se han encontrado en sus estómagos arañas , hormigas y pequeños escarabajos . Hay excepciones en ambas subfamilias: el colibrí barbudo de cola rayada [4] ( Threnetes ruckeri ) se alimenta de arañas saltadoras , y el colibrí pico de águila ( Eutoxeres aquila ) se alimenta de insectos voladores, mientras que ambas especies de colibríes orejudo ( Heliothryx ) quita insectos de las plantas, mientras que el colibrí picodentado [4] ( Androdon aequatorialis ) se alimenta principalmente de arañas que se esconden en las hojas enrolladas [32] . No hay evidencia de que los colibríes puedan extraer insectos de las flores, lo que parece estar relacionado con la estructura del pico [32] . Los colibríes no pueden sostener insectos en sus picos ni siquiera por unos segundos [14] .
En busca de comida, los colibríes examinan todos los objetos rojos [16] . Las flores y los comederos rojos del jardín atraen fácilmente a las aves, que se acostumbran rápidamente a las personas. Sin embargo, los comederos de néctar, además de cambiar artificialmente la duración de la temporada, lo que permite que los colibríes lleguen antes a la región y se vayan más tarde, tienen otros efectos negativos: las enfermedades pueden propagarse a través de comederos contaminados y la comida demasiado fría puede provocar hipotermia . . Los comederos suelen estar monopolizados por especies dominantes, además, la caza de gatos se organiza en torno a ellos [33] .
Territorios de alimentación
La división de nichos de alimentación permite que decenas de especies de colibríes coexistan en un mismo territorio. Diferentes especies consumen el néctar de diferentes plantas, algunas se alimentan en los niveles superiores, otras, cerca del suelo, algunas, en el borde, otras, en las profundidades del bosque. También hay una jerarquía entre especies [35] .
Como regla general, los colibríes defienden agresivamente sus territorios de alimentación de cualquier posible competidor y viven solos. Los colibríes machos a menudo se posan en ramas altas y abiertas para detectar fácilmente cualquier perturbación de alimentación, incluidas las de las hembras. Pueden emitir señales de voz de advertencia y realizar vuelos específicos (agonísticos). Cuando se alimentan, los colibríes suelen consumir primero el néctar en la periferia de sus territorios de alimentación, por lo que los competidores obtienen menos [15] . Algunos colibríes machos pueden cubrir distancias de 0,5 a 1,5 km para proteger sus territorios alimentarios durante el período de floración [30] . Tal estrategia suele ser característica de las aves de colores brillantes [35] . Los colibríes atacan a los infractores en vuelo, mientras que las colisiones a veces se convierten en verdaderas peleas, durante las cuales los rivales que se aferran entre sí pueden caer como una piedra. Estas peleas suelen ser inofensivas para las aves, pero pueden resultar en plumas arrancadas. El colibrí Discosura conversii puede atacar a oponentes mucho más grandes. Al final de la temporada de floración activa, la principal forma de competencia es el canto y exhibición de plumaje, las peleas de perros son menos comunes [15] .
Muchos miembros de la familia no tienen áreas de alimentación diferenciadas que requieran protección, ya que las plantas de las que se alimentan están demasiado dispersas en grandes espacios [15] . Por lo general, siguen una ruta determinada, consumiendo el néctar de las plantas que son de difícil acceso para otras especies. Curiosamente, las hembras del colibrí de montaña ( Lafresnaya lafresnayi ) utilizan una estrategia de ruta, mientras que los machos utilizan una territorial, por lo que las hembras tienen picos ligeramente más largos y alas más cortas en comparación con los machos [35] . Un árbol puede atraer hasta seis especies de colibríes a la vez. Tales especies pueden alimentarse juntas, ignorándose unas a otras [7] .
Hay muchas estrategias intermedias de comportamiento dependiendo de la morfología de las aves, el número de flores y néctar [15] . En América Central, la distribución de las áreas de alimentación está influenciada por los migrantes invernales. Jean-Luc Desgrange identificó tres "gremios" entre los colibríes mexicanos: residentes tropicales que viven permanentemente en ciertos lugares, vagabundos que se mueven en períodos de floración estacional y migrantes estacionales. Los estudios han demostrado que los residentes tropicales y los migrantes estacionales suelen ser especies territoriales, mientras que los errantes rastrean los períodos de floración y no defienden el territorio [30] [32] . Al mismo tiempo, los migrantes estacionales cambiaron a insectos después de que se secó el néctar de las plantas que proporcionaban alimento para dos grupos [30] .
Reproducción
El inicio de la temporada de reproducción en los colibríes está estrechamente relacionado con el momento de la floración masiva de las plantas, pero al mismo tiempo varía mucho de una especie a otra y de una región a otra. En representantes de los géneros de colibríes, colibríes-metalúrgicos, colibríes-lesbias y colibríes-eriones en los altos Andes cerca del ecuador, comienza a mediados de octubre y continúa hasta marzo-abril, incluyendo parte de la estación lluviosa . A las mismas altitudes al norte y al sur del ecuador, el comienzo de la temporada de reproducción puede cambiar hasta tres meses en una dirección u otra, y la temporada en sí dura varias semanas. Los nidos de algunos colibríes se pueden encontrar durante todo el año. El ermitaño de cola roja [4] ( Glaucis hirsutus ) se reproduce durante la estación seca , que dura de enero a abril en Trinidad y Tobago , y de mayo a octubre en las costas del Amazonas . Los colibríes norteamericanos (colibríes selasphorus, colibríes archilochus, colibríes decorados ( Calothorax ), colibríes calliope ( Stellula ), colibríes duque ( Eugenes ), colibríes brillantes ( Lampornis ) - ponen huevos desde la primavera hasta fines del verano. Una excepción es el calyptus de Anna, que pone huevos en el invierno, a veces metiéndose debajo de la nieve para evitar cruzarse con otras especies que inundan la costa de California en la primavera [37] .
Los colibríes son aves polígamas y forman parejas solo para fertilizar sus huevos [15] . Los colibríes machos permanecen con la hembra por un período muy corto y no participan en otras tareas reproductivas: construir un nido, incubar huevos, alimentar y criar polluelos [26] [8] [37] . Sin embargo, los machos de colibrí ermitaño ( Glaucis ) y colibrí sol custodian el territorio donde se ubica el nido [26] . Pocos casos de comportamiento inverso parecen ser erróneos debido a la falta de dimorfismo sexual en el colibrí chispeante ( Colibri coruscans ) y la reclusa de cola roja, o la similitud de las hembras jóvenes, antes de la muda, con los machos adultos en el colibrí jacobino. El comportamiento del colibrí garganta rubí, el colibrí ocre y el Anna calyptus requiere una mayor verificación [37] .
