Mítnik

Mítnik

Mytnik Eder , Suiza
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:PlantasSub-reino:plantas verdesDepartamento:FloraciónClase:dicotiledónea [1]Ordenar:lamiáceasFamilia:violación de escobaTribu:PediculoideaeGénero:Mítnik
nombre científico internacional
Pedicularis L. , 1753
Sinónimos
tipo de vista
Pedicularis sylvatica L. , 1753

Mytnik ( del lat.  Pedicularis ) es un género de plantas que pertenece a la familia Broomrape ( Orobanchaceae ) . Anteriormente, generalmente se incluía en la familia Norichnikovye ( Scrophulariaceae ) [2] . Reúne hasta 800 especies, la mayoría de las cuales se distribuyen en las regiones montañosas del Hemisferio Norte. Hierbas semiparásitas, predominantemente perennes . Una característica del género es una amplia variedad de características de la corola de dos labios de la flor: la longitud del tubo de la corola, la forma del labio superior y la posición relativa de los labios. Las hojas, por regla general, se diseccionan en un grado u otro, en la mayoría de las especies son alternas, con menos frecuencia opuestas o en verticilos.

El botánico ruso K. I. Maksimovich hizo una contribución significativa a la sistemática del género, propuso clasificar las especies del género según la disposición de las hojas y la forma de la corola. Sin embargo, estudios posteriores demostraron que la estructura común de la corola de las plantas no se correlaciona con la relación evolutiva de las especies. Actualmente, no existe un sistema de clasificación generalmente aceptado para el género.

Título

El nombre científico del género fue introducido en la nomenclatura por Carl Linnaeus y corresponde al nombre latino clásico de la planta usado por el antiguo autor romano Columella (siglo I dC) [3] . Se deriva del lat.  pediculus  - "piojo", diminutivo de pedis  - "piojo" y aparentemente está asociado con el uso de una decocción de plantas para la pediculosis . Según otros autores, tal etimología está asociada con la morada de parásitos en estas plantas que crecen en los pastos [4] .

El nombre fijo en idioma ruso tiene varias explicaciones. La mayoría de las veces se produce a partir del art.  myto  - "dar", "pago", que está asociado con las semillas de una forma de moneda que suena dentro de la caja [4] . También hay una versión de que el nombre de mytnik está asociado con la palabra eslava antigua myt  , el nombre de la diarrea u otra dolencia, que se curó con la ayuda de esta planta [5] . El nombre de la planta también se puede asociar con el verbo ruso "lavar", ya que la decocción de la planta lava la cabeza para combatir los piojos [6] .

N. I. Annenkov en el "Diccionario botánico" (1870) da los nombres de "piojos" para el género (según G. F. Sobolevsky , 1799), "peinado de gallo" (con referencia a K. A. Kondratovich , 1780), "canela".

Descripción botánica

En su mayoría plantas perennes , rara vez anuales , a veces bienales herbáceas semiparásitas. Estricta especificidad de huésped no se observa en los representantes del género [7] . Las raíces son a menudo leñosas, laterales, a veces tuberosas engrosadas. En las raíces laterales se forman haustorios que se adhieren a las raíces de las plantas circundantes. El tamaño de los haustorios varía según la especie. En el cetro real ( Pedicularis sceptrum-carolinum L. ), los haustorios alcanzan los 3 mm de diámetro, quizás los haustorios más grandes entre los semiparásitos europeos [8] ; en algunas especies de otras regiones, los haustorios alcanzan 6–7 mm o más [7] . Muchas especies tienen un rizoma horizontal o vertical , a veces ramificado y que sirve como órgano de reproducción vegetativa. A veces hay escamas membranosas encima: pecíolos de hojas redundantes. Tallos erectos, a veces muy cortos, rara vez ascendentes, a veces rastreros, redondeados en la sección transversal, a veces surcados longitudinalmente, en algunas especies alados, simples o ramificados, ramitas erectas o sobresalientes, en algunas especies ramificadas repetidamente. El tallo y las ramas, por regla general, hasta cierto punto pubescentes, con menos frecuencia - desnudos; la naturaleza de la pubescencia es diferente - de lanosa a erizada, puede haber pubescencia glandular. A menudo, los pelos se organizan en filas según el número de hojas en el nudo [9] .

