Bacterias reductoras de sulfato

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Los procariotas reductores de sulfato (otros nombres son desulfatados, sulfidogénicos) son un grupo heterogéneo de procariotas anaeróbicos ( bacterias y arqueas ) capaces de obtener energía en condiciones anaeróbicas debido a la respiración de sulfato , la oxidación de hidrógeno u otras sustancias inorgánicas u orgánicas, utilizando sulfato como el aceptor final de electrones [1 ] .

La edad de los fósiles más antiguos de sulfato-reductores se estima en 3.500 millones de años, por lo que se les considera entre los organismos vivos más antiguos que participaron en el ciclo del azufre poco después del origen de la vida en la Tierra [2] . Se supone que los reductores de sulfato se convirtieron en la forma de vida dominante en los océanos anaeróbicos durante el evento de la Gran Muerte en la frontera de los períodos Pérmico y Triásico (hace unos 250 millones de años) y son responsables de la formación y deposición masiva de sulfuro de hidrógeno. durante este período [3] .

Metabolismo

Desde el punto de vista de las rutas metabólicas, los reductores de sulfato son un grupo bastante diverso de procariotas, incluidos representantes que, junto con la respiración de sulfato, son capaces de implementar otras rutas para la disimilación de sustratos de nutrientes. El fumarato ( respiración de fumarato ), los nitratos y nitritos ( desnitrificación ), el hierro férrico ( respiración ferrosa ) y el sulfóxido de dimetilo [4] también pueden convertirse en aceptores terminales de electrones .

La mayoría de las especies se consideran anaerobios obligados , aunque algunos representantes han demostrado aerotolerancia : la capacidad de tolerar la presencia de oxígeno [5] [1] . Los reductores de sulfato aerotolerantes utilizan enzimas que neutralizan especies reactivas de oxígeno ( catalasas , superóxido dismutasas , peroxidasas , superóxido reductasas ), así como varios métodos de reducción química del oxígeno molecular, incluso en la cadena respiratoria con síntesis de ATP [5] [6] . Sin embargo, incluso los reductores de sulfato capaces de respirar oxígeno no pueden crecer en condiciones aeróbicas, pasando a un estado inactivo [5] .

La reducción disimilatoria de sulfato (respiración de sulfato) sugiere que el organismo que la realiza es quimiotrófico , es decir, utiliza reacciones redox como fuente de energía . A su vez, los diferentes sulfato-reductores en relación a la fuente de sustancias orgánicas resultan ser autótrofos y heterótrofos , y en relación a la naturaleza del sustrato oxidado durante la respiración, son litótrofos y organótrofos [1] .

Los representantes organotróficos oxidan una amplia gama de sustancias orgánicas: metano (oxidado a bicarbonato ), carbohidratos , alcoholes , ácidos orgánicos (incluidos los grasos , hasta C 18 ), aminoácidos y compuestos aromáticos [6] . En particular, la capacidad de algunos reductores de sulfato para crecer en hidrocarburos aromáticos hace posible usarlos para la purificación biológica de suelos y acuíferos de la contaminación con benceno , tolueno , xileno , etilbenceno y algunos otros productos derivados del petróleo [2] .

La mayoría de los reductores de sulfato litotróficos llevan a cabo la oxidación del hidrógeno molecular . Algunas especies son capaces de oxidar el monóxido de carbono y el hierro .

4CO + 4H 2 O → 4CO 2 + 4H 2 (ΔG = −80 kJ/mol) 4H 2 + SO 4 2− + 2H + → H 2 S + 4H 2 O (ΔG = −152 kJ/mol)

Algunas especies son capaces de fermentar: piruvato a acetato, malato a succinato, propionato y acetato, azúcar a acetato, etanol, lactato. En todos los casos[ ¿Qué? ] también se forman CO 2 y H 2 [1] .

Aliento de sulfato

El aceptor de electrones final en la respiración de sulfato es en la mayoría de los casos el ion sulfato . Algunas especies, además del sulfato, pueden involucrar otros compuestos de azufre en este proceso ( tiosulfato , sulfito , azufre molecular ), pero algunos investigadores no atribuyen estas vías a la respiración del sulfato en sí. En particular, la reducción disimilatoria de azufre se llama respiración de azufre .

