Pupa ( lat. pūpa ) - la etapa de desarrollo de insectos con transformación completa (Metabola u Oligoneoptera), correspondiente a la etapa de la ninfa (nympha) en otros insectos. Se diferencia de los estadios larvales anteriores por la presencia de protopterones (rudimentos inmóviles de las alas), así como otras características de similitud con un insecto adulto: una estructura similar del cuerpo, patas, antenas, apéndices orales, etc., y en este El respeto es similar a las ninfas (es decir, larvas más viejas) en otros insectos. De las ninfas de otros insectos, la pupa de insectos con metamorfosis completa difiere en una forma de vida inactiva, incapacidad para alimentarse, una postura característica de las piernas (fijamente dobladas en las rodillas) y antenas fijas. A diferencia de otros insectos, que tienen varios estadios ninfales, los insectos completamente metamorfoseados siempre tienen un solo estadio pupal. Este tipo de desarrollo, característico de Metabola, se denomina transformación completa u holometabolismo.
Según las características morfológicas, la pupa de Metabola corresponde a la ninfa (larva) de la última edad en otros insectos: tiene una estructura de cuerpo, ojos, antenas, patas y protopterones (precursores de las alas) más o menos desarrollados al máximo. uno imaginal. Al mismo tiempo, difiere marcadamente de la larva, en la que al menos la estructura de los ojos, las antenas y las patas difiere fundamentalmente de la de la pupa-imaginal, y los protopterones están ausentes. El estado de pupa siempre consta de un estadio, que es el penúltimo estadio en la ontogénesis del insecto: durante la penúltima muda, el insecto pasa del estado larval al estado de pupa, y durante la última muda, del estado de pupa al estado adulto. En este sentido, la pupa Metabola se diferencia de las ninfas en reposo de trips y cóccidos, que tienen 2 o 3 estadios. La pupa siempre es incapaz de alimentarse; sus mandíbulas pueden ser móviles o inmóviles (ver más abajo), otros apéndices orales (maxilares y labio inferior) son inmóviles. Las antenas están siempre inmóviles hasta la muda en la imago; al mismo tiempo, la estructura de las antenas es similar a la imaginal y difiere marcadamente de la larva. Las piernas están dobladas inmóviles por las rodillas de modo que la parte inferior de la pierna quede presionada contra el muslo; las piernas son incapaces de enderezar y funcionar al menos hasta el estado de farata imago; en el estado de la imago farata, las piernas permanecen inmóviles hasta la muda en la imago, o adquieren la capacidad de enderezar las rodillas y moverse (ver más abajo). Los protopterones siempre tienen el ápice dirigido ventralmente hacia atrás y sobresalen ventralmente al cuerpo. Existe la siguiente diferencia en la posición de los apéndices del mesotórax y el metatórax, que no está relacionada con sus especializaciones imaginales o larvales: en el mesotórax, las piernas se dirigen con las rodillas hacia adelante y los protopterones se desvían hacia atrás, sin pasar por el base de las piernas por detrás; en el metatórax, las rodillas de las piernas se desvían hacia atrás y los protopterones se desvían hacia adelante, de modo que pasan por alto las bases de las piernas al frente o se apoyan en ellas. Como resultado, a cada lado del cuerpo, el vértice del protopterón anterior se superpone ampliamente al vértice del protopterón posterior, y las rodillas de las patas delanteras y traseras sobresalen por delante de los protopterones. Por lo general, las patas delanteras y medias de la pupa se ubican de la misma manera: sus fémures se dirigen casi hacia adelante paralelos entre sí, y las patas inferiores y los tarsos se dirigen hacia atrás, en contraste con las patas traseras, en las que se dirigen los fémures. en un ángulo con respecto a los fémures de las patas delanteras y medias. Por la posición de los protopterones y las patas, la pupa Metabola se diferencia de las ninfas en reposo de trips y cóccidos.
En algunas pupas, la postura de las patas cambia un poco. En las pupas de la mayoría de los escarabajos (Coleoptera), que, como los adultos, tienen un cuerpo extendido, las rodillas de las patas delanteras y medias no están dirigidas hacia adelante, sino hacia los lados, pero sus caderas permanecen paralelas entre sí y no paralelas a la caderas de las patas traseras; en algunos escarabajos (en particular, passalidae), las patas delanteras han perdido esta posición y están giradas con las patas hacia adelante. En algunos insectos sin alas (en particular, pulgas y hormigas obreras ), debido a la pérdida de protopterones, las patas traseras de la pupa adquirieron una posición paralela a las patas delanteras y medias.
