Barbos (escarabajos)

barbo

Barbo grande de roble ( Cerambyx cerdo ) - especie tipo del género tipo de la familia - Cerambyx
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:Nuevas alasTesoro:Insectos con metamorfosis completaSuperorden:ColeopteridaEquipo:coleópterosSuborden:escarabajos polífagosInfraescuadrón:CucuyiformesSuperfamilia:crisomeloideFamilia:barbo
nombre científico internacional
Cerambycidae Latreille , 1802
tipo género
Cerambyx Linneo , 1758
Subfamilias :

Los barbos , o leñadores ( del lat.  Cerambycidae ) son una familia  ramificada y numerosa (quinta en número de especies ) de escarabajos (Coleoptera). Una de las características más características y distintivas, aunque condicionales, de los representantes de la familia son los bigotes largos y segmentados, que a menudo exceden significativamente la longitud del cuerpo, a veces 2-3 e incluso 4-5 veces [1] .

Características generales

Según estimaciones aproximadas, el número total de la familia es de unas 26.000 especies [2] , pero esta no es la cifra final, ya que cada año se descubren y describen nuevas especies de las regiones tropicales y ecuatoriales, con menos frecuencia de Europa , Asia Menor y el Norte . América _ En el territorio de Rusia hay 583 especies [3] [4] , a modo de comparación: en la antigua URSS - 880, en los EE . UU  . - 1200, en Canadá  - 350, y en el territorio de Ucrania alrededor de 280 especies [5] . Al mismo tiempo, los barbos son una de las familias de escarabajos más estudiadas.

Los escarabajos leñadores están ampliamente distribuidos en todo el mundo, en seis regiones zoogeográficas, y su distribución está estrechamente relacionada con las plantas alimenticias, principalmente especies arbóreas [1] .

La mayoría de los barbos son escarabajos de tamaño mediano , pero también hay gigantes entre ellos, pertenecientes a los escarabajos más grandes del mundo. Uno de los mayores representantes de la familia es el leñador titán ( Titanus giganteus ), que se encuentra en América del Sur , alcanzando una longitud de 167 mm [6] , y según algunas fuentes no confirmadas, incluso hasta 210 mm [7] . Otro escarabajo más grande también es una especie sudamericana  : el leñador brasileño de dientes grandes ( Macrodontia cervicornis ), que alcanza una longitud de 169 mm (un espécimen de la colección de J. Sticher, Alemania) [8] , sin embargo, una parte significativa de la longitud recae sobre mandíbulas extremadamente desarrolladas. El escarabajo de cuernos largos Xixuthrus heros de Fiji es también uno de los tres escarabajos más grandes de la familia, alcanzando una longitud de 15 cm [9] [10] . La especie europea más grande es el carpintero barbo ( Ergates faber ) de hasta 6 cm de largo [11] . El escarabajo más grande de Rusia, el barbo reliquia de Ussuri ( Callipogon relictus ), de hasta 11 cm de largo, también pertenece a los barbos [12] .

En la mayoría de los casos, los machos difieren de las hembras en antenas más largas, mandíbulas superiores alargadas, un abdomen más puntiagudo y, a menudo, un color diferente ( dimorfismo sexual ) [1] .

Muchas barbillas pueden producir crujidos agudos, producidos al frotar una costilla en el borde posterior del protórax contra la superficie rugosa del mesotórax. Algunos barbos que viven en las islas hawaianas pueden emitir sonidos agudos al frotar las caderas de las patas traseras contra los élitros. Estos crujidos son utilizados por los escarabajos en caso de un ataque de depredadores y probablemente tengan un carácter disuasorio [13] [14] .

Las especies del pequeño género Parandra ( Parandra ), una de las más primitivas de la familia, son diferentes a los barbos ordinarios . El cuerpo plano y ancho de estos escarabajos con una cabeza muy grande y poderosas mandíbulas los hace parecer ciervos [13] .

Los representantes de la familia son muy diversos en forma y longitud del cuerpo, coloración, escultura elitral, presencia de espinas, excrecencias, tubérculos en el pronoto y élitros, todo esto los convierte en una de las familias de escarabajos favoritas para recolectar por los entomólogos .

Morfología de los adultos

Morfología del escarabajo barbo en el ejemplo de un gran barbo de abeto
Morfología del lado ventral del escarabajo
1, 35, 36 - garra, 2, 34, 37 - tarso, 3, 33, 38 - espolón, 4, 32, 39 - parte inferior de la pierna, 5, 31, 40 - muslo, 6 - antenas, 30, 41 - trocánter, 8, 42 - coxa, 9 - tentáculo de la mandíbula, 10 - tentáculo labial, 11 - mandíbula, 12 - lengua adicional, 13 - lengua, 14 - mentón, 15 - garganta, 16 - protórax, 17, 20, 25 - episternum, 18, 22, 27 - cavidades coxales, 19, 23, 26 - epímeros, 21 - mesotórax, 24 - metatórax, 28 - epipleura, 29 - esternitis abdominal 		Morfología de la cara dorsal del escarabajo y venación del ala.
1 - ojo compuesto compuesto, 2 - cabeza, 3 - pronoto, 4 - élitro, 5 - escutelo, 6 - mesoscutum, 7 - metanoto, 8 - tergitos abdominales, 9 - vena costal del ala, 10 - vena subcostal del ala, 11 - radial vena del ala, 12 - vena medial del ala, 13 - primera vena anal del ala, 14 - segunda vena anal del ala

Cabeza

La cabeza suele ser de tamaño mediano, solo ocasionalmente grande, debido a las mandíbulas superiores fuertemente desarrolladas (algunas Prioninae ), redondeadas, con su parte posterior entra en el protórax . Dentro de la familia se distinguen dos tipos de cabeza [1] :

Las mandíbulas están bien desarrolladas, grandes en muchas especies, especialmente fuertemente desarrolladas en muchas Prioninae , que presentan un dimorfismo sexual más o menos pronunciado en la estructura de los maxilares superiores: en los machos están mucho más desarrolladas que en las hembras. El margen interno de las mandíbulas es liso o tiene uno o más dientes. La forma de las mandíbulas varía desde casi rectas y cortas hasta largas y fuertemente curvadas ( Prioninae , por ejemplo, Dorysthenes paradoxus ). Los maxilares inferiores ( maxilares ) constan de dos lóbulos: el lóbulo interno es corto o está ausente ( Prioninae ), en la tribu Spondylini ambos lóbulos son reducidos y rudimentarios . Los palpos mandibulares constan de cuatro segmentos, a veces el primer segmento se acorta o reduce. El labio superior se desarrolla de manera diferente en representantes de diferentes grupos, generalmente tiene la forma de un rectángulo transversal o trapezoidal [1] [14] .

