El vuelo es el principal medio de transporte para la mayoría de las especies de aves , ayudándolas a encontrar comida, migrar y escapar de los depredadores. El vuelo es la forma más específica de movimiento de las aves, lo que determinó las principales características de la organización de esta clase. La capacidad de vuelo de las aves ha dado lugar a una serie de adaptaciones para el vuelo, el despegue y el aterrizaje, la orientación en el espacio y la navegación.
Las características de vuelo de las aves dependen en gran medida del tamaño del ave y de su nicho ecológico . Mientras que ciertas adaptaciones biológicas (como minimizar el peso corporal) son comunes a todas las aves voladoras, otras (como la forma de las alas ) son específicas de ciertos grupos.
El comienzo del estudio del vuelo de las aves lo puso Aristóteles en su obra “ Sobre las partes de los animales ”, en el cuarto libro. Él creía que la velocidad es proporcional a la fuerza que actúa sobre el cuerpo, por lo tanto, para el movimiento, se necesita constantemente un "motor", que mueve el cuerpo, mientras permanece inmóvil. Para explicar el movimiento de los objetos voladores, Aristóteles se vio obligado a introducir el concepto de transferir la función de un "motor" a partes del aire. Los conceptos de inercia, aceleración y resistencia aerodinámica aún no se conocían en ese momento, por lo que, de hecho, la física del vuelo seguía sin explicarse.
Solo dos milenios después, el siguiente paso significativo en el estudio del vuelo de las aves lo dio Leonardo Da Vinci en su obra " El código sobre el vuelo de las aves ". Sus notas describían en detalle lo que se necesitaba no solo para un vuelo estable, sino también para el despegue y el aterrizaje, en ráfagas de viento y en otras situaciones.
Sus imágenes mostraban en detalle las etapas de movimiento de diferentes partes del cuerpo de las aves. También introdujo el concepto de presión de aire y sus cambios alrededor de las alas. Las observaciones de las aves lo llevaron a la idea de que el principal impulso en vuelo es creado por las partes finales del ala [1] . Sin embargo, los trabajos de Leonardo Da Vinci sobre el vuelo de los pájaros permanecieron poco conocidos durante mucho tiempo: se publicaron solo a mediados del siglo XX [2] .
En la obra de Giovanni Alfonso Borelli "Sobre el movimiento de los animales", publicada en 1680, se describe en detalle la anatomía de las aves desde el punto de vista de la mecánica y se propone un modelo para explicar la formación de sustentación. Borelli también refutó la idea de Aristóteles sobre el papel de la cola de las aves en la regulación de la dirección del vuelo.
Las próximas etapas en el desarrollo del conocimiento sobre el vuelo de las aves están asociadas con la formación de la hidrodinámica. Entonces, Christian Huygens en el siglo XVII midió la dependencia de la resistencia aerodinámica con la velocidad, y su alumno Gottfried Leibniz introdujo el concepto de la ley de conservación de la energía.
En 1738, Daniil Bernoulli en su obra "Hydrodynamics" publicó la ley que derivó que relacionaba la presión de un líquido con su velocidad (ahora conocida como ley de Bernoulli ), sobre la base de la cual Leonhard Euler derivó un conjunto de ecuaciones diferenciales que describían la movimiento de un líquido. Estas ecuaciones dieron la primera descripción cuantitativa del vuelo, aunque no dieron resultados plausibles debido a su falta de viscosidad. Recién en 1843, en el trabajo de Jean-Claude Barré de Saint-Venant , e, independientemente, en el trabajo de Stokes en 1845 , las ecuaciones de Euler se complementaron con la viscosidad y recibieron el nombre de ecuaciones de Navier-Stokes .
Los primeros intentos de aplicar estos principios para copiar el vuelo de las aves y crear aeronaves más pesadas que el aire fueron realizados por George Cayley a principios del siglo XIX . En sus escritos de 1809-1810, publicó los primeros cálculos cuantitativos sobre el vuelo de las aves y derivó la forma de menor arrastre para un volumen dado. También hizo los primeros intentos de crear aviones artificiales que, sin embargo, terminaron en fracaso.
Estos intentos fueron continuados por Otto Lilienthal , quien también estudió en detalle el vuelo de las aves y construyó su propio avión basado en él, pero sus experimentos terminaron con la muerte debido a las heridas sufridas en un accidente aéreo.
En la década de 1880 , Étienne Jules Marais avanzó aún más en el estudio del vuelo de las aves, realizó las primeras películas del vuelo de las aves y construyó configuraciones experimentales muy sofisticadas para medir las fuerzas y la presión del aire en varios puntos alrededor de un ave; en particular, obtuvo una dependencia empírica de la resistencia aerodinámica de la superficie.
A principios del siglo XX, con la creación de los aviones, la dirección principal de la hidrodinámica y la aerodinámica pasó del estudio de las aves al estudio de los vehículos de ala fija. Se crearon teorías para estos dispositivos, y aunque se creía que podían aplicarse a las aves, prácticamente no se realizaron estudios experimentales.
No fue hasta la década de 1960 que comenzó el estudio del vuelo de las aves en aras de estudiar a las aves mismas [3] [4] .
En ese momento, la anatomía funcional de estos animales ya se conocía en detalle, aunque mucho más tarde se descubrieron una serie de detalles. Al mismo tiempo, se hizo posible utilizar la fotografía de rayos X para visualizar huesos y contracciones de músculos individuales en vuelo [5] . También se midieron los costos de energía durante el vuelo. La investigación no se limitó a la investigación de laboratorio, el desarrollo del radar permitió medir la velocidad de vuelo en condiciones naturales y estudiar la estrategia del comportamiento de las aves en diversas situaciones.