En el pasado, algunos autores creían que cuando una larva se convierte en pupa, puede cubrirse por fuera con algún tipo de caparazón especial, que envuelve las extremidades e inmoviliza a la pupa; en relación con esto, se distinguió un tipo especial de pupas: "cubiertas". De hecho, cualquier pupa de insecto, como cualquier otro artrópodo en cualquier etapa de desarrollo, está cubierta únicamente por cutícula producida por células del epitelio tegumentario (hipoderma), de modo que la cutícula cubre todo su cuerpo y cada uno de sus apéndices por todos lados. No se puede formar una nueva cubierta fuera de una cutícula de insecto ya existente; una nueva cutícula se forma sólo durante el proceso de muda ; siempre se forma directamente encima de las células de la hipodermis, es decir, dentro de la vieja cutícula, y resulta estar afuera sólo cuando la vieja cutícula se desprende. De manera similar, la cutícula pupal se forma debajo de la cutícula de la larva. En algunos insectos (mariposas, mosquitos, etc.), después de mudar la cutícula larvaria y enderezar los apéndices pupales (patas, protopterones, antenas, probóscide), los apéndices pupales se pegan al cuerpo, lo que crea la ilusión de que están cubiertos de algo (ver más abajo, pupas pegadas).
En algunas fuentes, hay una afirmación de que todos los tejidos vivos se disuelven en la crisálida y luego vuelven a emerger. En realidad, esto no puede ser, ya que en un organismo vivo todas las células se forman solo a partir de células. Según otra versión, algunos rudimentos de tejido indiferenciados se conservan en la pupa: "discos imaginales", a partir de los cuales supuestamente se vuelve a formar todo el organismo, es decir, se produce algo así como una segunda embriogénesis. De hecho, en insectos con metamorfosis completa, la diferenciación de tejidos y órganos durante la ontogénesis se produce de la misma manera que en otros artrópodos: en una etapa temprana de embriogénesis (en insectos, en el huevo), el ectodermo, el endodermo y el mesodermo se diferencian. , todo el cuerpo se divide en segmentos, y en ciertos segmentos se colocan sobre un par de extremidades; en el proceso de mayor desarrollo, todas estas partes del cuerpo se conservan, pero pueden cambiar de forma y tamaño; los cambios en la estructura externa que ocurren en el desarrollo postembrionario aparecen solo durante la muda. Originalmente , los discos imaginales (Imaginalscheiben.) se llamaban formaciones especiales presentes en la tercera (última) edad de las larvas de mosca (Weismann 1864 [1] ). Estas formaciones son pliegues de premuda inusualmente modificados de la hipodermis, que aparecen antes de la muda de la larva a la pupa; están presentes solo en moscas de patas redondas ( Cyclorapha Brauer 1863 o Discota Weismann 1866), pero están ausentes en cualquier otro insecto. Más tarde, algunos autores (Pratt 1899 [2] y otros) comenzaron a llamar "discos imaginales" a cualquier área de tejido que no esté sujeta a lisis; en este sentido, los "discos imaginales" están presentes en todos los animales multicelulares. Al igual que con cualquier otra muda de artrópodos, durante la muda de larva a pupa en insectos con transformación completa, todos los tejidos, segmentos del cuerpo y extremidades de la pupa se forman solo a partir de las partes correspondientes de la larva. En algunos insectos con metamorfosis completa (en particular, en las moscas de cuello redondo), durante la muda de la larva a la pupa, se produce una disolución particularmente a gran escala y un posterior crecimiento de muchas partes del cuerpo; sin embargo, esta no es una característica de los insectos con metamorfosis completa en su conjunto, ya que en otros representantes de este taxón (en particular, en los cencerros, camellos, mosquitos, etc.), no se disuelven más tejidos que en algunos otros artrópodos. . Una característica de la muda de larva-pupa de todos los insectos con transformación completa no es la escala de lisis, sino formas especiales de transformar las patas y las antenas (ver más abajo) [3] .