El producto final de la reducción de sulfato es sulfuro (S 2− ) a través de la formación de sulfito (S0 3 2− ) como intermediario . Para participar en el proceso, el sulfato es activado por una molécula de ATP para formar fosfosulfato de adenosina (APS) y pirofosfato (PP n ). Además, el azufre en la composición de APS se reduce con la formación de sulfito (S0 3 2- ) y AMP . En el curso de reacciones posteriores, el sulfito se reduce en diferentes tipos de procariotas en una de las dos formas siguientes:

1) SO 3 2− → S 2− + 3H 2 O + Δμ H 2) SO 3 2− → S 3 O 6 2− → S 2 O 3 2− → S 2−

Algunas de las reacciones tienen lugar en proteínas y complejos proteicos asociados con la membrana citoplasmática. También se supone que existe una ATP difosfatasa capaz de regenerar ATP a partir de AMP y pirofosfato con el gasto de energía del gradiente de protones.

La reducción de sulfato es un proceso reversible. Varios reductores de sulfato pueden llevar a cabo reacciones de desproporción de productos intermedios (sulfito, tiosulfato) a sulfuro y sulfato con liberación de energía [6] .

Otras opciones de respiración

Se conoce un organismo - Desulfocapsa thiozymogenes - capaz de crecer utilizando sulfito o tiosulfato como únicas fuentes de energía. Además, esta bacteria es capaz de desproporcionar el azufre (en los mismos productos, sin embargo, esta reacción (ΔG = +10 kJ/mol) aparentemente no contribuye al almacenamiento de energía por sí misma). Esta bacteria también es capaz de crecer a un ritmo bajo en presencia de metahidróxido de hierro (FeO(OH)), reduciéndolo a sulfuro de hierro (II) , oxidando simultáneamente el sulfuro a azufre (la suma de esta reacción y la reacción de desproporción de azufre puede considerarse como una variante de la fermentación inorgánica: azufre + hidróxido (3) → sulfuro (2) + sulfato, ΔG = −34 kJ/mol en términos de azufre).

Algunos miembros del grupo son capaces de decloración reductora (el enlace C-Cl se reduce al enlace C-H):

Se conoce un representante de Desulfomonile tiejei , capaz de utilizar ácido 3-clorobenzoico y otros compuestos m-cloroaromáticos como aceptor de electrones (reduciéndolos a benzoato).

Un representante de Dehalospirillum multivorans puede crecer usando hidrógeno como donante de electrones y un solvente industrial tetracloroeteno como aceptor (se reduce a cis-dicloroeteno).

Reducción de sulfato de asimilación

Se debe distinguir entre reducción de sulfato por disimilación (respiración de sulfato) y reducción de sulfato por asimilación , que no sirve para crear un gradiente de protones en la membrana citoplasmática y generar energía, sino para incluir azufre en compuestos orgánicos. Este camino es conocido por muchos organismos: procariotas, hongos, plantas. El proceso de asimilación es más lento que el de disimilación y no conduce a la acumulación de grandes cantidades de sulfuro de hidrógeno, y el sulfuro de salida se incluye en la composición de los aminoácidos que contienen azufre [1] . Las sulfato reductasas involucradas en el proceso de asimilación no están asociadas a las membranas celulares y están representadas por proteínas globulares. Durante las reacciones de asimilación de sulfatos se forman los siguientes productos:

APS → fosfosulfato de fosfoadenosina ( FAPS ) → fosfato de fosfoadenosina (PAF ) + SO 3 2− → S 2−

Asimilación de carbono

Por el momento, se ha probado la capacidad de algunos sulfato reductores para crecer de forma autotrófica . La asimilación de CO 2 se lleva a cabo a lo largo de la ruta de la acetil-CoA o a lo largo de la ruta del TCA reductor .

Fijación de nitrógeno

Muchos representantes del grupo se caracterizan por la capacidad de fijación de nitrógeno.

Catabolismo

Los productos del catabolismo de los compuestos orgánicos en varios reductores de sulfato son dióxido de carbono ("oxidación completa", generalmente ocurre en las reacciones del TCA modificado o (más a menudo) en las reacciones inversas de la acetogénesis), o dióxido de carbono y acetato ( “oxidación incompleta”, esta opción implica la oxidación de compuestos orgánicos a acetil-CoA, que no se puede oxidar más directamente, y se convierte en una cadena de reacciones que se asemejan a un TCA “cerrado” o a una vía inversa de asimilación de dióxido de carbono de acetil-CoA) [1] .

Ecología

Papel en los ecosistemas

Por lo general, viven en sedimentos marinos del fondo (a diferencia de los metanógenos, que generalmente crecen en sedimentos de cuerpos de agua dulce) o se encuentran en cuerpos de agua ricos en materia orgánica en descomposición. Forman parte de comunidades microbianas sulfidogénicas. La mayor parte del sulfuro de hidrógeno en el planeta se genera precisamente en los procesos de respiración de sulfato y reducción de sulfato de disimilación. Una parte significativa de la materia orgánica en los sedimentos del fondo se descompone precisamente por las comunidades sulfidogénicas. Los representantes del grupo son un eslabón importante en el ciclo global del azufre. Es la principal fuente de sulfuros para la fotosíntesis anoxigénica de otros prokarya [7] [8] .