Derobrachus sp. La cabeza está dirigida hacia adelante, típica de la subfamilia Prioninae . Clytus arietis . La cabeza está dirigida en un ángulo de 40° con respecto al eje del cuerpo, típico de la subfamilia Cerambycinae . Acanthocinus aedilis . La cabeza está dirigida en un ángulo de 90° con respecto al eje del cuerpo, típico de la subfamilia Lamiinae .

A los lados de la cabeza, cubriendo las bases de las antenas , hay ojos compuestos, compuestos , que tienen una forma más o menos entallada. A veces, los ojos están completamente divididos en dos partes, lo que da la impresión de que el escarabajo tiene dos pares de ojos (algunas especies de Lamiinae ). En la parte superior de la cabeza se distinguen varias partes mal delimitadas: cuello, occipucio, sienes, coronilla, frente y clípeo. El cuello es la parte de la cápsula de la cabeza que entra en el tórax. La parte de la cabeza adyacente al cuello se llama parte posterior de la cabeza y tiene forma convexa. En ambos lados de la parte posterior de la cabeza, hay protuberancias características: sienes. Entre los ojos, por encima de la parte posterior de la cabeza, hay una corona, que pasa a la frente hacia el frente [14] .

En la frente, entre los ojos, hay antenas (antenas), cuyas bases están en las depresiones. Antenas en su mayoría simples, rara vez aserradas, escamosas o con crecimientos laminares en los segmentos; muy rara vez se equivoca. Constan de 11 segmentos y, en algunos géneros ( Agapanthia y otros), de 12 segmentos. A veces todo el género se caracteriza por tener antenas de 12 segmentos ( Agapanthia ), a veces, las antenas de 12 segmentos son características solo de algunas especies de este género, se observa por igual en ambos sexos ( Prionus insularis ) o los machos tienen 12, y las hembras 11 -antenas segmentadas ( leñador-curtidor ) [1] . En representantes del género Prionus , el número de segmentos antenales puede aumentar significativamente, en algunas especies hasta 25-31, los segmentos se acortan y tienen apéndices lamelares anchos y largos [14] . El dimorfismo sexual se expresa en la longitud de las antenas (en los machos es más larga que en las hembras), con mucha menos frecuencia en la estructura o el número de segmentos en sí [1] .

Los segmentos antenales suelen ser cilíndricos, a veces ligeramente engrosados ​​o hinchados en el ápice, a veces tan fuertemente que parecen anudados (la mayoría de las especies de Cerambyx ) [1] . El primer segmento, a veces (en los géneros Monochamus , Lamia , Morimus ), tiene una cicatriz, una característica proyección plana en forma de media luna cerca del ápice. Las antenas se pueden colocar sobre la espalda y enderezar solo a lo largo de la parte superior del cuerpo, pero las barbillas nunca las retraen, una de las características que distinguen a la familia de las barbillas de otras familias de escarabajos [1] .

Las antenas suelen ser largas (por esta característica, la familia obtuvo su nombre), generalmente más largas que el cuerpo (a veces 4-6 veces), sin embargo, hay especies con antenas muy cortas ( barbo de pino de cuernos cortos , barbo excavador sudamericano ). Hypocephalus armatus ).

Hay una costura en la parte delantera de la frente. Un labio superior está unido al clípeo, que cubre parcialmente las mandíbulas . En la parte inferior de la cabeza, entre el cuello y el aparato bucal, se encuentra la garganta. Su parte frontal y más angosta, adyacente al labio inferior, se llama submenton o mentón, y los surcos longitudinales cerca de su base se llaman suturas de garganta [14] .

Cofre

El cofre consta de tres segmentos, de los cuales el primero es el más desarrollado. En el lado dorsal, se denominan espaldas: anterior, media y metanoto. El pronoto suele tener una espiga o espigas laterales ( leñador titán , Monochamus , gran barbo de roble , Rhagium , etc.) o un tubérculo (género Carilia , Pachyta , etc.), mientras que en otros es simplemente redondeado ( Anastrangalia , Lepturobosca , Plagionotus , etc. ) .). Desde arriba, solo el pronoto es visible, mientras que el mesoscutum, a excepción del scutellum, y el metanotum están ocultos por los élitros [1] . En la parte inferior, el tórax está formado por el protórax, el medio y el metatórax. Cada uno de estos segmentos, a su vez, consta de una parte central, un disco, separado de él por una episterna lateral y una parte posterior, epímera, lados. En la parte posterior de cada segmento del tórax hay cavidades coxales, en las que se ubican las coxas, parte de las extremidades [1] .

Elytra y alas

Los élitros suelen estar bien desarrollados, largos, cubriendo la parte inferior de las alas y el abdomen en su conjunto; en las hembras, sólo el último segmento del abdomen suele sobresalir por debajo de ellos [1] . Los élitros suelen tener tubérculos humerales bien desarrollados en el frente y están unidos al mesonoto. Ocasionalmente, pueden acortarse mucho: el género Necydalis , en algunos géneros de las tribus Molorchini ( Molorchus ), Psebiini ( Leptidea ), Brachypteromini ( Brachypteroma ). Se observan élitros acortados, que a veces cubren una parte significativa del abdomen, a veces casi no lo cubren en absoluto, en las hembras de algunas especies de Prionus del semidesierto y desierto de Asia Central y algunas especies del género Apatophysis . La escultura de los élitros varió: desde simples pinchazos finamente punteados y un patrón complejo de tubérculos arrugados y protuberancias que forman hoyos y células, hasta completamente lisos y brillantes. A menudo, los élitros tienen elevaciones longitudinales que sobresalen u ocultas, a veces convirtiéndose en costillas [1] [13] . La forma de los élitros varía en diferentes grupos, desde estrechos y alargados ( Calamobius , Theophilea ) hasta anchos y cortos ( Acmaeops ). En varias especies de Lepturinae , los élitros se pueden estrechar fuertemente hacia el final, adquiriendo la forma de un triángulo alargado. En las especies de Dorcadion tienen forma más o menos ovalada. El vértice de los élitros es redondeado o truncado. La parte de los élitros que se extiende hacia la parte inferior del cuerpo se llama epipleura [1] .

Las alas están presentes en la mayoría de los géneros [13] . Venación del ala de tipo cantaridoide o estafilinoideo. Los diferentes grupos tienen diferentes características en la venación. Algunas especies han perdido la capacidad de volar, sus alas están reducidas o completamente ausentes y los élitros están fusionados ( Lamia , Morimus , Dorcadion ) [1] [13] .