Se ha sugerido que los insectos necesitan la etapa de reposo de la pupa para pasar el invierno o para otros fines relacionados con las peculiaridades de su estilo de vida. Sin embargo, este no es el caso, ya que la presencia o ausencia de la etapa de pupa está determinada únicamente por la posición sistemática del insecto y, por lo tanto, no puede depender de su estilo de vida o hábitat. Ahora se acepta generalmente que el taxón Metabola, caracterizado por la presencia de una pupa, es holofilético, es decir, desciende de un solo ancestro e incluye a todos los descendientes de ese ancestro. Esto significa que en el curso de la evolución, la transformación completa con la etapa de pupa ocurrió una vez en una especie antigua (presuntamente existente en el período Carbonífero ), y luego fue heredada por todos sus descendientes, independientemente de si la necesitaban o no. A pesar de la presencia de una etapa de pupa en reposo, la mayoría de los insectos que se han adaptado para esperar el invierno en un estado latente de diapausa no se encuentran en la etapa de pupa, sino en una de las otras etapas (larvas, adultos o huevos).
En la literatura, se puede encontrar la afirmación de que, además de Metabola, algunos otros insectos tienen una etapa de pupa, a saber, los trips (Thysanoptera) y los cóccidos machos (Gallinsecta). De hecho, estos insectos, independientemente de Metabola, han desarrollado etapas de desarrollo latentes que tienen algunas características externas similares a la pupa de Metabola, pero no son idénticas a ella. Recientemente, se han revelado diferencias fundamentales entre la metamorfosis de los cóccidos y la transformación completa [4] .
Las pupas son dentadas ( pupa decctica ) y no dentadas ( pupa adectica ). Las pupas dentadas tienen mandíbulas activas móviles , con la ayuda de las cuales la pupa deja su refugio antes de convertirse en adultos . Estas pupas con dientes son características de reticuladas , escorpiones , tricópteros y las mariposas más primitivas .
En la mayoría de los demás insectos, las pupas no tienen dientes, es decir, sus mandíbulas, como todas las demás partes del aparato bucal, no pueden funcionar. Todas las pupas dentadas están despegadas.
La pupa desdentada se puede despegar y pegar ( pupa conglutinata ).
En una pupa pegada, todos los apéndices de la cabeza y el pecho (antenas, apéndices bucales, patas y protopterones - del griego πτερόν "ala") están pegados al cuerpo y entre sí; su pegado ocurre durante la muda de la larva a la pupa inmediatamente después de mudar la cutícula larval. En el pasado, se creía que tal pupa estaba cubierta con algo encima de la cutícula , por lo que se la llamó "pupa cubierta" ( pupa obtecta ). Las pupas pegadas están presentes en la mayoría de los lepidópteros (pertenecientes al taxón Neolepidoptera ), en los dípteros (excepto en los estomas redondos), así como en algunos coleópteros y algunos himenópteros. Las pupas pegadas de mariposas diurnas pueden tener un brillo dorado, por lo que se las llama con un término especial: crisálida ( América crisálida , del griego χρυσός - oro).
Las pupas no pueden extender las rodillas y, por lo tanto, no pueden caminar de pie. Este estado continúa hasta que se forma una nueva cutícula imaginal debajo de la cutícula pupal y se desarrollan los músculos imaginales. El estado de la pupa justo antes de la muda a la imago, cuando debajo de la cutícula de la pupa ya hay una cutícula imaginal, y debajo de ella, los músculos imaginales, se llama farat imago .
movimientos de la pupa. En la gran mayoría de Metabola, antes del inicio del estado de farata imago, la pupa es completamente incapaz de mover las patas; esto se aplica igualmente a pupas no pegadas (cuyas patas están libres) y pupas pegadas (cuyas patas están pegadas al cuerpo). Muchas pupas conservan la capacidad de mover sus cuerpos. Las pupas de algunos dípteros (Diptera) utilizan la movilidad de la trompa para desplazarse. Por ejemplo, las pupas de culicomorfos (mosquitos chupadores de sangre, campanas, etc.) están adaptadas para nadar activamente con la ayuda de movimientos abdominales, por lo que pueden escapar de los depredadores. Las pupas de algunos dípteros que viven bajo la corteza suelta de árboles muertos son capaces de moverse en busca de un lugar con humedad adecuada. En la mayoría de Metabola, la pupa no es capaz de moverse activamente. Las pupas de algunos insectos han perdido por completo su movilidad. Una excepción la constituyen las pupas de los pilones (Meganeuroptera), en las que las patas pueden permanecer móviles en articulación con el cuerpo; en este caso, como en todas las demás pupas, las rodillas están siempre dobladas y no pueden desdoblarse, pero en peligro la pupa puede moverse ligeramente moviendo sus patas dobladas. Algunas pupas con dientes (pupa decctica - ver arriba) pueden mover sus mandíbulas incluso antes del inicio del estado de farata imago.