Las hojas basales en algunas especies mueren con la edad, en otras permanecen. Hojas del tallo de numerosas a raras, en algunas especies solitarias, alternas, opuestas o reunidas en verticilos, similares a las hojas basales, de menor tamaño, o muy diferentes a ellas. Las placas son de contorno linear-lanceoladas a ovadas, por lo general con una o dos incisiones pinnadas, rara vez con un margen dentado, crenado o casi completo, de película delgada a papel grueso. Los pecíolos de las hojas basales e inferiores, por regla general, son largos, los de las superiores son más cortos, pueden estar ausentes por completo, a veces con alas estrechas o anchas, en algunas especies expandidas en la base. La pubescencia de las hojas de varias longitudes y densidades no se expresa en algunas especies [10] .

La inflorescencia es un racimo  apical frondoso ; en algunas especies con tallos rastreros, las flores son solitarias en las axilas de las hojas, distribuidas uniformemente a lo largo de los tallos. Pedicelos de varias longitudes, con pedicelos muy cortos, el racimo tiene forma de espiga o capitado. Las brácteas en forma de hoja , por regla general, son más pequeñas, sin pecíolos, las brácteas superiores son más distintas de las hojas que las inferiores [11] .

Cáliz con tubo ovado-campanulado a cilíndrico, dientes, membranosos o parecidos al papel, glabros a densos y de pelo largo, con o sin una incisión profunda en la parte superior, inicialmente con cinco dientes, en muchas especies con menos dientes. Los cinco dientes del cáliz en las plantas sin incisión son semejantes, o el superior es más pequeño que los demás; en otras especies hay cuatro dientes por la completa desaparición del superior; en otras especies, los dientes laterales están fusionados a cada lado, luego el cáliz tiene tres dientes; con la fusión de los dientes laterales y la desaparición del diente superior o inferior, sólo dos. Dientes del cáliz triangulares, triangulares orbiculares, ensanchados hacia la base, u ovados, lanceolados, a menudo estrechados en la base; entera, almenada, con dientes aserrados, a veces pinnadamente diseccionada [11] [6] .

La corola es claramente zigomorfa a asimétrica, de dos labios , blanca, verdosa, amarilla, roja o morada, a veces multicolor - amarillo-morada, amarillo-roja. El tubo es corto, apenas sobrepasando el cáliz, a largo, diez veces o más largo que el cáliz, recto o curvo, por regla general, ensanchándose hacia el final. El labio superior tiene forma de casco, lateralmente aplanado, recto, curvo o partido. En varias especies, justo debajo del extremo superior del labio, hay dos dientes dirigidos hacia abajo; en otras especies, la parte superior del labio se alarga en un pico, que puede ser ancho y corto o estrecho y largo, recto o en forma de hoz, sólido o bífido al final. A veces, la nariz o todo el labio son asimétricos, doblados hacia un lado. En algunas especies, el labio superior tiene una quilla distintiva, a veces la quilla continúa en un proceso bastante largo, casi igual en longitud a la nariz. El labio inferior tiene tres lóbulos, expandiéndose, a veces asimétrico, en algunas especies con cicatrices que se extienden desde la base de los lóbulos. El lóbulo medio en muchas especies es el más grande, en otras especies los lóbulos son iguales, a lo largo del borde de los lóbulos glabros o ciliados, rara vez con flecos. En los brotes, el labio inferior es externo al superior [12] [6] .

Las formas con tubo corolario corto son más antiguas en un sentido evolutivo en relación a las formas con tubo largo. El significado evolutivo de la elongación del tubo de la corola es actualmente indeterminado. Se ha sugerido que las especies con un tubo largo están adaptadas para la polinización de lepidópteros de trompa larga , pero carecen del néctar que atrae a estos insectos. Los principales polinizadores de las especies del género en toda su área de distribución son los abejorros [13] . También se asumió que las plantas con largas flores tubulares que sobresalen del eje de la planta son más atractivas para los polinizadores, pero estas suposiciones tampoco se confirman experimentalmente. Se ha planteado la hipótesis de que el alargamiento del tubo, que implica el alargamiento del estilo del pistilo, se debe a la mayor competencia de los granos de polen : solo los tubos polínicos de granos más grandes pueden crecer hasta los huevos a través de un estilo largo. . Esta hipótesis se confirma indirectamente por el hecho de que en varias especies con un tubo de corola largo, una mayor cantidad de polen se deposita en el estigma, y ​​la cantidad de óvulos en estas especies en el ovario es menor [14] .