Anidamiento
Los nidos de colibríes se encuentran en una gran variedad de lugares y tienen diferentes formas, pero muchas veces muy pequeñas, alrededor de media nuez, aunque en ocasiones pueden alcanzar los 20 cm [26] . Los colibríes mango y los colibríes jacobinos construyen nidos en forma de copa sobre ramas y hojas grandes, los colibríes talurania ( Thalurania ) los colocan en la unión de las ramas, los colibríes estrella de montaña se adhieren a las rocas y los colibríes orejudo se adhieren a las lianas. Los colibríes de Erion esconden nidos en matorrales densos, y los colibríes haplofedia anidan bajo las hojas que se balancean. Los nidos se pueden encontrar dentro de edificios o debajo de puentes. Los nidos abovedados completamente cerrados son construidos por colibríes sílfide ( Aglaiocercus ), los machos también pueden participar en su construcción, que luego los utilizan como refugio nocturno. A pocos centímetros del suelo, los colibríes solares construyen sus nidos, mientras que en las gradas superiores, a una altura de 10-30 metros, tienen sus nidos los colibríes mango, colibrí granada, colibrí ángel ( Heliomaster ) y colibrí duque. Al elegir un lugar para construir un nido, un microclima equilibrado juega un papel importante: temperatura, humedad, protección contra la luz solar directa y la lluvia. Los nidos a menudo se ubican cerca de cascadas, arroyos de bosques y lagos [37] .
Los representantes de la subfamilia de los colibríes típicos construyen nidos solo cerca de fuentes ricas en néctar, mientras que los colibríes ermitaños no se adhieren a esta práctica. Las hembras de colibrí prueban las ramas adecuadas para anidar de diferentes maneras: los colibríes típicos se ciernen sobre la superficie y tocan repetidamente el futuro sitio del nido, mientras que los colibríes ermitaños se aferran a las hojas y ramas, probando su fuerza. Los colibríes generalmente construyen nidos para volar hacia ellos, pero solo unas pocas especies, en particular los colibríes mango y los colibríes ángel, construyen nidos completamente abiertos. Los colibríes ermitaños suelen construir nidos parcialmente abovedados. Los colibríes alpinos son una excepción, como el erion de frente azul [4] ( Eriocnemis luciani ), que construye nidos voluminosos en pendientes empinadas y cercas de caminos bajo densos matorrales de hierba [37] .
La red se utiliza como material para mantener unido el nido y también permite que el nido se estire ligeramente a medida que crecen los polluelos [38] . Muchos colibríes se dedican a enmascarar la pared exterior del nido, siendo el material principal líquenes, musgos, telarañas, hojas, raíces, cortezas, etc. [26] [37] . Muchos colibríes típicos construyen nidos en dos capas: detrás de una capa exterior de camuflaje construida con materiales gruesos, hay una capa interior suave para un aislamiento óptimo. La capa interna se construye principalmente a partir de materiales vegetales finos, así como pequeñas plumas y pelo de animales [37] .
Los nidos de los colibríes ermitaños se adhieren por dentro a las hojas de palmeras o heliconias. Las aves construyen nidos con paredes abiertas y tienden a usar materiales ásperos como raicillas duras y pedazos de hojas secas. Para lograr una posición vertical estable del nido, las aves colocan raíces delgadas, hojas o pelusas en el fondo del nido y, para mantener el nivel del nido, especialmente cuando la hembra se sienta encima, arcilla y guijarros debajo. el punto de unión, mientras que el tamaño de la estructura puede aumentar varias veces. Los colibríes solares utilizan fibras vegetales blandas y telarañas en la construcción. Colibrí sol de cabeza negra [4] ( Phaethornis augusti ) colgando su nido en una telaraña. El mal aislamiento se compensa con la alta temperatura ambiente, además, pasa mucha luz a través de dicha estructura y el agua de lluvia no afecta a los huevos [37] .
En la mayoría de las especies de colibríes estudiadas, la construcción del nido toma de 5 a 10 días [37] (según otras fuentes, de 15 a 20 días [26] ), a veces las aves pueden construir un nido en un par de días y en otros casos necesitan dos semanas [38] . La mayor parte de la actividad ocurre en las horas de la mañana, aunque los colibríes de América del Norte continúan creciendo durante todo el día. Durante la construcción, la hembra alterna materiales vegetales y telas, forma un nido sentada dentro de él, a menudo girando y empujando el material con el pecho, mientras que puede usar materiales del nido anterior. Además, el viejo nido puede servir como plataforma para el nuevo. En particular, el colibrí chispeante garganta azul [4] ( Lampornis clemenciae ) puede construir hasta cinco nidos uno encima del otro, creando una torre de más de 20 cm de altura [37] .
Por lo general, los colibríes no se reúnen en bandadas y los contactos individuales son extremadamente raros. Sin embargo, la estrella de la montaña ecuatoriana ( Oreotrochilus chimborazo ), Costa calyptus, el colibrí amatista de las Bahamas [4] ( Calliphlox evelynae ), la amazelia de cola marrón y el colibrí topacio ( Topaza pella ) anidan en racimos a pocos metros [16] [ 15] son posibles .
Comportamiento de apareamiento
Solo después de que el nido está listo, la hembra va en busca del macho [16] . Durante este breve período de sincronización sexual, los colibríes machos se anuncian cantando y con un plumaje brillante e iridiscente. Los colibríes de colores brillantes se posan en áreas bien iluminadas para mostrar sus virtudes [16] [14] .
Los colibríes ermitaños, que carecen de plumaje colorido [14] lek durante la temporada de reproducción [26] [23] , emiten sonidos fuertes, agudos y entrecortados [26] . Algunos machos cantan hasta el 70% del día y cooperan con otros machos para mantener la continuidad del canto [23] . Forman conjuntos de canto que consisten en uno o dos, a veces hasta diez, y en el caso del colibrí solar de pecho gris, más de 20 machos cantores [23] . Las vocalizaciones separadas de las aves duran unos 2 segundos, un macho puede pronunciarlas unas 12 mil veces al día. Los machos que cantan en conjunto utilizan un repertorio similar. En el conjunto de canciones, los más "mejores" son los lugares centrales. La disposición de los machos en esta parte no cambia durante varios años; los reordenamientos notables ocurren solo con la muerte de las aves en el centro del conjunto. Sin embargo, debido a la alta tasa general de mortalidad de los colibríes, alrededor del 50 % del conjunto cambia anualmente [16] .
En los colibríes selasphorus, los cantos van acompañados de la actuación de los machos, cuando se añaden al canto los sonidos mecánicos de las alas y las plumas de la cola. Es posible que la elección de la hembra esté influenciada por la velocidad del canto, ya que los machos la aumentan espontáneamente cuando las hembras entran al lekking. Parejas de ermitaños de cola roja forman dúos vocales cuando la hembra continúa el canto silbante del macho con una frase gutural de respuesta [23] . Después de elegir una pareja, los colibríes realizan un "vuelo nupcial", que difiere entre colibríes y es más complejo en especies con fuerte dimorfismo sexual en el color. Algunos colibríes durante el vuelo de cortejo repiten los movimientos del cortejo, solo que con mayor intensidad, otros demuestran una danza separada. Los colibríes norteamericanos suelen moverse rápidamente hacia arriba y hacia abajo y hacia adelante y hacia atrás a una distancia muy pequeña frente a una hembra sentada en una rama [16] .
El comportamiento de los machos en este caso es similar a la vigilancia, sin embargo, el comportamiento específico de la hembra, especialmente el sentarse inmóvil cerca del macho, induce al macho a la cópula posterior [37] . Algunos colibríes machos, en particular el colibrí garganta de fuego ( Panterpe insignis ) y Eulampis jugularis , permiten a las hembras buscar alimento en su territorio y recolectar néctar para los polluelos. En los colibríes - estrellas de montaña - se observa un comportamiento excelente - los territorios de alimentación son protegidos por las hembras, las cuales son visitadas por los machos durante la época reproductiva, mientras que las hembras de la estrella de montaña andina pueden tratar a los machos antes de la cópula [15] [37] .