Extremidades

Las extremidades constan de cinco partes principales: coxas, trocánteres, caderas, pantorrillas y segmentos tarsianos. En las barbillas, las coxas delanteras tienen forma de bala o de cono, mientras que las coxas medias son esféricas. La parte inferior de la pierna está unida a la parte superior del muslo y la pata con segmentos se une a ella. En la parte superior de la parte inferior de la pierna hay dos espolones y, en algunas especies, uno. El tarso tiene cinco segmentos, pero tiene la apariencia de cuatro segmentos, ya que el cuarto segmento está subdesarrollado y generalmente está representado por un pequeño tubérculo o nódulo, a menudo apenas visible, en la base del quinto segmento con garra. El tercer segmento se divide en dos partes y es bilobulado. El último segmento del tarso tiene dos garras. Todos los segmentos del tarso están más o menos ensanchados, con un cepillo denso de setas en la parte inferior [1] .

El número de segmentos tarsianos es variable, por ejemplo, en Parandra y algunos otros leñadores, los tarsos son de cinco segmentos [1] .

El primer par de patas es el más corto, mientras que el par trasero es el más largo. Sin embargo, las patas delanteras de los machos de algunas especies, por ejemplo, Acrocinus longimanus , Telotoma hayesi , pueden alcanzar una longitud considerable de hasta 170 mm, superando la longitud del cuerpo del escarabajo [15] [16] .

Abdomen

El abdomen consta de cinco anillos libres, cubiertos con élitros en la parte superior . Se llaman tergitos , y en la parte inferior, esternitos . A lo largo del margen de los tergitos hay espiráculos. El último tergito abdominal visible 9 se denomina pigidio . El pospigidio también se ve a menudo, el mejor y más confiable signo del macho. El abdomen de las hembras suele ser más masivo y ancho que el de los machos, lo que se asocia con la función ovípara. Las hembras de varias especies tienen un ovipositor quitinoso largo ( Acanthocinus , Leiopus ), y en algunas especies el abdomen de las hembras se puede extender, formando un ovipositor que excede la longitud del cuerpo del escarabajo ( Prionus kornarovi ) [1] .

Colorear

El color de los representantes de la familia es el más diverso y consiste en el color de la quitina y la distribución de pelos en el cuerpo, si los hay. Puede ser de cualquier color, desde amarillo pálido y blanco hasta negro intenso, y varios tonos metálicos. A menudo se puede formar este o aquel patrón, que consta de manchas, rayas y bandas de varias formas, tamaños y colores [1] . El patrón formado por manchas y rayas suele ser muy variable: las rayas pueden dividirse en puntos separados, desaparecer parcialmente o, por el contrario, fusionarse. Algunas especies se distinguen por un gran porcentaje de formas de color variable. El melanismo está muy extendido entre los grupos con élitros que no llevan este o aquel patrón, y ocurre principalmente en las montañas [1] . Es raro entre los barbos, ya que hay pocos representantes montañeses de esta familia. Por el contrario, el melanismo se puede encontrar entre las formas planas, por ejemplo, las estepas Dorcadion son muy a menudo completamente negras.


Dimorfismo sexual

El dimorfismo sexual es pronunciado, a veces tanto que el macho y la hembra de la misma especie se parecen poco entre sí. Las hembras se diferencian de los machos en un cuerpo más grande y macizo. El tamaño del cuerpo no siempre está relacionado con el género: los machos y las hembras pueden no diferir en el tamaño del cuerpo, a veces los machos son más grandes que las hembras debido al protórax desarrollado (género Ergates ) o las mandíbulas ( Macodontia ), pero en la mayoría de los casos las hembras son más grandes. , y en casos excepcionales, mucho más grandes que los machos y tienen un cuerpo más ancho, con más paralelas, menos estrechas hasta la parte superior de los élitros [1] . El dimorfismo sexual se expresa en la longitud de las antenas (en los machos es más larga que en las hembras), con mucha menos frecuencia en la estructura o el número de segmentos en sí [1] .

En Prioninae hay diferencias en la forma, tamaño y escultura del pronoto ( Ergates , Macrotoma , Rhesus ). Además, en los representantes masculinos de este grupo, las mandíbulas están mucho más desarrolladas que en las mujeres. Periódicamente se encuentran con individuos de machos de los llamados. "tipo femenino", con mandíbulas subdesarrolladas, acercándose en su estructura a las mandíbulas de las hembras [1] .

Una de las manifestaciones del dimorfismo sexual en los miembros de la familia son las diferencias en el color de machos y hembras; por ejemplo, entre las especies del género Anastrangalia existen diferencias en el color de los élitros .

Características de la biología

Comida

Los adultos pueden alimentarse de polen , hojas , agujas , con menos frecuencia comen corteza en ramitas jóvenes. Esta nutrición es adicional, y a menudo precede al apareamiento y es un proceso obligatorio que precede a la maduración de las células germinales.. Es especialmente pronunciado en especies del género Monochamus  : los escarabajos comen ramitas delgadas, en representantes del género pachyta ( Pachyta ), en una gran crujido de álamo temblón ( Saperda carcharias ), pero no siempre pronunciado. Muchas especies vuelan voluntariamente hacia la savia del árbol que fluye. La mayoría de las Prioninae no se alimentan [1] .

Actividad estacional y diaria

El tiempo de vuelo y su duración son muy diversos y están limitados por la estación cálida en latitudes templadas. Las formas más tempranas en el sur del centro de Rusia son especies de Dorcadion  , predominantemente formas primaverales [14] . El mayor número de especies aparece en el carril central en junio - julio, en las regiones del sur - en mayo - junio. En Asia Central, hay varias especies cuyo vuelo ocurre a fines del verano, principios del otoño. Los escarabajos que se alimentan de flores están activos durante el día y son más móviles durante las horas calurosas del día ( Lepturinae ). La mayoría de las Prioninae están activas al anochecer y al anochecer, y durante el día se esconden en varios lugares apartados. Por la noche, los representantes de Cerambyx son más móviles . Los Dorcadion sin alas están activos durante el día y se esconden en refugios por la noche [1] . En algunas especies, los machos son más activos y propensos a la migración (por ejemplo, el leñador-curtidor [14] ), en otras, por el contrario, las hembras (por ejemplo, el leñador relicto [17] ).