Actualmente, la comunidad científica está dominada por la hipótesis de que las aves evolucionaron a partir de los terópodos [6] , pero el mecanismo para la aparición de la capacidad de volar aún no está claro [7] [8] .
Hay tres hipótesis principales:
Todavía se desconoce si el primer pájaro conocido, Archaeopteryx , tenía la capacidad de volar . Por un lado, Archaeopteryx tenía las estructuras cerebrales y las estructuras sensoriales del oído interno que utilizan las aves para controlar su vuelo [12] y sus plumas estaban dispuestas como las de las aves modernas.
Por otro lado, Archaeopteryx no tenía el mecanismo del hombro por el cual las aves modernas realizan rápidos movimientos de aleteo; esto puede indicar que los pájaros primitivos no eran capaces de batir el vuelo, pero podían planear [13] . Los hallazgos de la mayoría de los fósiles de Archaeopteryx en áreas costeras sin vegetación densa llevaron a la hipótesis de que estas aves podrían usar alas para correr sobre la superficie del agua, de forma similar a los lagartos basilisco ( del lat. Basiliscus ) [14] .
Así, la estructura del esqueleto del Archaeopteryx atestigua su forma de vida terrestre, mientras que las plumas y las alas indican la capacidad de volar [15] .
Se convirtió en la primera hipótesis establecida, propuesta por Marsh en 1880 [9] [11] . Propuesto por analogía con vertebrados flotantes como las ardillas voladoras y los coleópteros . Según esta hipótesis, los protopájaros como Archaeopteryx usaban garras para trepar a los árboles, de los cuales luego despegaban con la ayuda de alas [16] [17] .
Sin embargo, estudios posteriores han puesto en duda esta hipótesis, citando datos de que las primeras aves no podían trepar a los árboles. Las aves modernas que tienen esta habilidad tienen garras mucho más curvas y fuertes que las terrestres; las garras de las aves de la era Mesozoica , como las de sus dinosaurios terópodos relacionados, eran similares a las garras de las aves terrestres modernas [18] .
Sin embargo, el reciente descubrimiento de fósiles de un dinosaurio de cuatro alas , según la hipótesis del árbol caído, es un vínculo esperado en la evolución de las aves y un renovado interés en esta hipótesis [19] .
Las plumas eran bastante comunes en los celurosaurios , incluido el primitivo tiranosauroide Dilong [20] , y los paleontólogos ubican con mayor frecuencia a las aves modernas en este grupo [21] , aunque algunos ornitólogos las atribuyen a grupos relacionados [16] [17] [22] .
Las funciones de estas plumas podrían ser de aislamiento térmico o exhibición sexual. La versión más común del origen del vuelo "desde cero" establece que los ancestros de las aves eran pequeños depredadores terrestres (como el moderno cuco corredor de California ), y usaban sus extremidades anteriores para mantener el equilibrio, y luego estas extremidades emplumadas se convirtieron en alas. que pudiera sostener al ave en vuelo.
Otra versión de la hipótesis sugiere el desarrollo del vuelo a partir del comportamiento sexual : para atraer la atención del sexo opuesto, se desarrolló una pluma larga y extremidades más fuertes, que primero se usaron como armas , y luego resultaron ser adecuadas para aletear. vuelo. Además, debido al hecho de que muchos restos de Archaeopteryx se encuentran en los sedimentos marinos, se ha sugerido que las alas podrían ayudar a estas aves a moverse en la superficie del agua [14] .
La hipótesis de la “carrera asistida por alas” se basa en la observación de kekliks jóvenes y afirma que las alas adquirieron sus funciones aerodinámicas como resultado de la necesidad del ave de correr rápidamente sobre superficies empinadas (como troncos de árboles ) o para escapar de los depredadores. , o, por el contrario, atacar de forma inesperada. Esto requería una fuerza que empujara al ave hacia la superficie [23] [24] [25] .
Sin embargo, los pájaros primitivos, incluido Archaeopteryx , no tenían el mecanismo de hombro que usan los pájaros modernos para crear sustentación; por ello, esta hipótesis está sujeta a considerables críticas [13] .
En 2007, el paleontólogo ruso E. N. Kurochkin , empleado del Instituto Paleontológico de la Academia Rusa de Ciencias , propuso una hipótesis de compromiso para el origen del vuelo, combinando elementos individuales de las hipótesis del "suelo" y el "árbol" con nueva investigación y evidencia. De la hipótesis "terrestre", el autor dejó solo el desarrollo de piernas largas como una adaptación clave que liberó a las extremidades anteriores de la función de soporte.
Además, a diferencia de la hipótesis del "árbol", la transición de los ancestros de las aves a los árboles no se produjo trepando por los troncos, sino saltando sobre las extremidades inferiores, apoyándose en ellas. Al mismo tiempo, las extremidades anteriores conservaban la libertad de movimiento y podían producir movimientos ondulantes para mantener el equilibrio al descender de los árboles.
El pie de anisodáctilo, más común en las aves, con tres dedos apuntando hacia adelante y uno hacia atrás, brindando un apoyo firme con cuatro dedos separados, abrió la posibilidad de reducir la larga cola que las primeras aves usaban para mantener el equilibrio. Esta hipótesis evolutiva elimina la necesidad de una etapa de planeo en el camino hacia la aparición del vuelo con aleteo [26] .
Algunas especies de aves, principalmente las que viven en islas aisladas donde no hay depredadores terrestres, han perdido la capacidad de volar. esta es la prueba[ aclarar ] que, a pesar de las grandes ventajas del vuelo, requiere mucha energía, y por lo tanto, en ausencia de depredadores, puede volverse innecesario [27][ página no especificada 806 días ] .