Huevos
La nidada de un colibrí hembra siempre consta de dos huevos ovalados blancos no brillantes, solo en el eupherus de cola rayada [4] ( Eupherusa eximia ), cuyas hembras usan musgo rojo para revestir el nido, los huevos están pintados de rosa brillante. Los colibríes ermitaños, los colibríes barbudos ( Threnetes ), los colibríes, los colibríes amazyl y los colibríes calyptus ( Calypte ) pueden tener una nidada de tres o cuatro huevos, con huevos adicionales aparentemente puestos por otra hembra [37] .
Los huevos de colibrí son muy pequeños y pueden variar desde 11 × 8 mm en el colibrí de abeja (en algunas fuentes se encuentran tamaños de 7 × 5 mm y una masa de 0,37 gramos en los huevos de abeja pigmea [38] ) hasta 20 × 12 mm en el colibrí gigante. La masa de huevos de especies pequeñas de colibríes, el colibrí solar de vientre rojo y la magnífica coqueta [4] ( Lophornis magnificus ) - es de 0,4 g , y los huevos del colibrí gigante - 1,4 g . Al mismo tiempo, en este último, la masa de dos huevos es aproximadamente el 15% de la masa de la hembra, y en los colibríes pequeños, hasta el 35% [26] [37] . Aparentemente, es precisamente el fuerte gasto de recursos energéticos lo que explica el hecho de que los colibríes pequeños, en particular los colibríes - elfos rosados y colibríes coquetos ( Lophornis ), a diferencia de los medianos y grandes, suelen hacer solo una nidada por año [37] . Según otras fuentes, los colibríes tropicales pueden poner huevos dos o tres veces al año, y las aves cuya temporada de reproducción está ligada a la estación cálida o la estación lluviosa, una [26] . Como regla general, las hembras intentan hacer una segunda o tercera nidada si algo le sucedió al original en las primeras etapas [37] .
La mayoría de las veces, los colibríes ponen sus huevos temprano en la mañana, antes de poner el segundo huevo, pasan dos días, con menos frecuencia, uno o tres [37] [38] . Durante este período, las hembras pueden continuar construyendo el nido y, de vez en cuando, posarse sobre el huevo. La incubación regular comienza desde el momento en que se pone el segundo huevo [37] . Según otras fuentes, la incubación comienza desde el momento en que se pone el primer huevo y los polluelos aparecen secuencialmente [38] . Durante el día, las hembras de colibrí se sientan sobre sus huevos entre el 75 y el 90 % del tiempo. Teniendo en cuenta que los colibríes suelen consumir néctar cada 6-10 minutos, esta capacidad se logra reduciendo la temperatura corporal de 41 a 32 °C, lo que conlleva un ahorro de casi el 50% de energía. El período de incubación dura en promedio de 16 a 19 días [37] y varía de 14 a 16 días en Basilinna leucotis a 22 a 23 días en los colibríes - estrellas de montaña [37] . En las primeras fuentes hay información sobre un período de incubación muy corto de 9 a 12 días, pero este período no fue confirmado por estudios posteriores [38] .
pollitos
Los polluelos de colibrí permanecen en el nido durante 23-26 días, en los Andes, hasta 30-40 días [37] (según otras fuentes, abandonan el nido en el día 25-35 [27] ). Durante este tiempo, pasan por tres etapas de desarrollo [37] .
Los polluelos nacen ciegos e indefensos . Durante los cinco primeros días, el plumaje está prácticamente ausente, a excepción de dos hileras de plumón embrionario de unos 5 mm de largo en el dorso [37] . El plumón suele ser de color beige claro o gris opaco, adherido a las plumas de contorno [6] . Por lo general, los pollitos pequeños tienen picos cortos, pero se alargan rápidamente [26] . En este momento, los polluelos en el nido están inactivos y no emiten ningún sonido. Cuando la hembra se posa en el borde del nido con comida, toca a los polluelos cerca del ojo con el pico para prepararlos para la alimentación. Para la alimentación artificial de pollitos de esta edad, utilizan la misma técnica, tocando a los pollitos cerca de los ojos con una cerilla. Los polluelos reciben néctar y pequeños artrópodos, que la hembra regurgita al insertar su pico delgado en la boca de cada polluelo. El colibrí hembra alimenta a la cría aproximadamente dos veces por hora durante el día. Hay casos en que las aves no solo alimentan a sus propios polluelos, sino que suelen perseguir a cualquiera que se acerque al nido [37] .
A la edad de hasta nueve días, los polluelos abren los ojos y desarrollan grandes plumas en las alas, la cola y la espalda, mientras que todavía tienen plumón embrionario, y ellos mismos todavía no hacen ninguna llamada. La hembra con comida en este momento se cierne sobre el nido, a menudo batiendo sus alas, lo que provoca fluctuaciones en la pelusa de los polluelos y los alienta a abrirse para alimentarse. Permanecen en una posición bastante plegada, pero se elevan ligeramente en el nido. Cuando son alimentados artificialmente, para simular este efecto, soplan en la espalda de los pollitos a través de una pajita. Las hembras de colibrí continúan calentando a los polluelos con su calor durante los primeros 7 a 12 días, después de lo cual los polluelos pueden regular independientemente su temperatura corporal y no necesitan calor materno adicional. Dentro de 10 a 12 días, los polluelos alcanzan casi el 80% de su peso adulto. Los desarrollos climáticos desfavorables pueden retrasar el desarrollo por varios días y también tienen un fuerte efecto en la mortalidad de los pollitos que aún no son capaces de controlar la temperatura por sí mismos [37] .
Durante el tercer período, que continúa hasta el momento en que los polluelos abandonan el nido, ya están casi completamente cubiertos de plumas. Aproximadamente desde el día 15, los polluelos a menudo se sientan en el borde del nido durante el día, dándole la espalda. La alimentación también comienza después de las fluctuaciones de la pelusa en la espalda. En condiciones de laboratorio, al décimo día, se les quitó la pelusa a los pollitos con unas pinzas, y dejaron de responder al acercamiento de las hembras con comida hasta que comenzaron a verlo después de un par de días. A la edad de 15-18 días, poco antes de abandonar el nido, los polluelos se vuelven más activos, comienzan a limpiar su plumaje y miran a los pájaros cerca del nido [37] . La hembra continúa alimentando a los polluelos durante otros 18 a 25 días después de que hayan volado fuera del nido, a veces hasta un mes [37] . Se sabe que las aves alimentan a sus polluelos entre 40 y 65 días después de su nacimiento [38] . Las aves jóvenes observan a los adultos y rápidamente aprenden a seguirlos a las áreas de alimentación y consumen néctar, mientras que pueden atacarse entre sí. Algunos colibríes norteamericanos han visitado polluelos en el primer nido durante la reincubación [37] . Con puestas repetidas, lo que se observa en algunas especies de colibríes, incluyendo Basilinna leucotis , archilochus colibríes, las hembras comienzan a construir un nido triple incluso durante la alimentación de la primera cría [38] .
El plumaje de las aves jóvenes es similar al de las hembras adultas, pero es más opaco [5] . Un ave joven adquiere plumaje adulto durante el primer año. Solo en algunos colibríes, en particular los colibríes de cola de banderín y el colibrí corona de fuego de Fernández, el plumaje permite determinar el sexo de los individuos jóvenes. Los polluelos de primer año de Phaethornis longirostris y algunas otras especies de colibríes no mudan [6] . Al año siguiente, las aves alcanzan la madurez sexual [27] .