Vuelo

El vuelo de los escarabajos es bastante pesado, especialmente en especies grandes. Solo unas pocas especies son capaces de volar rápida y fácilmente, despegando a gran velocidad, por ejemplo, Eutetrapha metallescens , que, a diferencia de su especie estrechamente relacionada Saperda , es muy móvil y vuela con frecuencia [1] .

Mestizaje

Las barbillas a menudo se entrecruzan. Se han registrado varios híbridos para especies del género Batocera de Indo-Malaya ; Los híbridos interespecíficos también se conocen en el género Monochamus . En Asia Menor, se ha observado el apareamiento entre diferentes especies del género Dorcadion y entre representantes del subgénero Compsodorcadion [1] .

Morfología de las etapas preimaginales

Larva

El cuerpo de las larvas es aplanado o más prismático, carnoso, de color blanco o amarillento con pronoto y cabeza más oscuros, esta última retraída hacia el pecho con las mandíbulas dirigidas hacia adelante. El protórax está muy agrandado, notablemente más grande que el mesotórax y el metatórax.

La forma del cuerpo de las larvas de los escarabajos de cuernos largos ( Agapanthia ) que viven en tallos delgados y raíces de plantas herbáceas ha cambiado: son largas, delgadas, de forma cilíndrica con protórax agrandado y el último segmento del cuerpo, que está especialmente cubierto densamente. con pelos [1] .

La cabeza está representada por una gran cápsula quitinosa . Los ocelos simples (de 1 a 5 pares) están ausentes ( Clytus , Agapanthia ) o ubicados en el margen anterior del lado superior ( Prionus , Spondylis , Callidium , etc.), cerca de las antenas. Antenas muy cortas, de tres segmentos, dobladas hacia abajo [1] .

El abdomen consta de 9 segmentos y el pezón anal, que se puede contar como el décimo segmento. El pezón anal a menudo está cubierto desde arriba por el noveno segmento. La abertura anal es trilobulada, pero como excepción tiene forma de hendidura transversal ( Lamia textor ). Las aberturas respiratorias son ovaladas, en la cantidad de 9 pares. El primer par se encuentra en el mesotórax o se desplaza hacia adelante al lugar de articulación anterior al mesotórax, algo más bajo que los otros pares [1] .

Las patas pectorales son pequeñas o rudimentarias , o están ausentes en todas las especies. Todo el cuerpo, a excepción de la cabeza y el pronoto, está cubierto por una piel suave [1] .

En la parte superior de los segmentos del cuerpo hay tubérculos callosos, uno en cada segmento, y dos espiráculos ovalados. Las patas son cortas, apenas visibles. Los taxones primitivos evolutivos ( Prionus , Rhagium , Gnathacmaeops , etc.) tienen ganchos o púas al final del abdomen de las larvas, que les ayudan a moverse en pasajes roídos. Las larvas de géneros altamente organizados ( Phytoecia , Agapanthia , etc.) han perdido esta adaptación.

Al mismo tiempo, se observan diferencias muy marcadas en la estructura de las larvas de diferentes grupos. Las larvas de Lamiinae no tienen patas, con una cabeza muy larga y profundamente retraída en el protórax; en larvas de Lepiurttes[ aclarar ] la cabeza es muy ancha y solo ligeramente retraída en el pecho [1] .

Crisálida

La pupa barbel pertenece a las llamadas pupas libres: todas las partes de su cuerpo son claramente distinguibles, los rudimentos de las alas, las extremidades y las antenas están libres (no fusionados), solo presionados contra el cuerpo [1] [13] . La cabeza suele estar doblada debajo del pecho, las antenas están dobladas hacia abajo entre las piernas y, si son muy largas, también están dobladas hacia adelante. El color de la pupa es blanquecino o amarillento. Un rasgo característico es la presencia de espinas, espinas, dientes o pelo y cerdas gruesas y cortas en el cuerpo en la mayoría de las especies [1] .

La pupación en representantes de varios grupos taxonómicos tiene sus propias diferencias y características. En la mayoría de los Prionus , así como en otros Lepturinae primitivos de la tribu Rhagiini , la larva del último estadio emerge de la madera al suelo, donde construye una cámara en la que pupa. Un comportamiento similar es típico de Dorcadiini , pero sus larvas viven en el suelo y pupan allí. La mayoría de Cerambycinae , Lepturinae , Aseminae pupan en la madera; otros muerden el espesor de la madera, donde construyen una cámara de aserrín ( Cerambyx cerdo , Monochamus , Hylotrupes , etc.), otros pupan debajo de la corteza (por ejemplo, Rhagium ). Las tribus progresistas ( Agapanthiini , Phytoeciini , etc.) pupan en los tallos y raíces de varias hierbas [13] .

La duración de la etapa de pupa suele ser de hasta 30-40 días [1] .

Desarrollo de escarabajos de cuernos largos

La mayoría de las especies tienen un ciclo de desarrollo de uno o dos años. Los diferentes grupos de barbos no tienen diferencias fundamentales en su desarrollo, todos pasan por las etapas de huevo , larva , pupa y adulto . Las variaciones existen solo en el comportamiento de apareamiento y la oviposición, pero hay varios ciclos de vida ecológicamente distintos. El primero es el desarrollo de larvas en madera, con nutrición adicional en la etapa adulta con polen de flores - antófilos ( Nivellia , Carilia , Leptura , etc.), órganos vegetativos de árboles y su jugo ( Monochamus , Acanthocinus , Cerambyx , etc. ). ) o sin alimento adicional - afagi ( Prionus , Hylotrupes , etc.). El segundo es el desarrollo del estado larvario en los tallos de plantas herbáceas de las familias Compositae ( Asteraceae ) y Umbelliferae ( Apiaceae ) con alimentación adicional de adultos por parte vegetativa de plantas herbáceas ( Agapanthia , Phytoecia , etc.). El tercero es el desarrollo del estado larvario en el suelo con su alimentación de las raíces de los cereales ( Poaceae ) , y los adultos se alimentan adicionalmente de sus partes terrestres ( Dorcadion ).