El vuelo no requiere demasiado peso corporal: en las aves voladoras modernas, no suele superar los 12-16 kg (cisnes, buitres, avutardas) [28] [29] . El récord puede pertenecer a la avutarda africana (18,2 kg) [30] oa la avutarda común ( 21 kg ; [31] sin embargo, no se sabe si este ejemplar podía volar) [30] . Entre los fósiles de pájaros voladores probablemente había otros más pesados [32] [33] . Las aves no voladoras a menudo alcanzan una masa mucho mayor: en algunas especies de pingüinos , alcanza los 40 kg, casuarios y avestruces africanas : 80-100 (hasta 156 [31] ) kg [28] . Algunas especies de aves no voladoras extintas, como epiornis y moas , alcanzaban aparentemente los 300-400 [28] e incluso unos 450 [31] kg.
La capacidad de volar se les da a las aves por las alas - extremidades anteriores adaptadas para el vuelo . Cada ala tiene una superficie principal con la que corta el aire, sostenida por tres huesos: el húmero , el cúbito y el radio .
La mano de la extremidad anterior, que tenía cinco dedos en los ancestros lejanos de las aves, ahora está muy simplificada, conservando solo tres dedos (según varias fuentes, estos son los dedos II, III y IV o I, II, III [34] ) y sirve para unir las plumas de vuelo de primer orden, uno de los dos principales grupos de plumas de vuelo que determinan la forma del ala.
El segundo conjunto de plumas de vuelo se encuentra detrás de la articulación del carpo del cúbito y se denomina plumas de vuelo secundarias. Las plumas restantes se llaman coberteras y se dividen en tres conjuntos. A veces, el ala tiene garras vestigiales , aunque en la mayoría de las especies estas desaparecen cuando el ave alcanza la madurez (por ejemplo, en los polluelos de hoatzin ). Pero se conservan en aves como el pájaro secretario , palamede , avestruces y en algunas otras especies de aves como un rasgo frecuente, pero no característico. Las garras del fósil Archaeopteryx tienen una estructura similar a las de los hoatzins.
En los petreles gigantes y los albatros , existe un mecanismo para fijar las articulaciones de las alas en una posición para reducir la carga sobre los músculos durante el vuelo elevado [14] .
En vuelo, las alas son impulsadas por poderosos músculos de vuelo, que representan del 15 al 20 % [35] y, en aves que vuelan bien, más del 25 % del peso corporal. El ala es levantada por el músculo subclavio y bajada por el pectoral mayor ; ambos músculos están unidos al esternón [36] .
Plumas de las alasLas plumas principales utilizadas para el vuelo y que dan a las alas y la cola de las aves su forma exterior son las plumas de vuelo . El ala de vuelo se suele dividir en dos o tres grupos principales: plumas de vuelo de 1º (primario), 2º (secundario) ya veces de 3º orden.
Las plumas de vuelo del primer orden se unen con la ayuda de tendones a los huesos de la mano, el segundo orden, al cúbito, el tercero, al húmero. Para la mayoría de las especies de aves, las plumas de vuelo de primer orden son las principales responsables de la capacidad de volar: incluso la eliminación completa de otras plumas de las alas no afecta el alcance y la velocidad del vuelo, sino un acortamiento notable de las plumas de vuelo de primer orden. especialmente las distales , prácticamente priva a las aves de la capacidad de volar [14] [37] . La mayor parte del área de las plumas de vuelo está cubierta con el llamado plumaje encubierto, que las protege y cierra los huecos cerca de las bases. Si el ave pierde la mitad de las plumas de vuelo, es posible volar con aleteo, pero recortar las puntas de las plumas de vuelo lo hace imposible.
Forma de alaLa forma del ala es un factor importante para determinar el tipo y las características de vuelo que un ave es capaz de realizar. Las diferentes formas de ala cumplen con diferentes compensaciones para crear las características deseadas, como la velocidad aerodinámica, los costos de energía y la maniobrabilidad.
La forma de un ala en un plano 2D se puede describir aproximadamente mediante dos parámetros: relación de aspecto y carga alar.[ especificar ] . La relación de aspecto del ala es la relación entre la envergadura y el ancho medio del ala (o el cuadrado de la envergadura dividido por el área de las alas). La carga alar es la relación entre la masa del ave y el área total de las alas [38] .
El aire fluye alrededor del borde de ataque del ala, así como de la superficie superior convexa. Esto conduce a una aceleración de su movimiento y crea una región de baja presión, mientras que la presión sobre la superficie cóncava inferior del ala permanece casi constante. Esta diferencia de presión por encima y por debajo del ala crea sustentación.
La mayoría de las especies de aves se pueden agrupar en varios tipos según la forma de sus alas. Comúnmente se distinguen alas elípticas, alas de vuelo de alta velocidad, alas de relación de aspecto relativamente alta y alas planeadoras, que se describen a continuación.
alas elípticasLas alas elípticas son cortas y redondeadas, con una ligera elongación que les permite maniobrar en espacios reducidos, como la vegetación densa. Tales alas son características de las aves rapaces de los bosques (por ejemplo, el gavilán ) y de muchas paseriformes , especialmente de las especies no migratorias (las especies de aves migratorias tienen alas largas para vuelos largos). Además, esta forma de ala es común en especies que evitan a los depredadores despegando rápidamente, como los faisanes y las perdices [34]. .