Son los reductores de sulfato los responsables del olor característico de los limos y algunas marismas, del característico tono negro de las rocas sedimentarias (es decir, de la presencia de sulfuros metálicos en ellas).

Por lo general, compiten con los metanógenos por el hidrógeno y otros sustratos.

Los reductores de sulfato pueden crecer a concentraciones de hidrógeno más bajas (la reacción de reducción de sulfato es energéticamente más favorable) y generalmente dominan a los metanógenos y los suprimen. Capaz de utilizar una gama más amplia de sustratos.

En la comunidad, los sulfatorreductores realizan principalmente el sumidero de hidrógeno (lo que asegura el trabajo de los sintrofos y mantiene un equilibrio termodinámico favorable de la comunidad). La capacidad de los reductores de sulfato para usar lactato (formado por bacterias del ácido láctico) también es importante y, por lo tanto, previene la acidificación del medio ambiente. El precio de los beneficios energéticos, la utilización de metano, lactato e hidrógeno, la asistencia en la utilización de acetato, ácidos grasos, es la formación de sulfuro de hidrógeno (la concentración habitual es de 2-3 mM, este es el umbral para la existencia de la mayoría de las especies ), que deprime a la mayoría de las comunidades (con la excepción de tiófilas, capaces de existir en concentraciones de sulfuro más altas) [6] [8] .

Para las comunidades sulfidogénicas, un factor limitante importante es la entrada de sulfato desde el exterior. La regeneración de sulfato en la comunidad es posible de dos maneras: los miembros superiores de la comunidad oxidan el sulfuro de hidrógeno de forma aeróbica, o las bacterias fototróficas anoxigénicas: los miembros de la comunidad lo oxidan de forma anaeróbica.

Hablando de la competencia entre la flora metanogénica y sulfidogénica, también se debe mencionar la existencia de una ruta metabólica "no competitiva" para los compuestos de un carbono: por ejemplo, los reductores de sulfato pueden producir metanol, que ellos mismos no utilizan más, y metanógenos. presentes en la comunidad pueden usarlo libremente.

La acumulación de sulfuro en los cuerpos de agua puede provocar la muerte de los peces (así como de otros habitantes de estos cuerpos de agua).

Corrosión estructural

La formación de biopelículas (de las cuales los reductores de sulfato son una parte importante) en las superficies de las tuberías en los oleoductos es uno de los problemas importantes del transporte y la producción de petróleo .

La escala de corrosión causada por la actividad vital de los reductores de sulfato es enorme. Según estimaciones [9] para 1956, los daños por corrosión biológica de tuberías y estructuras de instalaciones petroleras ascendieron a unos 600 millones de dólares en los Estados Unidos, unos 20 millones de libras esterlinas en Inglaterra y unos 0,2 millones de dólares en Japón.

No solo las tuberías hechas de aleaciones de hierro están expuestas a la corrosión , sino también otras estructuras hechas del mismo, así como de otras aleaciones (por ejemplo, aluminio ), así como estructuras de hormigón. Se ha demostrado que el estaño, el zinc y el plomo son resistentes a la corrosión en presencia de reductores de sulfato (posiblemente debido a su toxicidad) [9] .

El mecanismo de corrosión se describe como despolarización catódica . Sobre el ejemplo del hierro y sus aleaciones (caso más estudiado). Por un lado, el hierro se corroe lentamente en un ambiente ácido y se forma una película de hidrógeno molecular en la superficie de la solución metálica, protegiendo al metal de una mayor corrosión. Se ha demostrado que no solo los reductores de sulfato, sino también otras bacterias que poseen hidrogenasas son capaces de consumir este hidrógeno en sus procesos metabólicos, lo que conduce a una corrosión acelerada del hierro. Una contribución adicional a la aceleración de la corrosión es el hecho de que los iones de hierro pueden unirse a sulfuro o hidróxido (se forman pares galvánicos adicionales en la superficie del metal) [9] . Además, los iones de hierro pueden transportarse al interior de la célula y utilizarse para las necesidades metabólicas.

Las hidrogenasas son principalmente complejos enzimáticos transmembrana localizados en el espacio periplásmico [7] . Contienen Fe, Ni, Fe-S-clusters.