Movimientos farat imago. En algunos insectos, la imago farata adquiere la capacidad de moverse; abandona el refugio o capullo en el que la pupa llevaba una vida inmóvil y se desplaza en busca de un lugar conveniente para mudarse a la imago. En crisopas, camellos y algunos otros insectos, la farata imago adquiere la capacidad de enderezar las patas y caminar activamente sobre ellas. En tricópteros (Trichoptera) (cuyas pupas están bajo el agua en casas de pupas cerradas), el farat imago, después de roer la casa con sus mandíbulas y dejarla, nada en el agua con la ayuda de fuertes movimientos de remo sincrónicos de las patas medias extendidas hacia los lados, y luego sale a tierra con la ayuda de las patas medias y delanteras.
La pupación se llama muda, en la que la larva se convierte en pupa. Esta es la penúltima muda en el ciclo de desarrollo del insecto; en la última muda, la pupa se convierte en un insecto adulto (imago). Antes de mudar a la pupa, la larva pasa al estado de prepupa o proninfa . Dado que el exterior de la proninfa está cubierto con una cutícula larvaria que aún no se ha desprendido, conserva la apariencia de una larva, pero al mismo tiempo, se forma una estructura de pupa debajo de su cutícula larvaria. Como antes de cualquier muda de un artrópodo, la hipodermis se exfolia de la cutícula vieja (en este caso, larval) y cambia su forma, adquiriendo las características de una nueva etapa (en este caso, pupa).
Una característica de la muda de larva a pupa es que las patas cambian de estructura de forma paradójica: a pesar de que la pata de la larva es mucho más pequeña que la de la pupa, después de que la hipodermis se separa de la cutícula de la larva, la hipodermis de la pata se separa. no crece, sino que primero decrece grandemente; se pierden los músculos de las piernas; solo después de esta reducción, la hipodermis de la pierna comienza a crecer, y el crecimiento comienza con la formación de la flexión de la rodilla. Como resultado, la pata de la pupa en crecimiento no se encuentra en la pata de la larva, sino principalmente en la región del cuerpo de la larva, alcanzando solo ligeramente su ápice en la parte proximal de la pata de la larva (ver figuras Chrysoperla carnea y Rhyacophyla nubila ) . Hasta la fecha, estos procesos han sido estudiados para varias especies de diferentes órdenes; al mismo tiempo, se demostró que las formas de reducir el tejido de la pierna son muy diversas, desde el anticrecimiento uniforme hasta el descarte de la parte distal [3] [5] .
| Mariposa pavo real diurna ( Vanessa io ): proninfa y pupa pegada en estado natural y momentos sucesivos de proninfa mudando a pupa | ||||||||||
Solo en Lepidoptera, la hipodermis de la pata no disminuye, sino que inmediatamente comienza a crecer, como resultado de lo cual los tejidos de la pata de la pupa llenan completamente la pata de la larva (ver foto Vanessa io ).
Durante la transformación de la pata larvaria en pata pupal en algunos insectos, cada segmento de la pata pupal (coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso, pretarso) se desarrolla a partir del segmento correspondiente de la pata larval, es decir, la homología ontogenética de los segmentos de la pierna se conserva; en algunos insectos, la homología ontogenética de los segmentos se rompe, por ejemplo, el pie pupal puede desarrollarse a partir del fémur larval (ver figura Chrysoperla carnea ), etc.; en todos los casos, cada pata de la pupa siempre se desarrolla únicamente a partir de la correspondiente pata de la larva, es decir, siempre se observa la homología ontogenética de las extremidades.