Las alas para vuelos de alta velocidad son cortas y puntiagudas, tienen una alta carga alar y proporcionan una alta frecuencia de batido para alcanzar la mayor velocidad posible a expensas de importantes costos de energía. Este tipo de alas es característico de las aves pequeñas y destaca por la longitud relativa muy grande del cepillo alar.
Este tipo de alas es característico de las aves capaces de volar a gran velocidad, como el halcón peregrino , los vencejos y la mayoría de los patos . Las alcas tienen una forma similar de alas , pero por una razón diferente: usan alas para bucear y "volar" bajo el agua. Las aves con tales alas alcanzan una velocidad récord: el vencejo de cola de aguja ( Hirundapus caudacutus ) alcanza velocidades de hasta 170 km/h [14] y el halcón peregrino , de hasta 300 km/h. El halcón peregrino es el animal más rápido de la tierra.
Alas con relación de aspecto relativamente altaLas alas con un alargamiento relativamente alto son muy largas y delgadas. Por lo general, se caracterizan por una carga alar baja y se utilizan para vuelos lentos, casi suspendidos. Estas alas son características de los petreles , charranes , cabras y aves que pueden cambiar a un vuelo dinámico sobre las olas para conservar energía, lo cual es común entre las aves marinas .
Un caso especial de este tipo son las alas de los petreles gigantes y los albatros , que son los más adaptados al vuelo prolongado. Estas alas se caracterizan por la longitud relativa más pequeña de la mano, aproximadamente el 25% de la longitud del ala, y la mayor cantidad de plumas secundarias de segundo orden: 40.
Estas aves también tienen un mecanismo típico para fijar las articulaciones de las alas y diferencias en la estructura de las plumas de las manos [14] [39] .
Alas para el vuelo altísimoLas alas para el vuelo elevado son relativamente anchas y son características de las grandes aves terrestres como águilas , buitres , pelícanos y cigüeñas . Los surcos profundos en los extremos de las alas entre las plumas de vuelo reducen la fuerza de la resistencia del aire, y el tamaño relativamente corto le permite elevarse del suelo sin necesidad de una aceleración significativa.
Relativamente similares son las alas de las garzas y los ibis , que las utilizan para aletear lentamente [14] .
La cola de las aves se basa en los huesos de 5-7 vértebras y el pigóstilo , al que se unen las plumas de la cola. El número de plumas de la cola varía en las diferentes especies de aves, desde su completa ausencia en los somormujos hasta las 22-24 en los pelícanos , patos y cisnes .
Las plumas de la cola de la cola pueden separarse, aumentando significativamente el área. Además, la cola puede moverse en dos direcciones con la ayuda de seis pares de músculos. Aunque las plumas de la cola de la mayoría de las aves tienen aproximadamente la misma longitud y forman una cola plana y abierta, la forma de la cola puede variar.
Por ejemplo, las urracas , los faisanes , los piqueros , algunas palomas y los cucos tienen plumas centrales más largas, lo que le da a la cola una forma redondeada. Algunos faetones , abejarucos , págalos , algunos urogallos y secretarios tienen plumas centrales mucho más largas.
Por el contrario, las golondrinas comunes , las fragatas y algunos gaviotines tienen plumas centrales mucho más cortas, formando una cola bifurcada.
La cola participa en la estabilización y maniobra del vuelo debido a las fuerzas de sustentación y arrastre.
Las colas largas y rígidas, especialmente aquellas con plumas centrales largas, son las más adecuadas para crear resistencia aerodinámica, lo que contribuye a la estabilidad del vuelo.
Al mismo tiempo, las colas en forma de horquilla crean sustentación casi sin arrastre, proporcionando maniobrabilidad durante el vuelo rápido.
Las aves marinas suelen tener colas muy cortas, ya que no requieren maniobrabilidad durante el vuelo lento.
En las aves forestales, las colas deben ser muy estables y resistentes a las colisiones, por lo que las colas largas y rectas son las más convenientes [14] .
Si bien las alas y las plumas son las principales adaptaciones para el vuelo, las exigencias del vuelo han provocado muchos otros cambios en las aves.
Las plumas de las aves voladoras se diferencian de las de muchas aves no voladoras y dinosaurios emplumados por tener ganchos microscópicos que mantienen la pluma intacta y le dan la fuerza que necesita para volar.
De todos los vertebrados, el cerebelo es el más desarrollado [34][ página no especificada 806 días ] en aves, lo que sirve como una adaptación importante para la coordinación de movimientos complejos y orientación en un entorno tridimensional. El vuelo está asociado con el fortalecimiento del papel de la visión en comparación con otros órganos de los sentidos.
El esqueleto de las aves tiene varios huesos huecos, lo que reduce significativamente su masa. Además, a las aves les faltan una serie de huesos que aún existían en Archaeopteryx , en particular, la larga cola ha desaparecido. Las mandíbulas con dientes fueron reemplazadas por un pico ligero , en general, los huesos del cráneo se volvieron más delgados y livianos. También se introdujo en el esqueleto la quilla , un hueso grande al que se unen los músculos de las alas. La fusión de la mayoría de las vértebras, la presencia de un pigóstilo , al que se unen las plumas de la cola, y otras también se consideran adaptaciones para el vuelo.
El vuelo está asociado con la reestructuración del sistema muscular, en particular, un aumento en el tamaño de los músculos pectorales grandes , los depresores de las alas. Su peso es del 10 al 25% del peso corporal del ave [34] .