Describen microbiocenosis de bacterias del hierro y sulfatorreductores que aceleran la corrosión de las tuberías de agua. Y comunidades de hongos filamentosos, bacterias del género Pseudomonas y sulfatorreductores que aceleran la corrosión de las estructuras de aluminio [9] .

Debido a la capacidad de oxidar metano a bicarbonato en presencia de sulfato, pueden interferir con la producción de metano y su transporte.

Representantes

El grupo incluye organismos con diferentes características morfológicas, fisiológicas y bioquímicas, organismos con genomas muy diferentes (por ejemplo, el rango de la proporción de bases GC es 37–67%) [1] .

Bacterias

A partir de 2009, se conocen 220 especies de reductores de sulfato en 60 géneros, que representan cinco grupos no relacionados [10] [6] [7] .

Se han descrito en gran número reductores de sulfato que oxidan completamente los sustratos. El resto se denominan "oxidantes incompletos". Y estos últimos crecen mucho más rápido y se destacan más fácilmente de las comunidades.

Arqueas

Género Archaeoglobus (especie tipo A. fulgidus ). Archaea con forma de celda irregular. Aislado de los sedimentos marinos calientes cerca de los respiraderos submarinos hidrotermales , de los humeantes negros de la Cordillera del Atlántico Medio, de los pozos de petróleo en el Mar del Norte , de debajo de la superficie congelada de la vertiente norte de Alaska . Pueden existir tanto como autótrofos como heterótrofos. Llevar a cabo la respiración de sulfato y sulfito. No pueden usar nitratos y nitritos como aceptores de electrones. En el proceso de crecimiento, se liberan sulfuro de hidrógeno y metano (este último se forma de manera diferente que en los metanógenos). Según los resultados de la secuenciación, el grupo está relacionado con los metanógenos. Además del sulfato, un aceptor de electrones puede ser: azufre elemental, sulfito, tiosulfato, hierro (3). El azufre no se restaura. Los donantes de electrones pueden ser: glucosa, formiato, formamida, piruvato, lactato, acetato, isopropanol, etanol, fumarato, hidrógeno (según algunos informes, este último no es adecuado para el crecimiento con sulfato) [11] .

Los géneros Thermocladium y Caldivirga . Encontrado cerca de respiraderos hidrotermales y campos petrolíferos [10] .

Notas

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gusev M. V., Mineeva L. A. Microbiología. - M. : MGU, 2004. - S. 388-393. — 448 págs.
  2. ↑ 1 2 Barton, LL, Fauque, GD Bioquímica, fisiología y biotecnología de bacterias sulfato-reductoras // Avances en microbiología aplicada. - 2009. - Vol. 68. - Pág. 41-98. - doi : 10.1016/s0065-2164(09)01202-7 .
  3. ↑ Ward PW Impact from the Deep . Scientific American (octubre de 2006). Consultado el 27 de diciembre de 2020. Archivado desde el original el 27 de noviembre de 2020.
  4. ↑ Plugge CM, Zhang W., Scholten JCM, Stams AJM Flexibilidad metabólica de bacterias reductoras de sulfato // Frontiers in Microbiology. - 2011. - vol. 2. - Pág. 81. - doi : 10.3389/fmicb.2011.00081 . —PMID 21734907 .
  5. ↑ 1 2 3 Kjeldsen KU, Joulian C., Ingvorsen K. Tolerancia al oxígeno de bacterias reductoras de sulfato en lodos activados // Ciencia y tecnología ambientales. - 2004. - vol. 38, núm. 7 . - Pág. 2038-2043. -doi : 10.1021/ es034777e . — PMID 15112804 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Microbiología moderna. Procariotas: En 2 tomos / Ed. J. Lengler, G. Drews, G. Schlegel. - M. : Mir, 2005. - S. 363-368.
  7. ↑ 1 2 3 Netrusov A. I, Kotova I. B. Microbiología: un libro de texto para estudiantes universitarios. - M. : Academia, 2006. - S. 136-139, 211-215. — 352 págs.
  8. ↑ 1 2 Zavarzin G.A., Kolotilova N.N. Introducción a la microbiología natural. - M. : Casa del libro "Universidad", 2001. - S. 238-240. — 256 págs.
  9. ↑ 1 2 3 4 Microbiología industrial / Egorov N. S. (ed.). - M. : Escuela Superior, 1989. - S.  669 -672. — 688 pág.
  10. ↑ 1 2 traducción de la versión en inglés del artículo
  11. ↑ Vorobyova L. I. Archei: libro de texto para universidades. - M. : Akademkniga, 2007. - S. 314-315. — 447 pág.
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