La mayoría de las púas se desarrollan en árboles y arbustos, pero existen géneros completos en los que todas las especies están asociadas con plantas herbáceas [13] . Los representantes del género Phytoecia prefieren las plantas herbáceas pequeñas, mientras que los del género Agapanthia prefieren  las más grandes. El barbo del Lejano Oriente Thyestilla gebleri se desarrolla en tallos de cáñamo [1] . Pero el desarrollo de larvas en la madera es más típico de los escarabajos de cuernos largos [13] . Hay especies altamente especializadas que habitan árboles de un solo tipo (por ejemplo, el pequeño álamo temblón vive solo en los álamos ). Sin embargo, en diferentes áreas geográficas, las razas preferidas pueden variar y, como resultado, una gama bastante amplia de razas forrajeras es característica de la mayoría de las especies de barbos. Polífago está muy extendido: una especie puede vivir en muchas especies de hoja caduca o coníferas , así como omnívoro absoluto, cuando las larvas de una especie pueden vivir tanto en árboles de coníferas como de hoja caduca ( leñador-curtidor y ragi de manchas negras ), pero estos son los especies cuyas larvas se desarrollan en madera muy podrida [13] . Las larvas que viven en los árboles viven primero debajo de la corteza, formando pasajes anchos e irregulares, llenándolos con harina de perforación . Algunas especies de barbo-ragia ( Rhagium ) permanecen bajo la corteza todo el tiempo, otras realizan numerosos movimientos en la madera ( Saperda ) o en el núcleo ( Oberea oculata ) [13] . La forma de los movimientos es diferente en diferentes especies. Una característica común es una forma ovalada redondeada en la sección transversal. La dirección habitual de los movimientos es más o menos longitudinal. En la mayoría de las larvas, los pasajes se rellenan con harina de perforación mezclada con heces de las larvas, y algunas especies hacen orificios de ventilación a lo largo del pasaje a través de los cuales se arroja la harina [1] .

En la primera variante del ciclo de vida, la hembra pone los huevos en grupos en la superficie o en las grietas de la corteza de un árbol. Tal puesta es típica para la mayoría de los representantes de las subfamilias Lepturinae , Prioninae y Cerambycinae , lo que se considera un signo muy primitivo, porque no hay cuidado de la descendencia. En especies de la subfamilia Lamiinae , el proceso de puesta de huevos es más complejo. Una hembra, por ejemplo, un gran barbo negro de abeto ( Monochamus sartor ) roe un agujero especial en la corteza de un árbol, una muesca, donde baja su ovopositor y pone un huevo. El crujido del álamo temblón ( Saperda populnea ) tiene un comportamiento mucho más complejo : la hembra hace una muesca en las ramas delgadas del álamo temblón , donde pone un huevo y lo cubre con virutas de corteza que roe.

Después de eso, la hembra roe la parte superior del brote en un círculo para que después de unos días se marchite, y cuando la larva sale del huevo, se seca y desaparece. Tales acciones de la hembra conducen a un debilitamiento del brote en el que se desarrollará la larva y evita que las plantas liberen sustancias protectoras: los terpenos . Las larvas, después de salir del huevo, se alimentan de bast . La larva del álamo temblón ( Saperda populnea ) se diferencia de la mayoría en su peculiar modo de vida. Primero se alimenta del tejido recién formado cerca de la muesca, que la hembra ha preparado, luego hace un estrecho pasaje anular periférico en el líber . Para el otoño, en la mayoría de los casos, se adentra en el núcleo, donde hace un recorrido vertical corto (aproximadamente 4 cm) hacia arriba. El árbol reacciona al daño con la formación de un "tumor". En Lepturinae , Prioninae , las larvas se desarrollan en un árbol muerto que ha comenzado a pudrirse, colonizado por bacterias y hongos . Las larvas de la mayoría de las especies de Lepturinae están asociadas con hongos, que se alimentan de una mezcla de micelio y madera [13] .

En las especies que tienen una generación de dos años, la larva, a finales de verano, muerde en las profundidades de la madera , donde hiberna, y en primavera vuelve bajo la corteza, donde sigue alimentándose y creciendo, pupando sólo en otoño. En barbos con un ciclo de vida de un año, la larva, al final del verano, también muerde en las profundidades de la madera, donde roe la cámara y pupa. En la primavera o el verano del año siguiente, el escarabajo adulto atraviesa el túnel larvario, roe la corteza del árbol y emerge. En especies que se desarrollan en las raíces de los árboles, las larvas empupan en el suelo, por ejemplo, Prionus , Pachyta , Carilia , etc. La larva del barbo grande del roble ( Cerambyx cerdo ) vive debajo de la corteza, donde, alimentándose, roe pasajes largos y sinuosos. Antes de convertirse en pupa, muerde la madera, haciendo un pequeño pasaje en forma de gancho que termina en una cámara de pupa. En esta cámara, la larva crea una especie de pared de pequeños tyrsa, que cierra el paso de las larvas. Tal pared proporciona un régimen de temperatura estable en la cámara y protege contra enemigos externos que podrían entrar en movimiento. La pupa se forma en otoño o al final del verano, y el escarabajo hiberna en la cámara, saliendo a la superficie solo al año siguiente, a principios de verano, primero royendo un agujero en el pasaje larvario y luego la corteza .

La conexión entre las larvas de barbo y los hongos es compleja y diversa. Para las larvas, las sustancias más deficientes son las proteínas , que son insignificantes en la madera [13] . En la naturaleza, los barbos buscan madera que contenga el mínimo necesario de compuestos proteicos . El micelio fúngico penetra en todo el espesor de la madera y la destruye, transformándola en sus hifas ricas en proteínas [13] . Tal madera es más atractiva para las larvas de barbos. Muchas especies han entrado en relaciones simbióticas aún más estrechas con los hongos. En las paredes de sus intestinos o cuerpo graso , hay órganos especiales - micetomas, que sirven como una especie de hábitat y reproducción de hongos que absorben el nitrógeno del aire y lo convierten en compuestos proteicos [13] . Las larvas de varias especies son capaces de asimilar hasta un 20% de este alimento no digerible, debido a la presencia de la enzima celulasa [13] . En Xystocera globosa , las larvas se desarrollan solo en madera viva que contiene al menos un 10% de almidón y azúcares fácilmente digeribles [13] .

La mayoría de las especies están asociadas con la vegetación leñosa, pero hay grupos que han cobrado vida en los tallos o raíces de las gramíneas. Se conocen casos cuando especies similares del mismo género de escarabajos de cuernos largos se desarrollan en la madera en la zona forestal, y en las estepas y desiertos se encuentran en el suelo en las raíces de las plantas [13] .

Por lo general, los machos aparecen unos días antes que las hembras [1] [13] . Mueren poco después del apareamiento, mientras que las hembras viven hasta que terminan de poner huevos. El alargamiento de la puesta de huevos afecta fuertemente el vuelo de los escarabajos y, a menudo, puede prolongarse durante dos o tres meses [1] .