Una adaptación importante, diseñada para garantizar altos costos de energía y, en consecuencia, una alta tasa metabólica , es la aparición de un flujo de aire unidireccional en los pulmones: la doble respiración . El aire que ingresa a los sacos de aire pasa a través de los pulmones de las aves con cada inhalación y exhalación en la misma dirección, lo que permite (gracias al uso del principio de contraflujo ) extraer de manera efectiva el oxígeno (en el aire exhalado por las aves, alrededor del 12% de oxígeno, mientras que en los mamíferos alrededor del 16%) [34] . Las bolsas de aire brindan un enfriamiento efectivo del cuerpo durante el intenso trabajo muscular durante el vuelo.
El trabajo del sistema respiratorio de las aves está determinado, entre otras cosas, por la posición del fémur. Los fémures de las aves están inactivos, por lo tanto, al moverse por el suelo, prácticamente no se mueven desde una posición horizontal. Es esta posición fija del hueso la que permite sostener el saco de aire abdominal durante la inhalación [40] .
La presencia de un corazón de cuatro cámaras y una doble respiración aseguran la sangre caliente de las aves y una altísima intensidad de su metabolismo . La frecuencia de los movimientos respiratorios en pequeñas aves en reposo es de unos 100 por minuto y, al parecer, puede aumentar en vuelo. La frecuencia del pulso en reposo es de hasta 400-600, y en vuelo, hasta 1000 latidos por minuto [34] .
La aerodinámica del vuelo de las aves es compleja y actualmente solo se conoce en términos generales. Esto se debe a que en vuelo hay cambios en la posición de las plumas de vuelo y cambios en el área del ala, el carpo y partes principales del ala se mueven a diferentes velocidades y en diferentes ángulos, etc. [41]
La aerodinámica del ala de un pájaro que aletea es muy diferente de la del ala de un avión. La fuerza creada por el ala tiene una componente principal ortogonal al vector de velocidad de flujo libre ( ascensor ) y una pequeña componente dirigida a lo largo del vector de velocidad de flujo ( resistencia aerodinámica ). Por lo tanto, para compensar la gravedad , el vector de velocidad debe tener una gran componente horizontal. En vuelo vertical, el ala es completamente inútil, al bucear, las aves simplemente pliegan sus alas. En vuelo nivelado, la compensación de la componente horizontal de la fuerza aerodinámica (fuerza de arrastre) es necesaria para mantener la velocidad de vuelo, es decir, la creación de una componente vertical del vector de velocidad de corriente libre en el sistema de coordenadas del ala. El ala batiente se puede dividir condicionalmente en tres partes: la central, que no realiza movimientos de aleteo, y dos terminales, que tienen grandes componentes de velocidad vertical y, como resultado, un componente horizontal significativo de la fuerza aerodinámica. En este caso, cuando el ala se mueve hacia abajo, la fuerza se dirige hacia adelante, cuando se mueve hacia arriba, se dirige hacia atrás. Al cambiar el ángulo de ataque de estas partes del ala , el módulo del vector de fuerza aerodinámica se puede reducir a cero (cuando se mueve hacia arriba). El movimiento del centro de presión del aleteo da lugar a la aparición de momentos en cabeceo , para cuya compensación es necesaria la cola horizontal (tail). A diferencia de los aviones, las aves no tienen plumaje vertical, ya que la presencia de dos alas le permite crear cualquier momento de fuerza [42]
La aerodinámica de un ala batiente en el modo de vuelo estacionario es mucho más complicada debido al hecho de que el módulo del vector de velocidad del flujo que se aproxima es igual a cero. En este caso, la componente vertical de la fuerza aerodinámica se crea debido a la componente horizontal de la velocidad del ala relativa al cuerpo inmóvil del ave.
El patrón aerodinámico del vuelo de las aves es complejo y su naturaleza en grupos y especies individuales es muy diversa. Las características de la estructura de las alas, la longitud y las proporciones de las plumas de vuelo, la relación entre el peso corporal del ave y el área de sus alas, el grado de desarrollo de los músculos son los factores decisivos que determinan las características y características. de vuelo en las aves.
La estrategia de despegue puede diferir significativamente, principalmente dependiendo del tamaño del ave. Las aves pequeñas requieren una velocidad inicial relativamente pequeña o incluso nula, que se genera al saltar.
En particular, este comportamiento se ha demostrado en estorninos y codornices , que son capaces de generar el 80-90% de la velocidad de vuelo debido al salto inicial [43] , alcanzando aceleraciones de hasta 48 m/s².
Al mismo tiempo, los estorninos suelen utilizar la energía de la rama sobre la que se sientan, aunque no son capaces de regular la fuerza del salto en función de su grosor [44] .
Otras aves pequeñas, como el colibrí , cuyas patas son demasiado pequeñas y delgadas para saltar, comienzan a batir sus alas mientras aún están en el suelo, alcanzando hasta 1,6 veces el peso del ave en sustentación [45] .
Las aves grandes no pueden despegar desde un punto muerto y requieren una velocidad inicial para volar. La mayoría de las veces, esta velocidad se logra despegando contra el viento. Además, a menudo las aves se ven obligadas a correr sobre la superficie de la tierra o el agua.
Algunas aves grandes, como las águilas, usan rocas, ramas superiores de árboles u otras elevaciones para ganar velocidad al caer. Las aves marinas suelen lograr este efecto despegando de la cresta de una ola [46] .
Al aterrizar, las aves reducen las componentes vertical y horizontal de la velocidad. Para hacer esto, basta con aumentar la fuerza de elevación del ala (incluso las aves grandes levantan presas en el aire, cuyo peso supera el peso del ave). Para ello, las aves aumentan el ángulo de ataque de las alas hasta la entrada en pérdida , orientan el cuerpo verticalmente y extienden ampliamente las alas y la cola para aumentar la resistencia del aire que se aproxima. Al mismo tiempo, estiran las piernas hacia adelante para amortiguar el aterrizaje. En este caso, el cuerpo del ave participa en dos movimientos: a lo largo de un círculo en un plano vertical debido a la fuerza aerodinámica dirigida ortogonalmente al vector de velocidad del aleteo y caída acelerada bajo la acción de la gravedad.