Estambres en dos pares de diferentes longitudes, ocultos bajo el labio superior, extendiéndose desde la base, medio o extremo del tubo de la corola, filamentos glabros, pubescentes en la base, en toda su longitud o más cerca de las anteras, o sólo los filamentos de el par inferior son pubescentes. Anteras libres, paralelas, contiguas o espaciadas, a veces con base puntiaguda [15] [6] .

Ovario ovado a lanceolado, a menudo oblicuo, lateralmente aplanado, a menudo puntiagudo. La columna es recta en la parte inferior, luego curvada en correspondencia con el tubo y el labio superior de la corola. El estigma es casi capitado o con una muesca apenas perceptible, sobresale por debajo del labio superior, menos a menudo oculto debajo de él [16] .

El fruto  es una cápsula , generalmente ovoide o lanceolada, aplanada lateralmente, a veces casi esférica, en muchas especies puntiaguda en el ápice, a menudo oblicua. Cuando está maduro, se abre con dos valvas desde arriba a ambos lados o solo desde abajo [16] [6] .

Las semillas en la mayoría de las especies son numerosas (incluidas unas veinte por nido), rara vez de tres a cuatro en cada nido, de medio milímetro a 4 mm de largo, de esféricas a oblongas y casi fusiformes. La superficie de las semillas es desigual: rayada, picada, acanalada o de otra manera [16] .

Rango y características ecológicas

La gran mayoría de las especies crecen en el hemisferio norte. Solo una especie del género se distribuye en el Hemisferio Sur: el mytnik curvo ( Pedicularis incurva Benth. ), que se encuentra en las montañas de Colombia y Ecuador . Una parte significativa de las especies son endémicas locales estrechas .

D. Prain (1898) y G. Bonati (1918) identificaron 8 provincias dentro del género según su distribución: circumpolar, europea, siberiano-turquestán, japonesa, americana, caucásica, china e himalaya. La mayor diversidad de especies la notaron los autores en las dos últimas provincias. Sugirieron que el género se originó en la región circumpolar, extendiéndose hacia el sur a través de los países montañosos. H. Limpricht expresó una opinión diferente sobre el origen del género: desde la región de Altai - Tienshan , con la posterior expansión hacia el este a través de las montañas de Sayan , el Lejano Oriente , Alaska , el Ártico de América del Norte , Groenlandia hasta Escandinavia , y también a Escandinavia. el oeste a través del Pamir , las montañas de Irán y Armenia , el Cáucaso , Poncio a los Alpes [17] . Zhong Buqiu (1955) consideró a Groenlandia como el centro de origen del género, ya que es en la isla donde se encuentra un número significativo de las especies más primitivas, en su opinión - Pedicularis capitata Adams , Pedicularis flammea L. , Pedicularis hirsuta L. , Pedicularis lanata Willd. ex Cham. & Schltdl. , Pedicularis langsdorffii Fisch. ex Steven [18] .

La mayoría de los representantes del género son elementos de la flora arctoalpina. Solo unas pocas especies están confinadas a las llanuras; entre ellos se encuentran el salmonete de bosque europeo ( Pedicularis sylvatica L. ) y el salmonete de pantano ( Pedicularis palustris L. ), el norteamericano Pedicularis canadensis L. y el Pedicularis lanceolata Michx. [17] .

Significado y aplicación

Varias especies del género, en particular, el salmonete de Kaufmann ( Pedicularis kaufmannii Pinzger ) y el salmonete de los pantanos ( Pedicularis palustris L. ), son venenosas. Otras especies, como el cetro real ( Pedicularis sceptrum-carolinum L. ), pueden utilizarse para la alimentación del ganado [19] [6] . Algunas especies se pueden utilizar como alimento. Por ejemplo, el mytnik lanudo de América del Norte y el Lejano Oriente ( Pedicularis lanata Willd. ex Cham. & Schltdl. ) tienen raíces engrosadas de color amarillo brillante comestibles, las raíces de la especie india Pedicularis carnosa Wall también son comestibles. [20] .