En 2016, por primera vez, se descubrió la ovoviviparidad entre barbos . En el abdomen de dos hembras del escarabajo de cuernos largos Borneostyrax cristatus ( Lamiinae ) estudiadas en la isla de Borneo ( Kalimantan , Sabah , este de Malasia ) , se encontraron larvas (dos y tres, respectivamente), que ocupaban la mayor parte del abdomen. Con hembras que variaban en tamaño de 12,6 a 14,6 mm (ancho de 4,9 a 5,5 mm), la longitud de las larvas sin patas de color crema blanquecino era de hasta 7 mm (ancho de hasta 1,6 mm) [18] .

Origen

Los escarabajos barbo son una familia relativamente antigua. Sus representantes se conocen a partir de los depósitos del período Jurásico [19] , de los cuales se describen taxones de barbos tanto extintos como algunos modernos [3] . Por ejemplo, Prionus ooliticus , Cerambycinus dubius del esquisto litográfico de Solengofen [3] [20] . Así, en el Jurásico Superior ya existían las formas iniciales de las barbillas, de las que se originaron los representantes modernos. Estas primeras formas tenían muchas características en común con los escarabajos de las hojas [3] . En el Cretácico Inferior, las formas iniciales de los barbos alcanzan una diversidad significativa y se separan por completo de los escarabajos de las hojas, lo que conduce al inicio de la formación de taxones superiores de la familia, y a mediados del Cretácico se extinguen. Su lugar es ocupado por representantes de las antiguas subfamilias Prionina , Parandrina , Lepturina , etc. Este evento ocurre en el momento de la propagación de las angiospermas , la madera de la que pueblan. En el período Terciario, los barbos ocupan casi todos los nichos ecológicos que existen en las condiciones de un árbol en descomposición, y comienzan a poblar árboles vivos, adquiriendo un alto nivel de diversidad de especies [3] . En los sedimentos del Terciario se encuentran la mayoría de especies modernas de los géneros Leptura , Lamia , Astynomus , y otros, tanto escarabajos adultos como pasajes de sus larvas se encontraron en la madera de la especie Astynomus tertiarius [3] . A partir de la mitad del período Terciario , aparecen las angiospermas herbáceas, que se convierten en el punto de partida para el desarrollo de muchos taxones nuevos, como Dorcadiini , Agapanthiini , Phytoeciini . Estas especies cobran vida en los tallos de las plantas o en el suelo [3] . La mitad del período terciario se convierte en la era del apogeo de las dicotiledóneas : umbeladas , compuestas y otras  adquieren una distribución significativa , en cuyos tallos se asientan las barbillas. El inicio del período Cuaternario y la formación de hielo provocaron la extinción de una parte importante de las especies comunes en las zonas templadas. En Europa y el norte de Asia, los bosques terciarios de frondosas han desaparecido , provocando así la extinción de la mayoría de las especies locales de escarabajos de cuernos largos [21] . La flora y fauna relicta terciaria de estos bosques se ha conservado solo en el Lejano Oriente y se caracteriza por una diversidad significativa de especies [1] [21] .

Genética

El conjunto de cromosomas diploides de barbillas (2n) se encuentra dentro de 10-36. La determinación del sexo se produce según el tipo Xyp. En la mayoría de los casos 2n = 20 (18AA + Xyp) [22] .

Filogenia

Los escarabajos de cuernos largos están relacionados con las familias Disteniidae ( Disteniidae J. Thomson, 1860) y Vesperidae Mulsant, 1839 y están incluidos en la superfamilia Chrysomeloidea Latreille, 1802 junto con las familias Chrysomelidae , Megalopodidae , Orsodacnidae y Oxypeltidae (Lawrence & Newton, 1995) [23] .

De acuerdo con los conceptos modernos, la familia de los barbos incluye dos ramas filogenéticamente distantes [24] . La primera son las subfamilias Prioninae y Cerambycinae , que descienden de un ancestro común, mientras que la subfamilia Prioninae es más primitiva y antigua entre los barbos. Como se pensó anteriormente [3] , las subfamilias Parandrinae , Apatophysinae , Anoploderminae e Hypocephalinae se desarrollaron junto con esta rama . Hoy en día, la subfamilia Parandrinae se considera como la tribu Parandrini dentro de la subfamilia Prioninae . La subfamilia Apatophysinae fue transferida al rango de la tribu Apatophysini y reducida a sinónimos con Dorcasomini (Dorcasomini) en la subfamilia Lepturinae . Anoploderminae e Hypocephalinae se han trasladado a la familia Vesperidae . A veces , las Anoploderminae se clasifican como una familia separada [25] . La segunda rama filogenética de la familia de los barbos incluye el núcleo central de las Lepturinae  - Lamiinae , junto con ellas, se desarrollaron las pequeñas subfamilias Necidalinae y Aseminae . Anteriormente [3] , este grupo incluía las subfamilias Oxypeltidae y Philinae . Oxypeltidae ahora se asignan a una familia separada , Oxypeltina , y la segunda a la familia Disteniidae [26] .

Clasificación

La familia de los barbos pertenece a la superfamilia Chrysomeloids . Algunos investigadores distinguen la superfamilia Cerambicoides ( lat.  Cerambycoidea ), que incluye barbos y distenidos [27] , pero tal división generalmente no se acepta.

Se discute la inclusión de Vesperidae (Mulsant, 1839) Anoplodermatinae , Philinae , Vesperinae , tanto en la estructura larvaria como en los cromosomas [28] .

Papel en los ecosistemas

El papel de los barbos en los ecosistemas naturales radica en que, al ser consumidores de primer orden , son componentes integrales de las cadenas alimentarias [29] . En el proceso de coevolución de los organismos, se formó una red trófica de conexiones entre autótrofos y heterótrofos , en la que se incluyen barbos en los estadios de larva , pupa y adulto . Dado que las larvas y pupas de la mayoría de las especies se desarrollan en un ambiente tan conservador como la madera , donde las condiciones de desarrollo no han cambiado durante decenas y cientos de millones de años, son eslabones en la nutrición de las aves y los insectos parásitos - entomófagos . Los imagos están incluidos en la red trófica de un número mucho mayor de consumidores de segundo orden : varias aves , reptiles , depredadores , pequeños mamíferos , etc.

Relaciones de consorcio con plantas leñosas

Al igual que los xilófagos  , las larvas de la mayoría de las especies de barbos, con raras excepciones, se desarrollan en la madera y utilizan coníferas muertas y árboles caducifolios . Los escarabajos de cuernos largos, en gran medida indirectamente, participan en la nutrición mineral de las plantas, que se expresa en la ingesta superficial de elementos de ceniza y nitrógeno de los excrementos y la estimulación de procesos destructivos. En esencia, los escarabajos de cuernos largos, junto con las plantas leñosas, en la madera de la que se desarrollan, forman consorcios de población, donde su papel funcional es liberar, en el proceso de destrucción de la materia orgánica muerta, elementos que se utilizarán para formar la vida. masa orgánica del determinante del consorcio [30] .