Debido a la degeneración de los músculos de las piernas, la proninfa no puede moverse con la ayuda de sus piernas; en los casos en que la larva usa sus patas para moverse, la proninfa no puede moverse. Por lo tanto, en muchos insectos, la larva, antes de caer en el estado de proninfa, construye un capullo, cuna u otra estructura protectora que le proporciona una relativa seguridad (ver más abajo). Después de la muda de la larva a la pupa, los apéndices de la pupa, que previamente estaban comprimidos debajo de la cutícula de la larva, se enderezan, pero las piernas permanecen inmóviles dobladas por las rodillas. En este momento, las patas todavía están desprovistas de músculos, por lo que la pupa sigue sin poder moverse sobre sus patas y permanece tendida en la misma estructura protectora que hizo la larva antes de caer en el estado de proninfa. En el proceso de muda de la larva a la crisálida, los músculos de las patas desaparecen por completo en toda la Metabola, a excepción de los Loptera (Meganeuroptera, o Megaloptera s.str.), que conservan parte de los músculos en la base de la pata. [3] . A diferencia de otros Metabola, las proninfas y pupas de las moscas viudas pueden moverse sobre sus pies en caso de peligro. A pesar de ello, pasan todo el tiempo yaciendo inmóviles en su cuna, como las proninfas y pupas de otras Metabolas. Esto sugiere que la movilidad de las patas en las proninfas y pupas de los Lopflies es secundaria.
Al mudar de larva a pupa, además de los procesos especiales que ocurren en las patas, ocurren ciertos cambios en las antenas y los ojos.
En toda Metabola, la antena pupal se desarrolla a partir de toda la antena larval, de modo que las sensillas terminales de la antena larval están en la parte superior de la pupa y luego la antena imaginal; pero cuando se muda de larva a pupa, toda división de la antena larvaria desaparece, y luego reaparece la división de la antena característica de la pupa y la imago, de modo que ni un solo segmento de la antena pupal-imaginal corresponde a ningún segmento particular de la antena larvaria (es decir, la antena pupal e imaginal ontogenéticamente homóloga a la antena larval como un todo, pero los segmentos de antena individuales no tienen tal homología ontogenética).
Cuando una larva se transforma en una pupa y luego en un adulto, los ojos de la larva, cada uno de los cuales generalmente consiste en 7 o menos omatidios, son completamente reemplazados por ojos imaginales facetados (de modo que no hay homología ontogenética entre los ojos larvales e imaginales).
En los insectos con alas, al mudar de larva a pupa, aparecen protopterones (excrecencias inmóviles en forma de lóbulo externo de los bordes del tergito, a partir de las cuales se desarrollan las alas adultas durante la próxima muda).
Otras partes del cuerpo (apéndices orales, tegumentos y músculos del cuerpo, órganos internos) también pueden cambiar significativamente durante la muda de larva a pupa, pero estos cambios ocurren de manera diferente en diferentes insectos y pueden ser insignificantes.
Dado que durante un tiempo considerable antes y después de la muda a la pupa, el insecto no puede moverse (ver arriba), en muchos insectos la larva, antes de caer en el estado de proninfa, se proporciona un refugio, que en cierta medida lo protege de ataques de depredadores y cambios desfavorables en las condiciones ambientales. En el curso de la evolución, la capacidad de crear dichos refugios protectores surgió de forma independiente en diferentes taxones de insectos, por lo que los dispositivos de estos refugios son diversos. Varios insectos usan capullos, casas, cunas o puparias como tales refugios.
Un capullo es una formación protectora que la larva hace a partir de un hilo de seda antes de caer en el estado de proninfa. El origen de la seda en diferentes larvas es diferente. Las larvas del taxón Panzygothoraca producen seda con glándulas labiales (que en la mayoría de los insectos sirven como glándulas salivales) y la excretan a través de una abertura en la región del aparato bucal entre el labio inferior y la hipofaringe. Panzygothoraca incluye himenópteros (Hymenoptera), lepidópteros (Lepidoptera), moscas caddis (Trichoptera), moscas escorpión (Mecoptera), pulgas (Aphaniptera) y dípteros (Diptera). Las larvas de muchas de ellas forman capullos de seda; capullos especialmente densos se encuentran en muchos himenópteros, algunas mariposas y tricópteros. Al construir un capullo, colocan un hilo de seda en la superficie interna del capullo que se está construyendo, manipulando sus cabezas para esto (como se puede ver en la fotografía de Cimbex sp.). Los capullos de hormiga se llaman popularmente "huevos de hormiga".