Comportamiento cerca del nido
Los polluelos de colibrí criados en nidos abovedados abiertos no emiten llamadas quejumbrosas, y los polluelos criados en nidos medio cerrados o completamente cerrados comienzan a hacer ruido de 4 a 6 días después del nacimiento. Las llamadas fuertes y continuas de alta frecuencia ayudan a localizar la posición de los pollitos posados en la vegetación densa [23] . Es obvio que el silencio es una especie de protección contra los depredadores: los colibríes se ven obligados a construir nidos abiertos accesibles desde la mosca, y el ruido adicional de los polluelos atrae la atención de lagartijas, serpientes y aves rapaces [37] . Las alarmas muy estridentes a una frecuencia aún mayor pueden provenir tanto de polluelos como de adultos de ambos sexos, y generalmente se asocian con la detección de depredadores cerca de un área de alimentación o anidación [23] .
Para evitar la atención de los depredadores, las hembras utilizan varias estrategias para acercarse y alejarse del nido. En particular, vuelan hasta el nido en zigzag o semicírculos rápidos. Las hembras del colibrí orejudo, al salir del nido, colocan las alas y la cola en posición horizontal y descienden en espiral, a semejanza de las hojas que caen. Al mismo tiempo, estudios han demostrado que la velocidad de las aves durante esta maniobra coincide con la velocidad de las hojas al caer. Las hembras de colibrí jacobino imitan el vuelo de una polilla al salir del nido , subiendo y bajando constantemente, lo que llama la atención sobre el ave en sí, y no sobre el nido [37] .
Mortalidad y edad
Los colibríes se caracterizan por una alta mortalidad a temprana edad. Las tasas de reproducción exitosas para algunas especies tropicales varían del 20 al 40 %, y en el caso de los colibríes, las estrellas de montaña y los colibríes con casco son del 60 %. Al mismo tiempo, las pérdidas de estrellas de montaña se asocian con mayor frecuencia con condiciones climáticas desfavorables y con menos frecuencia con la destrucción de nidos por parte de los depredadores. Si bien las tasas de éxito son prácticamente idénticas en los colibríes de América del Norte, alcanzando hasta el 60 % en Selasphorus tricolor, la mortalidad se debe principalmente a los depredadores. Los datos sobre la proporción de sobrevivientes por año son escasos; en las especies de América del Norte, esta cifra oscila entre el 40 y el 50% [37] .
Solo unos pocos vertebrados representan una amenaza para los colibríes. Con base en observaciones anecdóticas, los principales depredadores parecen ser córvidos (Corvidae), tucanes ( Ramphastidae ) y algunos murciélagos ladrones de nidos . Además de ellos, los halcones de bosque ( Micrastur ), los búhos pigmeos ( Glaucidium ) y las serpientes pueden atacar a las aves . Cuando se detecta un enemigo potencial, los colibríes realizan ataques rápidos, acompañados de una serie de llamadas de advertencia agudas que atraen a otras aves [15] . Se conocen casos en que colibríes atacaron a cuervos y halcones [7] .
En la naturaleza, la edad máxima tiene un promedio de 5 a 8 años; en cautiverio, las aves viven varios años más. Las cifras récord pertenecen a individuos del colibrí chispeante garganta azul, cuya edad fue de 12 años, y el colibrí garganta rubí, de 11 años [37] .
Evolución
| El cladograma de especies de forma rápida según Ksepka et al. [39] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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La separación de los ancestros de los vencejos y los colibríes se produjo junto con la separación de la gran placa tectónica de Gondwana , a partir de la cual surgió América del Sur, a principios del Terciario (hace 65 millones de años) o a finales del Cretácico. período (hace 70 millones de años) [1] . Los científicos creen que los colibríes se formaron no antes del Mioceno, sus antepasados se parecían a los vencejos, eran más grandes y tenían un pico más corto en comparación con los miembros modernos de la familia [40] . En 2004, se descubrieron en Alemania restos fósiles de Eurotrochilus inexpectus , aves extintas pertenecientes al grupo troncal de los colibríes y pertenecientes al Oligoceno temprano . Antes del descubrimiento de Eurotrochilyus, el ancestro más cercano de los colibríes modernos del grupo de tallos fue Jungornis del Oligoceno temprano, encontrado en el Cáucaso [41] . Los representantes de los géneros Paragornis y Argornis se denominan ancestros anteriores de los colibríes [39] .
Se conocen varias especies de colibríes existentes en los depósitos del Pleistoceno superior [1] [40] [7] . La mandíbula y el aparato volador del colibrí han sufrido cambios evolutivos muy fuertes en un período de tiempo relativamente corto. Los ancestros de los colibríes examinaban las corolas de las flores en busca de pequeños insectos y arañas de los que se alimentaban, mientras que el pico de las aves era mucho más corto. Con el tiempo, la dieta incluyó cada vez más néctar y polen, para un mejor acceso a los cuales los órganos externos e internos, así como el tamaño de las aves, cambiaron [17] . Es posible que los primeros colibríes, como los vencejos, cuidaran juntos a los polluelos y pusieran más huevos. La reducción de las nidadas de colibríes alivió la carga de las hembras, mientras que los machos pudieron encontrar varias parejas durante una larga temporada de reproducción [42] .
Las plantas evolucionaron junto con las aves. Comenzaban a florecer durante el día, adquirían una forma especial de flores, perdían gradualmente el olor para no atraer insectos y cambiaban de color [42] . Karen y Vern Grant plantearon la hipótesis de que la mayoría de las plantas polinizadas por colibríes descendían de ancestros de flores azules polinizados principalmente por abejas y, en menor medida, por mariposas diurnas y nocturnas [32] . Como resultado de estos cambios, los colibríes y las flores polinizadas por ellos adquirieron una especialización más estrecha [42] .
Sistemática
La hermandad de los colibríes sigue siendo un tema de debate. La Unión Internacional de Ornitólogos [43] apoya la clasificación tradicional, según la cual, con base en características anatómicas y morfológicas, principalmente asociadas con el vuelo, la familia de los colibríes se incluye en el orden Vencejos , mientras que no está claro si tal similitud es un signo de una ascendencia común, o evolución convergente. La investigación del siglo XXI confirma la clasificación tradicional, en particular, los colibríes y los vencejos comparten una estructura común para la enzima malato deshidrogenasa . La mayoría de los ornitólogos apoyan la monofilia del orden de los vencejos [1] . Los colibríes se clasifican como un suborden de Trochili [8] , pero algunos científicos los colocan en un orden separado [1] .
Reseña histórica
Los viajeros franceses describieron colibríes en Brasil ya en 1558. En 1671, la revista británica Philosophical Transactions publicó un " Nido de colibrí curiosamente ideado, llamado así por el zumbido que emite" mientras vuela , y en 1693 la misma revista publicó una descripción detallada del propio colibrí garganta rubí. y sus hábitos alimentarios [14] . La décima edición del System of Nature de Carl Linnaeus en 1758 incluía una descripción de 18 especies de colibríes [14] [44] (correspondientes a 11 especies en la clasificación de Peters [14] y 12 especies en la clasificación moderna [2] ), después de lo cual durante mucho tiempo la descripción de nuevas especies de colibríes fue muy lenta [14] . Entre 1829 y 1832, el naturalista francés René Primevaire Lesson publicó tres libros independientes sobre colibríes con muchas ilustraciones en color, en los que describía unas 110 especies. Lesson dio nuevos nombres a muchas especies ya conocidas, lo que generó cierta confusión en la taxonomía de la familia en ese momento [45] .