Papel sanitario en los ecosistemas forestales

En ecosistemas naturales y ligeramente modificados , los barbos cumplen una función sanitaria, eliminando la madera muerta y utilizando la madera muerta, debilitada y triturada por la lucha competitiva por la luz, afectada por hongos de la raíz ( Heterobasidion annosum ), hongos de la yesca Phomitopsis pinicola , Phomitopsis chrysoloma , Polystictus circinatus , árboles de pudrición de la raíz, en la regulación de la distribución de estos hongos hasta cierto punto . Desempeñarán un papel especial en cortavientos y claros, donde aceleran la descomposición de un árbol muerto [31] . La eliminación de tales árboles deja espacio para el crecimiento joven y contribuye a la restauración de los ecosistemas.

Polinización de plantas con flores

Los barbos también actúan como polinizadores de muchas especies de plantas con flores , ya que una parte importante de estos insectos se caracteriza por el desarrollo de antofilia . En particular, la mayoría de las especies de la subfamilia Lepturinae son antofílicas y, en menor medida, especies de la subfamilia Cerambycinae . Las imágenes de estas especies a menudo se encuentran en las flores, donde, a diferencia de los polinizadores "clásicos" ( abejas , abejorros , lepidópteros , dípteros , etc.), pasan mucho más tiempo y, en consecuencia, la eficiencia de la polinización es mayor. Además, estos tipos de cuernos largos son reguladores del número de plantas con flores que polinizan . Esto se debe al hecho de que los insectos adultos requieren alimentación de polen para la vida y la maduración de los huevos en las hembras , mientras que los escarabajos a menudo comen gineceo y androceo , lo que reduce la producción de semillas de plantas. Como regla general, las plantas que son polinizadas por barbos producen una gran cantidad de semillas y comer sus órganos generativos no afecta significativamente su reproducción [14] .

Importancia económica

Los barbos se consideran una de las plagas más graves de los materiales de construcción de madera [32] . Las plagas de cuernos largos se dividen en plagas fisiológicas y técnicas, especies que dañan árboles vivos y debilitados, y plagas técnicas, especies cuyas larvas habitan en un árbol ya muerto [21] . Es la larva en barbos la principal etapa dañina en el ciclo de vida de un insecto [1] [33] .

Un ejemplo clásico de plagas de barbos es la reproducción masiva del gran barbo de roble ( Cerambyx cerdo ) en 1909-1930. en el centro y norte de Ucrania . En el período de 1872 a 1930, se introdujo la deforestación en estas áreas en franjas de 40 a 80 m de ancho, también se dejaron solos grandes robles . Esto provocó el debilitamiento de los árboles abandonados debido a un cambio en el microclima , que bajo el dosel del bosque se caracteriza por una humedad más constante y amplitudes de temperatura diarias más bajas que en áreas abiertas. Los árboles debilitados se volvieron atractivos para la colonización de barbos, lo que fue la razón del brote de la especie. Las medidas de control en tales casos son ineficaces [21] . Hasta la fecha, un gran barbo de roble se considera la especie más rara y figura en las listas protegidas y los Libros rojos en todos los países europeos, incluida Ucrania [21] .

Otro ejemplo de libro de texto es el brote del gran barbo del abeto en la región de Tomsk y el territorio de Krasnoyarsk ( Federación de Rusia ), que se observó en 1961 [1] [34] . Como resultado de la tala a gran escala en un área de unas 50.000 ha, se observó una reproducción masiva de esta especie de barbo. Se debió a una actividad económica impropia: una de las medidas tomadas para solucionar este problema fue la aceleración de la tala y el aumento de su superficie. Tales actividades llevaron a un rápido aumento en el número de esta especie y la muerte del bosque de taiga siberiana en muchas áreas. Los signos característicos fueron la aparición de grandes áreas de áreas forestales dañadas, en las que se observaron el amarillamiento y la caída de las agujas del alerce siberiano ( Larix sibirica ), el abeto siberiano ( Picea sibirica ) y el abeto siberiano ( Abies sibirica ) [14] . Además, los insectos adultos ponían sus huevos en árboles debilitados, y el desarrollo de la larva provocaba la muerte de esta última. El efecto de la reproducción masiva del gran barbo negro del abeto en esta región se observó durante 10 años, hasta que se detuvo toda tala.

Algunas especies de barbos se han convertido en compañeros humanos, como el barbo doméstico ( Hylotrupes bajulus ) [14] . En condiciones naturales, las larvas de esta especie son muy raras, pero a menudo habitan en casas de madera, tabiques, tablas del piso, marcos de ventanas, techos y vigas del techo e incluso muebles . Exteriormente, la actividad vital de las larvas solo se nota por la apariencia de polvo de madera marrón. Hay casos en los que, durante la reproducción en masa, una casa con una barbilla inutilizó edificios de madera de manzanas enteras de la ciudad [13] . En el Cáucaso , el barbo Stromatium fulvum está muy extendido , del que sufren casi todos los edificios de madera [14] . En Ucrania , en la costa del Mar Negro del Cáucaso , en Ferghana y regiones adyacentes, el barbo de Falderman ( Chlorophorus faldermanni ) [1] [14] daña gravemente los edificios y los productos de madera .

Para combatir las plagas de barbos de plantas económicas y forestales, se utilizan tanto la fumigación clásica con insecticidas como métodos biológicos, bioquímicos y fisiológicos. Al mismo tiempo, el desarrollo de tales métodos proporciona material para la investigación científica de una naturaleza más fundamental. Para desarrollar métodos para combatir el escarabajo Xylotrechus pyrrhoderus , que es una de las plagas más peligrosas de las uvas en el sudeste asiático, la línea celular XP-1 fue aislada e injertada a una existencia autónoma permanente in vitro a partir de las células de su cuerpo graso , en cuya sensibilidad citológica se probó luego a varias hormonas [35] . Investigadores japoneses obtuvieron otra línea celular estable de barbos, PC-1, del escarabajo Plagionotus christophi en 2008 [36] .