En determinados instantes de tiempo, bajo la acción de estas fuerzas, ambas componentes de la velocidad pasan por cero. Al elegir el valor de la fuerza aerodinámica , estos momentos de tiempo se pueden combinar, es decir, la velocidad del cuerpo del ave se puede convertir en cero. En este caso, el ala debe moverse en un círculo en un plano vertical a una velocidad constante, es decir, se mueve hacia arriba con respecto al cuerpo del ave, como se muestra en la foto.
Las piernas te permiten absorber el impacto al aterrizar. Sin embargo, la eficacia de la amortiguación asistida por los pies varía mucho entre las especies de aves. Las aves que pasan la mayor parte del tiempo en el aire, como los colibríes , los vencejos y las golondrinas , tienen patas débiles e inadecuadas para este fin. Por el contrario, el urogallo negro y la perdiz tienen patas fuertes, capaces de absorber por completo el lento vuelo de estas aves.
El mecanismo para usar las piernas también varía. Las aves grandes suelen adelantar las patas, aumentando la resistencia del aire y preparándose para una colisión con la superficie. Las aves de pequeño tamaño suelen implicar ramas sobre las que el ave está a punto de posarse.
Además de la amortiguación con las patas, la mayoría de las aves se ven obligadas a utilizar mecanismos adicionales. Entonces, la mayoría de las aves rapaces siempre aterrizan contra el viento. Al mismo tiempo, sus alas casi siempre están separadas y el ala accesoria está completamente desplegada. La mayoría de las aves de gran tamaño, como el arrendajo , se mueven por debajo del propio lugar de aterrizaje (ramas o rocas) antes de aterrizar, y unos metros antes del objetivo se elevan sin batir las alas. Este enfoque permite alcanzar una velocidad casi nula incluso en ausencia de viento.
Reducir la velocidad no es tan importante para las aves acuáticas y algunas aves marinas , que son capaces de amortiguar la velocidad del agua con sus anchas patas. No es necesario que las patas sean palmeadas para frenar: las aves como las cigüeñas , las garzas y las grullas tienen patas ideales para este fin. Aunque estas aves son capaces de aterrizar en suelo horizontal, a menudo lo hacen con bastante torpeza [47] .
El vuelo de las aves se suele dividir en dos tipos principales [48] :
Las aves generalmente no usan un tipo de vuelo, sino que los combinan. El aleteo de las alas es seguido por fases en las que el ala no se mueve: se trata de un vuelo planeador o planeador. Tal vuelo es característico principalmente de aves de mediano y gran tamaño, con suficiente peso corporal [48] .
La musculatura del ala subdesarrollada se observa en aves con una gran superficie alar, predominantemente con vuelo elevado. Los músculos fuertes desarrollados, por el contrario, son poseídos por pájaros con una pequeña superficie alar [48] .
El vuelo de aleteo consta de dos tipos separados de movimiento: el golpe de potencia y el golpe inverso. Durante la carrera de potencia, el ala se mueve hacia adelante y hacia abajo, y la carrera de retorno devuelve el ala a su posición original. En este caso, la parte interior del ala genera principalmente sustentación, mientras que la mano genera empuje, lo que empuja al ave hacia adelante. Durante el golpe de potencia, las plumas de vuelo de primer orden, reunidas, forman una superficie densa y aerodinámica del ala. Por el contrario, durante el trazo inverso, las plumas de vuelo de primer orden de muchas aves, especialmente las pequeñas, giran alrededor de su eje, asegurando el movimiento del aire entre ellas. Los pájaros grandes o los pájaros pequeños de alas largas doblan total o parcialmente sus alas, acercándolas al cuerpo [49] .
El vuelo de aleteo es variado y en la mayoría de los casos depende del tamaño del ave, sus características biológicas y condiciones ecológicas de vida. Es costumbre distinguir entre varios tipos de vuelo de aleteo:
El vuelo a vela es un vuelo sin gasto activo de energía por parte del ave, que se realiza bien por pérdida de velocidad o altitud, bien por el aprovechamiento del movimiento del aire para obtener energía [14] .
Las aves que utilizan el vuelo elevado se caracterizan por un tamaño corporal grande y un corazón pequeño debido a la falta de un mayor trabajo muscular. Las alas de estas aves suelen ser largas, tienen el mismo hombro y antebrazo largos y un cepillo corto. Se produce el desarrollo de la superficie de apoyo de las primarias secundarias, cuyo número en los buitres alcanza los 19-20, y en los albatros 37 [14] . En las especies terrestres, las alas suelen ser anchas, mientras que en las marinas son estrechas.
Distinguir entre vuelo dinámico y estático.
Desplazamiento estáticoLa base del vuelo estático de las aves es el uso de corrientes o flujos térmicos de aire.
Uso de aguas arribaLos obstáculos al viento, como colinas , rocas , cinturones de bosques y otros, hacen que el aire se eleve. Muchas especies de pájaros pueden utilizar tales corrientes ascendentes.
Por ejemplo, al observar el vuelo del cernícalo , se encontró que con una velocidad del viento de 8,7 m/s, las aves se mantenían siempre a una altura de 6,5 ± 1,5 m sobre el lado de barlovento, manteniendo el ángulo de ataque de las alas. entre 6° y 7° [50] .