A mediados del siglo XIX, la situación había cambiado drásticamente [14] . Se han descrito muchas especies nuevas en gabinetes europeos y americanos a partir de especímenes traídos por comerciantes. A menudo obtuvieron sus nombres en honor a la nobleza europea [28] . Desde la segunda mitad del siglo XIX, se han hecho varios intentos de sistematizar la posición dentro de la familia [1] . Una monografía de cinco volúmenes del ornitólogo británico John Gould , dedicada a los colibríes, fue publicada en 1849-1861 [45] . El autor describió 416 especies de aves de 123 géneros [14] y publicó 360 litografías coloreadas a mano. A pesar de la clasificación caótica y la inconsistencia de algunos títulos en el texto y las litografías, el libro se ha convertido en un modelo de este tipo de obras científicas [45] . Gould fue el primero en destacar un grupo separado de colibríes ermitaños en una subfamilia separada [14] . En 1878, la nomenclatura de la familia sufrió otra revisión en el trabajo del ornitólogo estadounidense Daniel Giraud Elliot , quien describió todas las especies conocidas en ese momento, y también identificó muchos géneros, les dio características clave y proporcionó ilustraciones detalladas. En 1890, el ornitólogo estadounidense Robert Ridgway dio una descripción de toda la familia, así como una descripción detallada de 17 especies que viven en los Estados Unidos. Un trabajo posterior de este científico, publicado en 1911, incluía una descripción de unas 150 especies de colibríes que, según el autor, habitan al norte del Istmo de Panamá y en las Antillas [45] . En él, Ridgway propuso la división de los colibríes en tres subfamilias, conservando los colibríes ermitaños, y de la subfamilia de los colibríes típicos, destacando la subfamilia Lophornithinae, que incluye a los colibríes coquetos y los colibríes de cola de raqueta. Ridgway se basó en el rango geográfico de las aves y en las características del opérculo que cubre las fosas nasales [14] .
En 1921 se publicó el libro "Histoire Naturelle" del ornitólogo francés Eugene Simon , que incluía otra taxonomía de la familia [1] [45] . Incluyó 489 especies de colibríes que representan 188 géneros [14] . Aunque mucho más débil que el trabajo anterior del científico, influyó en investigaciones posteriores, incluida la clasificación del ornitólogo estadounidense James Lee Peters , publicada en 1945 y aceptada por la mayoría de la comunidad científica durante muchos años [45] . La clasificación moderna de los colibríes se basa en el quinto volumen de su "Lista de verificación de aves del mundo" [1] . La clasificación de Peters marcó el final de la "edad de oro" del colibrí, y rara vez se han descrito nuevas especies desde entonces [14] . A mediados del siglo XX, se publicaron varios libros que describen la biología de los colibríes, las características de vuelo, el plumaje, los hábitos de alimentación y las relaciones con las plantas polinizadas por las aves. Estos incluyen "La vida del colibrí" de Alexander Frank Skutch (1973) y "Los colibríes y sus flores" de Karen y Verne Grant (1968) 45 ] .
Las investigaciones de la segunda mitad del siglo XX volvieron a plantear la cuestión de la relación entre los vencejos y los colibríes. Jerome E. Cohn en 1968 hizo un análisis crítico de los esqueletos de estas dos familias. Señaló que, a pesar de la notable similitud de partes del esqueleto como un esternón agrandado, fuertes huesos de las alas, un húmero corto y una hebilla larga, el radio y el cúbito de un colibrí son proporcionalmente más cortos que los de los vencejos, y las falanges son más largas. . El esternón del colibrí también es más largo, mientras que las alas son más cortas. Así, según Kohn, los colibríes son en muchos aspectos similares a los paseriformes y los vencejos a los con forma de cabra. La fuerte musculatura del antebrazo permite a los colibríes un vuelo revoloteante, y los vencejos les dan gran velocidad y maniobrabilidad. Kohn propuso separar a los colibríes en un orden separado de Trochiliformes [42] . Los científicos que apoyan el punto de vista de Cohn han colocado este orden en lo más alto del árbol filogenético aviar, donde normalmente se encuentran los pájaros carpinteros [28] .
Clasificación moderna
La Unión Internacional de Ornitólogos incluye 361 especies de 112 géneros en la familia de los colibríes [2] - esta es una de las familias de aves más numerosas, en el Nuevo Mundo es superada en número de especies solo por la familia Tyrannidae . Dentro de la familia, tradicionalmente se distinguen dos subfamilias: los colibríes típicos (Trochilinae) y los colibríes ermitaños (Phaethornithinae) [1] .
La subfamilia de colibríes ermitaños actualmente incluye seis géneros: colibríes ermitaños ( Glaucis ), colibríes barbudos ( Threnetes ), colibríes ramphodon ( Ramphodon ), colibríes pico de águila ( Eutoxeres ), Anopetia ( un género monotípico que incluye solo al colibrí sol de barba roja ( Anopetia gounellei) )) y colibríes sol ( Phaethornis ). Su coloración está dominada por tonos pigmentados parduscos, grisáceos y rojizos, los colores iridiscentes suelen ser limitados. Debido al pico largo, las aves prefieren flores con corolas profundas. Durante la temporada de reproducción, los machos se reúnen en conjuntos de canciones, se anuncian moviendo la cola y abriendo mucho el pico, mostrando un interior amarillo, naranja o rojo en la mandíbula inferior. Los nidos de los colibríes ermitaños suelen tener forma de cono, generalmente suspendidos o unidos a una hoja larga y estrecha, una raíz vertical o una ramita, ubicados a lo largo de las orillas de los ríos, en cuevas o incluso en puentes. Las aves suelen vivir en bosques tropicales o en arbustos densos. Los estudios han demostrado que los colibríes ermitaños forman un grupo monofilético dentro de la familia [1] .
Los colibríes típicos son diversos y heterogéneos, la subfamilia incluye alrededor de cien géneros y el 90% de todas las especies de colibríes, lo que hace que algunos taxónomos busquen caracteres para dividir aún más la subfamilia. Los machos se caracterizan por un plumaje iridiscente de la cabeza y otras partes del cuerpo en tonos metálicos brillantes de rojo, naranja, verde y azul, varios collares, crestas y plumas de la cola modificadas. Las hembras a menudo no son de colores brillantes. Los colibríes típicos brillantes tienden a mostrar un comportamiento territorial, solo unas pocas especies forman conjuntos de canciones. La longitud del pico puede variar desde unos pocos milímetros hasta 12 cm Los nidos predominantemente ahuecados de los colibríes típicos están unidos a las ramas. El hábitat es extremadamente diverso e incluye desiertos, manglares y selvas tropicales, y pastizales perennes. Las relaciones entre especies siguen siendo poco conocidas, los caracteres para determinar géneros y especies prácticamente no difieren, razón por la cual la subfamilia contiene más del 50% de géneros monotípicos [1] .