Algunas especies se pueden usar para hacer un insecticida  : una decocción de ellas se usa para eliminar los piojos en el ganado, así como para matar moscas [19] [6] .

Varios mytniks se utilizan en la medicina popular, como diuréticos , para el tratamiento de mordeduras de serpientes, como agentes hemostáticos, antifebriles y cicatrizantes de heridas [19] [6] .

Algunos mytniki se cultivan con fines decorativos . Estos incluyen el mytnik de Kaufmann ( Pedicularis kaufmannii Pinzger ), el mytnik del bosque ( Pedicularis sylvatica L. ), el mytnik bonito ( Pedicularis venusta Schangin ex Bunge ) [19] . En Europa, la costra del bosque se vende a menudo, en América del Norte: Pedicularis canadensis L. y Pedicularis lanceolata Michx. [7] .

Composición química

Los componentes de todas las partes de la planta son iridoides ( aucubina , catalpol , isocatalpol , harpagid y otros), carotenoides ( betacaroteno , luteína , flavoxantina , eloxantina ), cumarinas . La mayor concentración de aucubina se observa en las semillas.

Las partes aéreas de muchas especies contienen alcaloides ( plantagonina , indicaina, indicamina, indicaina, N - metilcitisina , pedicularina , pediculina , pediculinina , pediculidina , tecostidina ) , flavonoides ( apigenina , luteolina [ en ] kaempferol , quercetina ) , saponinas [19] .

Taxonomía y sistemática

La descripción real del género Pedicularis fue publicada por Carl Linnaeus en la quinta edición de Genera plantarum (1754):

664. Pedicularis. * Tournef. 77. ADEHIKL

cáliz _ Perianto entero, casi redondeado, hinchado, con una extremidad incisa de cinco lóbulos , con dientes redondos a lo largo del borde, con lóbulos iguales, conservados.

Corola fusionada, abierta. El tubo es oblongo, con una joroba. El labio superior tiene forma de casco, recto, aplanado, con muescas, más estrecho. El labio inferior está caído, plano, medio cortado, romo; el lóbulo medio es más estrecho.

estambres _ Hay cuatro hilos , más largos que el labio superior, debajo de los cuales se esconden, dos de ellos son más largos. Anteras dispuestas en la parte superior, casi esféricas, aplanadas.

mano de mortero El ovario es casi esférico. Estilo filiforme, similar a los estambres, pero más largos. El estigma es romo, cóncavo.

fruta _ La cápsula es casi esférica, puntiaguda, de dos celdas, con un tabique entre las valvas, que se abre en la parte superior.

Semillas numerosas, casi redondeadas, aplanadas. La cama oblonga, sobre un pie.

Texto original  (lat.)[ mostrarocultar]

California. Perianthium monophyllum, subrotundum, ventricosum, ore quinquefido, inciso, crenato, æquali, persistens.

corazón monopetala, ringens. Tubus oblongis, gibbus. Labium superius galeatum, erectum, compressum, emarginatum, angustius; L. inferius patens, planum, semitrifidum, obtusum: lacinia media angustiore.

Stam. Filamenta quatuor, longitudine labii superioris, sub quo recondita, quorum duo longiora. Antheræ incumbentes, subtundæ, compressæ.

pis. Germen subrotundum. Stylus filiformis, situ staminum, sed longior. Estigma obtuso, inflexo.

por. Capsula subrotunda, acuminata, bilocularis, dissepimento valvis opposito, apice dehiscens.

Sem. plurima, subrotunda, compressa, tecta. Receptáculo oblongo, pecíolo. — Linneo, C. genera plantarum. —Editio quinta ab auctore reformata et aucta. - Holmiæ: Laurentii Salvii, 1754. - P. 266. - xxxii + 500 p.

En el trabajo fundamental Species plantarum (1753), Linnaeus asignó 14 especies al género, dividiéndolas condicionalmente en dos grupos según la ramificación del tallo:

Tallo ramificado:

Con un tallo simple:

En 1767, en el libro Mantissa plantarum , describió dos especies más: Pedicularis foliosa L. de Suiza y Austria y Pedicularis canadensis L. de América del Norte.