Uso de flujos térmicos de aireOtro tipo de vuelo está asociado con el uso de térmicas por parte de las aves : flujos de aire ascendentes que se producen debido al calentamiento del aire cerca de la superficie de la tierra. Las térmicas ocurren con mayor frecuencia sobre superficies planas y uniformes en un solo punto.
Muchas aves grandes usan este método, manteniéndose en la parte central de la térmica dando vueltas en el lugar. Este comportamiento es típico de muchas aves rapaces , en particular buitres , milanos , ratoneros . Este método también es utilizado por cigüeñas , pelícanos y otras aves no depredadoras. Las aves que utilizan corrientes térmicas de aire tienen una ligera relación de aspecto de las alas (aproximadamente 15:1), lo que les permite volar a gran velocidad, a diferencia, por ejemplo, de los albatros. Este alargamiento del ala te permite dar vueltas en un círculo de un radio más pequeño y te ayuda a mantenerte dentro de la térmica [14] .
Hover dinámicoLa velocidad del viento aumenta con la altura, lo que se nota especialmente sobre el océano. Con viento fuerte (7 puntos en la escala de Beaufort ), su velocidad es de 15 m/s a 10 m de altura, pero solo de 10 m/s a 1 m de altura.Muchas aves marinas , especialmente las grandes oceánicas, como albatros , utilice activamente esta diferencia. Al mismo tiempo, el ave sube y baja periódicamente, ganando velocidad horizontal en las capas superiores de aire más rápidas y velocidad vertical en las capas inferiores, debido a una velocidad de vuelo superior a la del aire circundante [14] .
Volando por encima de las olasLas aves marinas también utilizan otros dos mecanismos de vuelo asociados con la presencia de olas. El primer tipo es similar al vuelo dinámico descrito anteriormente y está asociado con la aparición de corrientes de aire ascendentes frente a la ola.
Entonces, una ola típica de 1 m de altura y 12 m de ancho es capaz de formar un flujo de aire ascendente con una velocidad de 1,65 m/s. Muchas aves, como albatros , fulmares , gaviotas y pelícanos , se balancean constantemente en el lado de barlovento de la ola cuando vuelan, aprovechando estas corrientes. El movimiento es paralelo a la cresta de la ola. Cuando termina la ola, el pájaro se mueve por inercia, buscando una nueva ola. Con menos frecuencia, las aves pueden moverse junto con la ola [14] .
Otra forma de obtener energía de las olas es que detrás de la ola siempre hay un parche de aire más tranquilo. Aves como los albatros y los petreles a menudo vuelan sobre ellos, subiendo y bajando constantemente y utilizando el mecanismo de vuelo dinámico [51] .
El vuelo de aleteo puede ser extremadamente costoso, excediendo el metabolismo basal del ave entre 2 y 20 veces [14] . Por ello, las aves han desarrollado varios mecanismos para reducir los costes energéticos durante este tipo de vuelo.
vuelo intermitenteUno de los medios para conservar energía durante el vuelo es el vuelo intermitente, en el que se alternan varias brazadas con vuelo libre. Este mecanismo teóricamente puede conservar energía por varios medios. En aves grandes y medianas, durante los descansos, las alas se presionan fuertemente contra el cuerpo, lo que reduce la fuerza de arrastre. Se estima que el ahorro energético total en el vuelo de un pinzón es de hasta un 35% [14] . Si el ave mantiene las alas extendidas durante la pausa, el vuelo consiste en una fase de aceleración durante el aleteo y luego una fase de planeo durante la pausa. Tal vuelo aumenta la sustentación y le permite ahorrar hasta un 11% de energía [14] . Las aves pueden usar ambas técnicas dependiendo de su velocidad de vuelo. Además, la tasa óptima de aleteo en términos de utilización de los músculos puede ser mayor que la requerida para el vuelo, por lo que el vuelo entrecortado brinda la oportunidad de utilizar los músculos de manera óptima. Este tipo de vuelo es especialmente característico de los pinzones .
El vuelo intermitente es característico de algunos grupos de aves. Así, es la principal característica del vuelo de los pájaros carpinteros , que dependiendo de la especie baten sus alas del 30% al 93% del tiempo de vuelo, el resto cae en pausas [14] . La urraca común también pasa hasta un 60% de su vuelo en estado de pausas en el aleteo [14] . El vuelo intermitente en algunas especies puede ocurrir incluso mientras se cierne en un lugar con y sin viento, y el ave se las arregla para mantener su posición con respecto al suelo.
Vuelo en grupo ordenadoAl volar, se forman chorros de aire ascendentes en los extremos de las alas de las aves . Las aves de la retaguardia usan este chorro, como si las empujaran hacia adelante. Así, los líderes de la bandada y las aves más fuertes que vuelan en la cabeza de la cuña asumen parte de la carga aerodinámica [14] . Al volar en un grupo en forma de V, cada ave está en la zona de corriente ascendente de la anterior, lo que ahorra energía. El mayor efecto se logra para las aves grandes, y solo para ellas los beneficios superan los costos de mantener una distancia precisa. Según estimaciones, el sistema de cuña permite a las aves reducir los costos de energía durante el vuelo en un 25 % [14] .
Flotar en un lugar en relación con el aire circundante ( eng. flotar ) es una tarea difícil. La mayoría de las aves no son capaces de hacerlo en absoluto, o lo son solo por un tiempo muy corto. De hecho, el único grupo de aves adaptado a esto son los colibríes , cuyo peso corporal varía entre los 2 y los 8 g.