Al mismo tiempo, los científicos lograron identificar varios grupos principales entre los colibríes típicos. Sobre la base de la estructura diferente del músculo del ala Musculus tensor patagii brevis, los colibríes típicos se dividen en tres grupos: en el estado primitivo, el músculo en Androdon , Doryfera , Florisuga , Colibri , Anthracothorax , Eulampis , Chrysolampis , Polytmus , Topaza y Heliothryx , un estado más desarrollado se encuentra en Campylopterus , Orthorhyncus , Stephanoxis , Lophornis , Discosura , Chlorostilbon , Cynanthus , Cyanophaia , Thalurania , Panterpe , Damophila , Lepidopyga , Hylocharis , Amazilia , Trochilus , Lampornis , así como en taxones andinos y norteamericanos, el músculo está muy desarrollado en Calliphlox y Chaetocercus . Usando esta división como base y aplicando criterios adicionales, los científicos han dividido convencionalmente la subfamilia en once grupos [1] :
- “ tooth-bills” : dientes-bills [4] ( Androdon ) y lancet - bills ( Doryfera ) — coloración de las plumas de la cola, estructura de los cantos, rituales de apareamiento, estructura primitiva del músculo esplenio ( Musculus splenius capitis );
- "alas de sable y mango" ( inglés "sabrewing-and-mango" ): colibríes de alas de sable ( Campylopterus ) (incluidos los géneros Phaeochroa , colibríes de alas anchas ( Eupetomena ), colibríes de bronce [4] ( Aphantochroa )), colibríes jacobinos ( Florisuga ) (incluido el género obsoleto Melanotrochilus ), colibríes ( Colibri ), colibríes mango ( Anthracothorax ) (incluido el género Avocettula ), colibríes topacio ( Topaza ), colibríes granada [4] ( Eulampis ) , Chrysolampis , colibríes crestados ( Orthorhyncus ), colibríes-klais ( Klais ), colibríes delaland [4] ( Stephanoxis ) y colibríes-abeylia [4] ( Abeilia ) - una estructura compleja del cuello uterino músculos, características de vocalización, nidos compactos similares en forma y estructura;
- "coquettes" ( ing. "coquettes" ): colibríes coquetas ( Lophornis ) y colibríes de cola de raqueta ( Discosura ) (incluido el género obsoleto Popelairia ) - nidos, comportamiento de apareamiento de los machos;
- “esmeraldas verdaderas” : colibríes estrella de montaña ( Trochilus ) y colibríes esmeralda ( Chlorostilbon ) (incluido el género Chlorestes ) - plumaje, patrón de canto durante la temporada de reproducción, estructura y ubicación del nido;
- esmeraldas : colibríes garganta de fuego [4] ( Panterpe ), colibríes elvir [4] ( Elvira ), euferuses [4] ( Eupherusa ), colibríes mejillas rojas [ 4] ( Goethalsia ) y goldmania [4] ( Goldmania ) - características del color de las plumas de vuelo;
- "ninfas del bosque y zafiros" ( eng. "woodnymph-and-sapphire" ): colibríes cynanthus [4] ( Cynanthus ), colibríes talurania ( Thalurania ), colibríes damófilos [4] ( Damophila ), colibríes lepidopigi [4] ( Lepidopyga ), colibríes zafiro ( Hylocharis ) y colibríes chrysuronium [4] ( Chrysuronia ) - una estructura especial de los músculos del cuello, el vuelo único de los machos, la estructura del nido;
- "amaziline emeralds" ( ing. "amaziline emeralds" ): colibríes de garganta blanca [4] ( Leucochloris ), colibríes de garganta dorada ( Polytmus ), colibríes leucippus ( Leucippus ), colibríes amazilia ( Amazilia ) - la forma y ubicación del nido, estructura de los músculos del cuello;
- gemas de montaña : colibríes nevados [ [4] ( Microchera ), colibríes de cabeza de color [en [4] ( Anthocephala ), colibríes centelleantes ( Lampornis ) , Basilinna y colibríes garganta granate [ 4] ( Lamprolaima ) - características del plumaje;
- «diamantes» ( en inglés «brilliants» )): colibríes clítoris [4] ( Clytolaema ), colibríes diamante ( Heliodoxa ), colibríes ninfa del bosque [4] ( Hylonympha ) y colibríes pechipúrpura [ 4] ( Sternoclyta ) - plumaje cerca del pico, coloración de la garganta, vocalización;
- El clado andino consta de cinco subgrupos basados en la posición del ala mientras se sienta en una rama, llamadas de alarma y publicidad, características del plumaje, forma y ubicación del nido:
- colibríes de cola blanca [4] ( Urochroa ), colibríes coronados ( Boissonneaua ) y colibríes rayos de sol ( Aglaeactis );
- colibríes - estrellas de montaña ( Oreotrochilus ), colibríes de montaña ( Lafresnaya ), colibríes incas ( Coeligena ), colibríes pico espada ( Ensifera ), colibríes de alas azules ( Pterophanes ), colibríes gigantes ( Patagona ) y colibríes corona de fuego ( sefanoides );
- colibríes ninfa ( Heliangelus ) , colibríes erion ( Eriocnemis ) , colibríes haplofedia ( Haplophaedia ), colibríes de Benjamin ( Urosticte ) y colibríes estandarte [4] ( Ocreatus );
- colibríes lesbia [4] ( Lesbia ), colibríes sapho [4] ( Safo ), colibríes cometa [4] ( Polyonymus ) y colibríes de pico corto [4] ( Ramphomicron );
- colibríes - ninfas de montaña [4] ( Oreonympha ), colibríes con casco [4] ( Oxypogon ), colibríes metallura ( Metallura ), colibríes de cola brillante ( Chalcostigma ), colibríes pico espada [ 4] ( Opisthoprora ), Taphrolesbia , y colibríes sílfide ( Aglaiocercus );
- starthroat-and-woodstars : colibríes ángel ( Heliomaster ) , colibríes del oasis [4] ( Rhodopis ), colibríes peruanos [4] ( Thaumastura ), colibríes de cola de chispa [4] ( Tilmatura ), colibríes doricha [4] ( Doricha ), colibríes amatista ( Calliphlox ), colibríes burmeister [4] ( Microstilbon ), colibríes decorados [4] ( Calothorax ), colibríes abeja ( Mellisuga ), colibríes archilochus ( Archilochus ) , calyptus ( Calypte ), colibríes elfos ( Atthis ), colibríes calliope ( Stellula ), colibríes cinta [4] ( Myrtis ), colibríes de cola corta [4] ( Myrmia ), colibríes - duendes rosas [4] ( Chaetocercus ) y colibríes selasphorus ( Selasphorus ) - plumaje, estructura del canto, comportamiento de apareamiento, forma y ubicación de los nidos.
Las relaciones dentro de la familia siguen siendo poco conocidas debido al hecho de que los estudios generalmente involucran una pequeña cantidad de taxones. La evolución convergente dentro de la familia, cuando muchas especies no relacionadas muestran similitudes significativas, se vio facilitada por la adaptación a los complejos hábitos de vuelo, alimentación y requisitos al elegir pareja. La construcción de un árbol filogenético se ve obstaculizada por un pequeño número de colibríes fósiles y la falta de información histórica biogeográfica confiable que permita tener en cuenta la evolución en el tiempo y el espacio [1] . La investigación que utiliza biología molecular cubre menos del 10% de todas las especies de colibríes. Confirman la división en dos subfamilias y las posiciones relativas de algunos géneros, pero entran en conflicto con clasificaciones anteriores basadas en otros taxones. Debido a la baja cobertura y al hecho de que a menudo solo se analizó una especie por género en un estudio, la mayoría de los taxónomos se muestran escépticos acerca de estos resultados, especialmente porque algunos estudios que utilizan métodos similares han llevado a resultados diferentes [1] . Al mismo tiempo, en 2014, se realizó la secuenciación de la secuencia del genoma completo de Anna's calyptus [46] .