Varios tipos de mytnik: ilustraciones botánicas de Flora Danica  - Pedicularis lapponica L. , Pedicularis sceptrum-carolinum L. , Pedicularis sylvatica L. , Pedicularis hirsuta L. , Pedicularis groenlandica Retz. , Pedicularis flammea L. , Pedicularis palustris L.

Revisión de los enfoques de la clasificación intrageneral

El primer procesamiento monográfico del género fue realizado en 1823 por el botánico ruso de origen sueco Christian Steven . Conoció 49 especies del género, que distribuyó en 6 tribus según la ubicación de las hojas y la estructura de la corola:

Steven señaló que la división del género basada en la ramificación del tallo, utilizada por Linnaeus y después de él por K. Vildenov , no está justificada de ninguna manera, ya que las plantas con tallos tanto simples como ramificados se encuentran a menudo en la misma especie. y también señaló que la selección de cualquier grupo dentro de un género es una tarea muy difícil [21] .

A. A. Bunge en 1843-1846 enumeró 99 especies del género, J. Bentham en 1835-1846 - 109 especies, pero su enfoque para agrupar especies en grupos no difería significativamente del de Steven [22] .

En 1888, la taxonomía del género fue revisada sustancialmente por Karl Ivanovich Maksimovich . Describió 250 especies de mytnik, de las cuales 65 no se conocían previamente. Para la mayoría de las especies, Maksimovich dio ilustraciones comparativas de las corolas. Unió las especies en 27 filas en 5 tribus, caracterizadas por las siguientes características:

En el sistema de Maksimovich, uno de los grupos, Verticillatae , similar al grupo del mismo nombre de Steven, se distinguía solo sobre la base de la disposición de las hojas, y las especies con diferentes formas de corola caían en él, mientras que los grupos restantes se dividían precisamente sobre la base. de la estructura de este último. A pesar de la artificialidad de tal clasificación, en la práctica resultó ser muy conveniente para la identificación de especies y fue aceptada por muchos autores con cambios menores [22] .

Apenas dos años después, en 1890, se publicó el sistema de David Prain . El investigador escocés combinó 270 especies del género en 87 filas, formando 5 secciones en 3 departamentos:

Este sistema no fue aceptado por los botánicos posteriores, ya que su autor decidió abandonar el uso de un signo completamente natural de disposición de las hojas como principal, combinando especies con disposición de hojas alternas y verticiladas en varios grupos. El principal mérito de Prain es el establecimiento del volumen de series utilizado para agrupar las especies más estrechamente relacionadas.

P. Rydberg y A. Heller en 1900 identificaron la especie Pedicularis groenlandica Retz. ( Groenlandia mytnik ) y Pedicularis attollens A.Gray en el género independiente Elephantella  Rydb. sobre la base de la forma conspicua de la corola: la nariz del labio superior es delgada y larga, el labio tiene dos dientes espaciados a los lados, el tubo es muy corto, casi igual al cáliz. Rydberg creía que algunos géneros más pequeños podrían aislarse de un género grande; en su opinión, especies relacionadas con Pedicularis racemosa Douglas y Pedicularis contorta Benth. se puede colocar en un género separado. Posteriormente, F. Pennell demostró que estas especies, según la morfología de la corola, son formas extremas de variabilidad de la del mytnik [22] .

Gustave Henri Bonati en 1910 publicó y en 1918 modificó su sistema de clasificación del género, en el que volvió al uso de la filotaxis para distinguir los principales grupos taxonómicos. Destacó 2 departamentos, 4 tribus y 8 secciones dentro del género:

Según Bonati, la ubicación de las hojas es un rasgo más definido e importante que la estructura de la corola, sin embargo, en su clasificación ocupa una posición subordinada en relación a esta última [22] .

En 1924, Hans Limpricht modificó ligeramente el sistema Bonati, entre otros cambios, distribuyendo 416 especies del género en 65 filas [22] .

F. Pennell en su monografía de los Himalayas occidentales (1943) escribió: “En cierto sentido, mytnik es un género asombroso de plantas. Dudo que haya otro género que muestre una variedad tan grande de formas de corola, pero no hay duda de que todas sus muchas especies están estrechamente relacionadas. Parece imposible dividirlo incluso en subgéneros. Esta diversidad, dada la existencia actual de todas las formas intermedias de la corola, solo puede atestiguar numerosos cambios evolutivos en el pasado reciente” [23] .