A diferencia de las larvas de Panzygothoraca, las larvas de las crisopas de dos colas (Birostrata) producen seda a través de los vasos malpighianos , desde donde se difunde a través del epitelio intestinal hacia la luz del intestino posterior y se excreta por el ano. En consecuencia, durante la construcción del capullo, la larva no manipula la cabeza, sino el extremo posterior alargado y flexible del abdomen, que está especialmente adaptado para esto.
También hay escarabajos del capullo , en particular representantes del género Cionus (de la familia de los gorgojos ( Curculionidae )) [6] .
Algunos insectos construyen un capullo no de seda pura, sino añadiéndole granos de arena, partículas de tierra o fragmentos de plantas. Si la mayor parte de la estructura consiste en tales partículas unidas con seda, tal estructura no se llama capullo, sino casa de muñecas . Muchas moscas caddis (Trichoptera), mariposas de bolsa (Psychidae) y otros insectos construyen casas de pupas.
Las larvas de algunos insectos forman una cuna pupal ; a diferencia del capullo, la cuna no consiste en seda secretada por insectos, sino en partículas del material circundante: tierra, madera, etc.
Las larvas dendrófagas de muchas especies de escarabajos de cuernos largos y molinillos no abandonan el árbol forrajero antes de la pupa , creando cunas en cámaras especiales en el espesor de la corteza o la madera . Tal cámara es una continuación del pasaje larvario obstruido con harina de perforación , desde el cual otro pasaje conduce a la superficie del tronco, a través del cual el escarabajo abandona posteriormente la cuna. En diferentes representantes, este pasaje puede abrirse hacia afuera o permanecer cubierto con una fina capa de corteza. Antes de convertirse en una pupa, el insecto se ubica en la cámara de cierta manera en relación con el campo gravitatorio: hacia abajo o boca abajo o acostado horizontalmente, en el lado dorsal. Algunos otros escarabajos dendrófagos (como los escarabajos de cuernos largos del género Prionus ) salen antes de convertirse en pupas y construyen cunas de harina de perforación y tierra no lejos de su árbol de alimento [7] [8] .
En algunos insectos, la pupa no está protegida por una estructura creada por ella, como un capullo, una casa o una cuna (ver arriba), sino por su propia cutícula larval, que ha sufrido ciertos cambios. Tal caparazón de la cutícula larvaria se llama pupario (pupario), es decir, un receptáculo para la pupa (pupa). En este caso, al mudar de larva a pupa, la vieja cutícula larvaria no se desprende después de que se separa de la hipodermis, sino que se forma una nueva cutícula pupal encima de la hipodermis. En cambio, la cutícula de la larva se hincha y se endurece, formando una densa capa protectora alrededor de la pupa. Dado que el pupario está formado por la cutícula de la larva, tiene los mismos detalles de la estructura externa que la larva, pero en proporciones, forma general, color y dureza puede diferir significativamente de la larva.
Las puparias son características de las moscas de patas redondas (Cyclorhapha), las moscas de león (Stratiomyidae) y las moscas con alas de abanico (Strepsiptera).
A veces, el pupario se denomina incorrectamente "crisálida" y se considera como una de las formas de pupas junto con pupas pegadas (llamadas "recubiertas") y no pegadas. De hecho, a diferencia de la pupa, debajo de la cutícula de la puparia hay otra cutícula: la cutícula de la verdadera pupa. En contraste con el pupario, la pupa tiene todas las partes de la estructura externa característica de la pupa: patas, antenas y apéndices orales similares a los imaginales, protopterones, etc.
A veces, "pupario" se denomina incorrectamente la larva de la última edad en las moscas blancas (Scytinelytra o Aleyrodina), debajo de cuya cutícula se forma el adulto. Esto no es cierto, ya que las moscas blancas no tienen etapa de pupa o ninfa en absoluto: debajo de la cutícula exfoliada de la larva de la mosca blanca no hay una pupa, que estaría cubierta por una cutícula de pupa, sino un adulto en desarrollo, cuya cutícula tiene aún no formado.
| Etapas de desarrollo de los insectos. | |
|---|---|
| con conversión incompleta | huevo → larva ( ninfa ) → adulto |
| con transformación completa | huevo → larva ( oruga , coretra , rata , oruga falsa , gusano de sangre , gusano , gusano de alambre ) → pupa ( pupario ) → adulto |
| con hipermetamorfosis | huevo → triungulina → larva → pupa → adulto |