Muy a menudo, los híbridos o morfos de melanina de especies individuales se encuentran en las colecciones de los museos . Los científicos atribuyen taxones oscuros a los híbridos intergenéricos, lo que solo confirma la suposición de que los géneros en la clasificación de los colibríes son redundantes. La ausencia de híbridos intragenéricos entre los colibríes norteamericanos, que pertenecen al grupo de "ángeles y estrellas del bosque" y se hibridan regularmente entre géneros, sugiere que los cambios evolutivos se basan en el desarrollo de caracteres intragenéricos, sin el desarrollo simultáneo de los intergenéricos. Además de ellos, se conocen los híbridos Eugenes x Cynanthus , Heliodoxa x Heliangelus y Aglaiocercus x Thalurania . Debido a la similitud en el plumaje, un híbrido a menudo solo puede identificarse a partir de información biogeográfica y morfométrica. En particular, Amazilia distans del este de Venezuela se consideraba anteriormente una especie separada y actualmente es un híbrido de Polyerata fimbriata elegantissima e Hylocharis cyanus viridiventris [1] .
Entre 1946 y 1995 se describieron 23 nuevas especies de colibríes (8 colibríes ermitaños y 15 colibríes típicos). Después de una cuidadosa revisión, solo se han reconocido 1 especie de colibrí ermitaño ( Phaethornis koepckeae ) y cuatro especies típicas de colibrí ( Heliangelus regalis , Eriocnemis mirabilis , Metallura iracunda y Metallura odomae ). Probablemente, en un futuro cercano, se podrán descubrir nuevas especies de colibríes en áreas aisladas de los Andes y sus estribaciones, además, las subespecies de algunas especies desarrollan con éxito mecanismos de aislamiento reproductivo y pueden ser reconocidas como especies en toda regla, como sucedió con Trochilus . polytmus y Trochilus scitulus [uno]
Relación con una persona
La actitud de una persona hacia los colibríes se caracteriza por emociones exclusivamente positivas, que se expresaron en sus nombres: topacios , zafiros , amatistas , diamantes , sílfides celestiales , duendes , hadas , ninfas del bosque , estrellas de montaña y otros [33] [31] . En el siglo XIX, el plumaje brillante de un colibrí era una decoración de moda para los sombreros y la ropa de las mujeres, y con él se hacían flores artificiales. Las pieles de colibrí de América del Sur se vendieron por miles en los mercados europeos. En Londres en 1888, se vendieron aproximadamente 400 mil pieles de pájaros, muchas de las cuales pertenecían a colibríes, y en un mes alrededor de 12 mil pieles de colibríes [33] [45] , y en 1904-1911 una casa de subastas vendió 152 mil pieles [ 33] . Las pieles traídas a Gran Bretaña y al continente europeo permitieron a los ornitólogos describir muchas especies nuevas de colibríes, algunas de las cuales no han sido descubiertas desde entonces [45] .
Los colibríes rara vez se comen, aunque son el ingrediente principal del plato del sur de Brasil "passarinhos com polenta" [33] .
Colibrí en cautiverio
La gente siempre ha querido aprender a mantener colibríes en cautiverio. Durante la Exposición Universal de 1851, John Gould exhibió 1.500 colibríes en el Jardín Zoológico de Londres , atrayendo a 75.000 visitantes, incluida la Reina Victoria . Gould, al igual que John Latham , pudo llevar las aves al otro lado del Atlántico , pero poco después de su llegada aún morían. En 1876, se mantuvieron en París 50 individuos pertenecientes a seis especies . En noviembre de 1905, un colibrí reluciente [33] apareció en el zoológico de Londres y murió después de menos de dos semanas en cautiverio [33] [45] . Las pérdidas debidas al transporte sólo disminuyeron con la expansión del transporte aéreo [33] .
También llevó mucho tiempo obtener la fórmula correcta para el néctar artificial, cuyo contenido de proteínas varía mucho de una especie a otra [33] . El coleccionista británico de aves raras Alfred Ezra llegó a la conclusión de que la comida para colibríes en cautiverio debería contener proteínas, grasas, minerales y vitaminas, cuyo balance fue derivado experimentalmente por el especialista alemán Walter Scheithauer y formulado en un libro popular sobre colibríes. , publicado en 1966 en alemán y un año después en inglés [45] . Actualmente, alrededor de 80 especies de colibríes se mantienen en cautiverio, solo el 5-10% de ellos alcanzan la edad de dos años [33] .
Tomó un tiempo particularmente largo estudiar la técnica de reproducción en cautiverio. En 1959, un par de pichones de colibrí de cola de banderín ( Trochilus polytmus ) aparecieron en los jardines zoológicos de Cleveland , Ohio . La misma especie se reprodujo por primera vez en el zoológico europeo de Wuppertal en Alemania en 1977. Desde la década de 1950, solo 20 especies de colibríes se han reproducido con éxito en cautiverio, aunque se han hecho intentos con aproximadamente un tercio de todas las aves en cautiverio. Se sabe que los colibríes ni siquiera intentarán reproducirse si no pueden completar su cortejo de apareamiento. El comportamiento agresivo de los colibríes y diversas enfermedades, en particular, las infecciones por hongos , también son un problema [33] .
Seguridad
Ya en 1851, Emilio Joachim da Silva Maia del Museo Nacional de Brasil hablaba de una disminución en la diversidad de colibríes, y que algunas especies se describían solo sobre la base de pieles y nunca se habían encontrado en la naturaleza [33 ] . Sin embargo, los científicos creen que la recolección no fue la razón principal de la disminución de la población. La amenaza a la abundancia y diversidad de especies de los colibríes es la deforestación para campos o madera, que, sin embargo, afecta levemente a las especies que se encuentran en las montañas medias. Los requisitos simples para anidar, así como un número suficiente de flores, incluso en bosques despejados de los árboles más grandes, colocan a los colibríes en una posición ventajosa en comparación con otras aves de América Central y del Sur [29] . El uso excesivo de pesticidas amenaza a los colibríes en las plantaciones de piña en Brasil, donde mueren en gran número. En Nueva Escocia , Canadá, donde se utilizan herbicidas en las prácticas forestales, los colibríes no anidan, pero esto no parece estar relacionado con la posibilidad de envenenamiento de aves [33] .
Se sabe que 128 especies de colibríes viven en áreas menores a 50 mil km², lo que representa cerca del 40% de todas las especies. En Colombia existen 37 especies de este tipo, de las cuales 5 especies están en peligro de extinción , en Perú - 26 (4), en Ecuador - 22 (4), en Venezuela - 22 (3), en México - 16 (4), en Brasil - 10 (1), en Bolivia - 7 (0), en Chile - 2 (1). Al mismo tiempo, solo 9 de 128 especies con un rango limitado no dependen de los bosques [29] .