En 1948-1949, Li Huilin , en una monografía de especies del género del territorio de China, justificó la injustificación desde un punto de vista evolutivo de utilizar la característica de la estructura de la corola. En particular, llamó la atención sobre el hecho de que dentro de la misma fila en el sistema Limpricht, que todos los investigadores reconocen como un grupo natural de especies estrechamente relacionadas, se pueden clasificar plantas con estructuras de corola completamente diferentes. Así, en la serie Superbae , que Limpricht asignó al grupo con disposición de hojas verticiladas y casco con dos dientes, la especie con casco de dos puntas, la especie con casco de borde completo, la especie con pico largo en el casco, y las especies con un tubo fuertemente alargado y pico en el casco se combinan [24] .

Lee consideró que el signo de la disposición de las hojas era más conservador y reflejaba el curso de la evolución, pero señaló que no estaba del todo claro. Por lo tanto, el científico chino propuso dividir el género en tres grupos informales, a los que llamó griegos: Cyclophyllum con hojas claramente opuestas o verticiladas y flores opuestas o verticiladas en racimos comunes, Allophyllum con hojas claramente alternas y flores alternas en racimos, y Poecilophyllum con disposición irregular de hojas y flores axilares sobre largos pedúnculos distribuidos por todo el tallo [24] .

En 1955, la publicación " Flora de la URSS " publicó una adaptación del género de AI Vvedensky . En él, con cambios menores, se adoptó el sistema de A. A. Bunge. Vvedensky no tuvo acceso a la monografía de Li, por lo que no tuvo en cuenta la opinión del investigador chino al compilar el procesamiento [25] .

En 1955-1956, Zhong Buqiu publicó una nueva monografía de las especies chinas del género, donde proponía una clasificación basada en la filotaxis, la morfología de flores, hojas y cápsulas. Seleccionó 13 grupos un nivel por encima de la fila, llamándolos los griegos. Tampoco pudo ofrecer un método para dividir el género en subgéneros [26] . Zhong recibió el volumen de "Flora de la URSS" con el tratamiento del género por parte de Vvedensky después de que la monografía fuera a la imprenta y no tuvo oportunidad de complementar su trabajo con datos de la publicación de Vvedensky.

L. I. Ivanina en 1981 en la monografía "Flora de la parte europea de la URSS" dividió el género en tres subgéneros según la morfología de la corola y la disposición de las hojas: Pedicularis , Sceptrum y Verticillatae [27] . En 1998, L. I. Ivanina y T. N. Popova propusieron utilizar el signo de la duración del ciclo de vida de las plantas para la sistemática a nivel de sección [26] .

Actualmente, se está desarrollando un sistema de géneros, construido sobre la base de métodos filogenéticos moleculares, que permitirá trazar límites entre taxones y determinar su volumen de acuerdo con su relación genética. Los sistemas de los botánicos chinos Li y Zhong [26] se correlacionan mejor que otros con los resultados de los estudios moleculares . En un estudio realizado por botánicos chinos en 2015 con 257 especies de mytary (alrededor de un tercio de todas las especies conocidas del 80% de la serie), se confirmó la monofilia de un gran género, se identificaron 13 clados dentro de él, 8 especies estudiadas no fueron cerca de cualquiera de ellos. Dentro de 11 de estos 13 clados, hay especies con un solo tipo de filotaxis, pero solo 19 de las 130 series aceptadas por Zhong resultaron ser monofiléticas [28] .

Especies

El género incluye alrededor de 600-800 especies [29] [6] [27] . Algunos:

Notas

  1. ↑ Para conocer la condicionalidad de indicar la clase de dicotiledóneas como un taxón superior para el grupo de plantas descrito en este artículo, consulte la sección "Sistemas APG" del artículo "Dicots" .
  2. ↑ Programación y diseño: Dmitry Oreshkin, 2007-2019. Mytnik - Género Pedicularis - Galería de especies - Plantarium . www.plantarium.ru _ Consultado el 14 de enero de 2021. Archivado desde el original el 15 de enero de 2021.
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  10. ↑ Li, 1948 , pág. 222-223.
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Literatura

Enlaces

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Taxonomía