Los girasoles un poco más grandes , con una masa de 10 a 20 g, cuelgan en su lugar solo si no hay otra forma conveniente de llegar a la flor. Al revolotear así, las alas de un colibrí son casi invisibles al ojo humano, y las alas de los pájaros sol, que se mueven mucho más lentamente, son visibles como un disco transparente alrededor del ave. Estas aves son capaces, si es necesario, de moverse lentamente en cualquier dirección [14] .
Al flotar en el lugar, el cuerpo del ave está en una posición casi vertical, su eje forma un ángulo de 40-50 ° con el plano horizontal[ especificar ] . Al mismo tiempo, las alas se mueven casi en un plano horizontal, describiendo el ocho. Con cada movimiento hacia adelante y hacia atrás, el ala se mueve ligeramente hacia abajo y se eleva hacia arriba en los puntos extremos.
El ángulo de movimiento es de unos 130°, aproximadamente el mismo hacia delante y hacia atrás. Al mismo tiempo, el cepillo del ala gira casi 180° al cambiar de dirección de movimiento, manteniendo constantemente un ángulo de ataque positivo. La frecuencia de movimiento es de 36-39 Hz en el colibrí Chlorostilbon lucidus y de 27-30 Hz en el jacobino negro ( Florisuga fusca ), la velocidad máxima es de 20 m/s [14] . Al mismo tiempo, los colibríes pueden levantar una carga del 80 al 200 % de su propio peso corporal [52] .
Un tipo peculiar de vuelo es el vuelo estacionario con respecto a la superficie debido a volar contra el viento a la velocidad del viento ( ing. windhovering ). Esto es típico de muchas aves rapaces y piscívoras: petreles , águilas pescadoras , charranes , págalos , algunos martines pescadores . La inmovilidad en relación con la tierra o el agua ayuda al ave a buscar presas. Sin embargo, este modo de vuelo es óptimo solo a una determinada velocidad del viento; de lo contrario, requiere mucho más esfuerzo por parte del ave.
Al flotar, la cabeza permanece estacionaria en relación con el suelo con una precisión muy alta. Por ejemplo, las fluctuaciones en el cernícalo no superan los 6 mm y no se correlacionan con los batidos de las alas. En este caso, el pájaro logra responder rápidamente a los cambios en la velocidad del viento, que no son capaces de cambiar la posición de la cabeza [14] .
Las maniobras durante el vuelo se logran cambiando las fuerzas de gravedad resultantes y la fuerza aerodinámica del ala. De gran importancia para la velocidad de vuelo de las aves es el viento de cola, que lo aumenta.
La velocidad de las aves durante las migraciones estacionales suele ser mayor que durante los vuelos fuera de temporada. Grullas grises, gaviotas argénteas, gaviotas grandes vuelan a una velocidad de 50 km / h, pinzones, jilgueros - 55 km / h, orcas - 55-60 km / h, gansos salvajes de varias especies - 70-90 km / h , silbones - 75-85 km / h, aves zancudas de varias especies - un promedio de alrededor de 90 km / h. La velocidad de vuelo más alta se observa en el vencejo negro : 110-150 km / h [48] . Las grandes agachadizas han demostrado una resistencia asombrosa: son capaces de volar a una velocidad de unos 100 km/h durante más de 6500 km [53] . La velocidad de buceo más alta se observa en el halcón peregrino , hasta 320 km / h.
La energética y aerodinámica del organismo de las aves, al parecer, permite un vuelo aleteante hasta una altura de 5-6 km, que, dicho sea de paso, coincide con la frontera de las nieves eternas en muchas zonas geográficas. Varias especies de aves anidan a tales alturas, aunque recurren al vuelo de aleteo en una medida muy limitada: se mueven principalmente en el suelo o se elevan en las corrientes de aire ascendentes. Por ejemplo, la falsa ostra tibetana , las grullas de cuello negro, los gansos de montaña , los colibríes del género Chalcostigma . Los gansos alcanzan aproximadamente las mismas alturas durante las migraciones estacionales; sobrevuelan el Himalaya a altitudes de hasta 5500-6000 m, tal vuelo se lleva a cabo al límite de las capacidades físicas de estas aves y se lleva a cabo teniendo en cuenta numerosas condiciones que permiten ahorrar energía [54] . Muchos buitres (por ejemplo , cóndores ), aunque practican principalmente el vuelo planeado, también anidan hasta los 5000 m y no pueden prescindir del vuelo aleteante a gran altura.
El poseedor del récord de gran altitud parece ser la grajilla alpina , vista por escaladores a una altitud de 8200 metros. Sin embargo, incluso ella no gana esta altura inmediatamente desde el nivel del mar. Pero la gran mayoría de las aves vuelan con mayor frecuencia a lo largo de la superficie de la tierra, incluso durante la migración sin elevarse por encima de 1,5 kilómetros.
Volar en corrientes de aire ascendentes permite que las aves se eleven significativamente más alto, en casos muy raros, a alturas en las que el soporte vital es imposible. Así, en 1973, un buitre africano colisionó con un avión sobre la República Africana de Côte d'Ivoire a una altitud de 11.277 m [55] ; es obvio que la altura indicada se debió a los parámetros de la corriente ascendente, y no a las capacidades físicas del ave; fuera de la densidad del aire localmente aumentada, en altitudes superiores a 10 km, los animales de sangre caliente no son viables .
Hay afirmaciones en los medios de comunicación de que en 1967 se vio una bandada de 30 cisnes cantores a una altitud de más de 8,2 km en la región de Irlanda del Norte , y se vieron grullas comunes cruzando el Himalaya a una altitud de unos 10 km. Sin embargo, estos hechos no están confirmados por fuentes confiables.