Siete especies de colibríes están al borde de la extinción : Glaucis dohrnii , lepidopiga de vientre de zafiro [4] ( Lepidopyga lilliae ), amazeya hondureño [4] ( Amazilia luciae ), ninfa del bosque [4] ( Hylonympha macrocerca ) , colibrí cabeza de fuego de Fernandes ( Sephanoides fernandensis ), erion de pecho negro [4] ( Eriocnemis nigrivestis ), erion turquesa [4] ( Eriocnemis godini ); seis especies están en peligro de extinción : Lophornis brachylophus , Eupherusa cyanophrys , Eupherusa poliocerca , Chaetocercus bombus , berlepsheva forest star ( Chaetocercus berlepschi ), amasily de vientre castaño [4] ( Amazilia castaneiventris ); Doce especies se consideran vulnerables : Thalurania ridgwayi , black inca [4] ( Coeligena prunellei ), Heliangelus regalis , purple-throated metallura [4] ( Metallura baroni ), purple-backed sunbeam [ 4] ( Aglaeactis aliciae ), Eriocnemis mirabilis , Taphrolesbia griseiventris , colibrí cola de raqueta ( Loddigesia mirabilis ), Eulidia yarrellii , selasphorus garganta de fuego [ ( Selasphorus ardens ), alas de sable de cola blanca [4] ( Campylopterus ensipennis ) y amazeya de manglar ( Amazilia boucardi ). Veintidós especies más están cerca de ser vulnerables . Los datos no coinciden con los de BirdLife International , ya que es posible que Heliangelus zusii ya se haya extinguido, mientras que Amazilia distans es probablemente un híbrido . Discosura letitiae es la única especie de colibrí catalogada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza como una especie con datos insuficientes para evaluar su amenaza . Se conoce a partir de tres especímenes de museo del siglo XIX en Bolivia, y lo más probable es que haya desaparecido. El colibrí esmeralda de Brace es la única especie considerada extinta [29] . Algunos taxones, en particular, Eriocnemis godini y Ramphomicron dorsale , no han sido registrados durante varias décadas, otros, como Discosura letitiae y Sapphire -bellied lepidopiga [4] ( Lepidopyga lilliae ), nunca han sido registrados. hembras encontradas [ 1] .
En 1987, todos los representantes de la familia de los colibríes fueron incluidos en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), diseñada para limitar el comercio de aves vivas. El Apéndice I contiene solo el rampafodón de cola de bronce ( Glaucis dohrnii ). Sin embargo, incluso sin esto, en casi todos los países donde se encuentran colibríes, la exportación de aves vivas está prohibida [29] .
Colibríes en la cultura
Aborígenes del Nuevo Mundo
En el sistema de creencias azteca , los guerreros que caían en batalla se convertían en colibríes y acompañaban al Sol en un viaje diario durante cuatro años, para luego regresar a la tierra en busca de néctar. Uno de los dioses más poderosos se llamaba Huitzilopochtli (literalmente, "Colibrí del Sur" [48] ) y se representaba como un pájaro que se alimentaba de la sangre de los sacrificios. Fue él quien envió al pueblo en un largo viaje hacia el sur en busca de una nueva tierra en la que construyeron su capital: Tenochtitlán . Uno de sus primeros gobernantes fue Huitzilihuitl ("Pluma de colibrí"). Durante su reinado, Huitzilopochtli ostentaba el poder supremo en el panteón de los dioses , Xochiquetzal ("Pájaro Flor"), quien también era identificada con el colibrí, era la diosa de los placeres terrenales, la belleza y la natalidad. Los colibríes formaban parte del calendario azteca , que sustentaba la cultura y cosmología de los pueblos. Una capa de plumas de colibrí y un tocado con flores de las que se alimentan los colibríes lo llevaba Quetzalcóatl , el más grande de los dioses [33] .
Algunos sitios arqueológicos han conservado la idea azteca de un colibrí. El tocado ceremonial del azteca Tlatoani Moctezuma II , además de las largas plumas verdes de la cola del quezal ( Pharomachrus mocinno ), contiene una gran cantidad de plumas de colibrí intercaladas con pequeñas piezas de oro . Para mantener el suministro de plumas, los aztecas tenían colibríes en zoológicos especiales. En tiempos modernos, las plumas de colibrí son una parte importante de la vestimenta tradicional de la novia en México [33] .
Los colibríes también están presentes en la mitología de los Incas y otros pueblos sudamericanos. Entre las figuras gigantes inscritas en la meseta de Nazca en Perú, probablemente también haya colibríes [33] .
Según una de las leyendas navajo , el primer colibrí era grande, blanco y muy glotón. Destruyó muchas flores en busca de comida y se ganó la ira del creador, quien redujo gradualmente el tamaño del pájaro, por lo que casi pierde la voz, pero a pedido de otros pájaros, el creador compensó esto con la mayor cantidad. hermoso plumaje Dos leyendas sobre el brillante plumaje de los colibríes pertenecen a los indios mayas . Según uno de ellos, el colibrí Tzunuum, que podía cantar bien, tenía el plumaje descolorido. El día de su boda, se entristeció por lo inapropiado de tal atuendo, y otras aves le dieron sus plumas. Tocado por tales regalos, el colibrí casi pierde la voz, y el Gran Espíritu le permitió usar siempre su vestido de novia. Según otra leyenda maya, después de que el Gran Espíritu creara el resto de las aves, de los restos del material creó un par de colibríes, pintados con todos los colores. El sol alumbró las plumas, y brillaron [33] .
Los colibríes se mueven con las plantas con flores y, a menudo, anticipan las lluvias en áreas secas. Sus imágenes generalmente se colocan en recipientes de agua. Los pueblos Hopi y Zuni incluyen colibríes en sus bailes de lluvia y los decoran con turquesas y joyas de plata . Se cree que los colibríes y sus nidos traen buena suerte. En Costa Rica, los nidos secos se cuelgan al cuello, en cinturones, en carros como talismanes. En México, los colibríes momificados prometen buena suerte y éxito en el amor. Varias ceremonias con el uso de partes de un colibrí están diseñadas para mantener la fidelidad de un compañero, para calmar los malos espíritus [33] .
Tradicionalmente, los colibríes se capturan con una vara flexible de 6 a 8 metros de largo, al final de la cual hay una gota de cal pegajosa. La varilla se baja con cuidado sobre la parte trasera del ave mientras se alimenta sobre la flor. Los colibríes también se aturden al dispararles con una cerbatana [33] .
En la cultura moderna
Siguiendo a los aztecas, el escritor inglés David Herbert Lawrence utiliza la imagen de un colibrí como ave del sol. En el ciclo "Pájaros, animales y flores" uno de los poemas está dedicado a esta ave. El colibrí aparece primero en la oscuridad y el silencio del mundo aún no creado, anuncia su creación y lo ilumina, y el zumbido del colibrí se convierte en el sonido de la vida. En este poema, el colibrí atraviesa no solo el espacio, sino también el tiempo, uniendo el pasado y el presente. Similar simbolismo está presente en la obra " Autorretrato con collar de espinas y colibrí " de la artista mexicana Frida Kahlo . Como un pájaro de luz crucificado en un collar de espinas, un colibrí simboliza el sufrimiento y el dolor por la ruptura de la artista con su marido [49] .
En la década de 1860, el pintor naturalista estadounidense Martin Johnson Head realizó varios viajes a Brasil y América Central . Su resultado fue una cincuentena de obras que representaban colibríes y orquídeas [50] .
Incluso los ornitólogos, al describir colibríes, utilizaron técnicas literarias. El naturalista estadounidense John James Audubon los llamó "fragmento brillante del arco iris", y Alexander Wilson , a quien se llama el padre de la ornitología estadounidense, les dedicó un poema [33] .
Notas
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