Véase también

Fuentes

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 Melchikov 43 N. 4 coleópteros. Escarabajos leñadores (Cerambycidae). - M. , 1936. - T. XXI, parte 1. - (Fauna de la URSS).
  2. ↑ CJ Micheli. Estudios sobre los escarabajos barrenadores de cuernos largos (Coleoptera: Cerambycidae) de las Indias Occidentales  (enlace inaccesible) // Mast. de Ciencia. Tesis Univ. de Maryland - 2006. - 175 rublos.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Zagaykevich IK Taxonomía y ecología de las barbillas. - Kyiv: Naukova Dumka, 1991. - 420 p.
  4. ↑ Danilevsky ML Notas taxonómicas y zoogeográficas sobre la familia Cerambycidae (Coleoptera) de Rusia y regiones adyacentes. - Moscú: Moscú, 1993. - P. 37-39. - (Diario entomológico ruso).
  5. ↑ Bartenev A.F. Revisión de especies de escarabajos de cuernos largos (Coleoptera: Cerambycidae) de la fauna de Ucrania // Boletín de la Asociación Entomológica de Kharkiv. - 2003 (2004). - V. 1-2 , núm. 11 . - S. 24-43 .
  6. ↑ Vanessa Heque. Longicornes de Guyane. — Cayena, 1996.
  7. ↑ Yeguas, Lapacek, 1980
  8. ↑ http://www.coleop-terra.com - Los escarabajos más grandes del mundo (enlace no disponible) . Consultado el 3 de agosto de 2014. Archivado desde el original el 5 de diciembre de 2011. 
  9. ↑ Yanega, Douglas; David Olson, Sharon Shute, Ziro Komiya. La especie Xixuthrus de Fiji (Coleoptera: Cerambycidae: Prioninae  (inglés)  // Zootaxa: journal. - Magnolia Press, 2004. - Vol. 777. - P. 1-10 . - ISSN 1175-5326 . Archivado el 3 de marzo de 2016.
  10. ↑ Evenhuis, Neal L. Nota: Aclaración de la autoría de Xixuthrus heros (Coleoptera: cerambycidae  )  // Documentos ocasionales del Museo Bishop: diario. - 2007. - vol. 91 . - P. 39-42 . Archivado desde el original el 23 de septiembre de 2015.
  11. ↑ http://www.cerambyx.uochb.cz . Consultado el 5 de noviembre de 2009. Archivado desde el original el 31 de enero de 2012.
  12. ↑ G. N. Gornostaev . Insectos de la URSS. - Moscú: Pensamiento, 1970. - 372 p. - (Manuales-determinantes del geógrafo y del viajero).
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Vida animal. Enciclopedia en seis tomos. Volumen 3. Artrópodos. Edición general del profesor L. A. Zenkevich, miembro correspondiente de la Academia de Ciencias de la URSS. - Moscú: Educación, 1969. - 576 páginas.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Shabliovsky V. V. Escarabajos leñadores en la zona forestal de la URSS. - L. : Nauka, 1967. - 44 p.
  15. ↑ David W. Zeh, Jeanne A. Zeh y Melvin M. Bonilla: Filogeografía del escarabajo arlequín gigante (Acrocinus longimanus). Revista de Biogeografía, 30, 747-753, Oxford 2003 ISSN 0305-0270
  16. ↑ David W. Zeh, Jeanne A. Zeh y Gerard Tavakilian: Selección sexual y dimorfismo sexual en el escarabajo arlequín Acrocinus longimanus. Biotropica, 24(1): 86-96, Oxford 1992 ISSN 0006-3606
  17. ↑ Libro Rojo de la URSS. Especies animales y vegetales raras y en peligro de extinción. - M. : Industria forestal, 1978. - 460 p.
  18. ↑ Radim Gabriš, Robin Kundrata, Filip Trnka. Revisión de Dolichostyrax Aurivillius (Cerambycidae, Lamiinae) en Borneo, con descripciones de tres nuevos géneros y el primer caso de (ovo)viviparidad en los escarabajos de cuernos largos   // ZooKeys . Sofía : Pensoft Publishers, 2016. - Vol. 587.-Pág. 49-75. — ISSN 1313-2970 . Archivado desde el original el 20 de mayo de 2016. doi : 10.3897/zookeys.587.7961
  19. ↑ Ponomarenko AG La historia geológica de los escarabajos // en: J. Pakaluk & SA Ślipiński (eds.). Biología, filogenia y clasificación de coleópteros. Documentos que celebran el 80 cumpleaños de Roy A. Crowson. — Varsovia: Muz. Inst. Zool. SARTÉN. - 1995. - vol. 1.- Pág. 155-172.
  20. ↑ Barthel KW, Swinburne NHM, Conway Morris S. Solnhofen. Un estudio en paleontología mesozoica . - Cambridge University Press, 1990. - Pág. 151. - ISBN 9780521333443 .
  21. ↑ 1 2 3 4 5 Shabliovsky V. V. Escarabajos leñadores en la zona forestal de la URSS // Resumen de la tesis. dis. Dr. Biol. Ciencias: 03.00.09. - L., 1967. - 44 págs.
  22. ↑ Okutaner, AY, Özdikmen, H., Yüksel, E. & Koçak, Y. (2011). Una sinopsis de Turkish Certallini Fairmaire, 1864 con una observación citogenética (Coleoptera: Cerambycidae: Cerambycinae) Archivado el 13 de agosto de 2017 en Wayback Machine . Mun. Ent. Zool. vol. 6, núm. 2 de enero de 2011
  23. ↑ Lawrence, JF; Newton, AF, jr. 1995: Familias y subfamilias de Coleoptera (con géneros seleccionados, notas, referencias y datos sobre nombres de grupos familiares) . páginas. 779-1006 en Pakaluk, J.; Ślipiński, SA (eds.) Biología, filogenia y clasificación de coleópteros: artículos que celebran el 80 cumpleaños de Roy A. Crowson. Museo i Instytut Zoologii PAN, Warszawa
  24. ↑ Napp DS 1994. - Relaciones filogenéticas entre las subfamilias de Cerambycidae (Coleoptera, Chrysomelidea). - Revista Brasileña de Entomología 28 (2): 265-419
  25. ↑ Jenis I., 2001. - Escarabajos de cuernos largos Distenidae, Oxypeltidae, Vesperidae, Anoplodermatidae & Cerambycidae I, Vesperidae y Cerambycidae de Europa I, A. Regulus, Zlin, 333 págs.
  26. ↑ Švacha P., Wang JJ & Chen SC Morfología y biología larvaria de Philus antennatus y Heterophilus punctulatus, y posición sistemática de Philinae (Coleoptera: Cerambycidae y Vesperidae). Annales de la Société entomologique de France (NS). - 1997. - 33 (3): 323-369.
  27. ↑ Lista de barbos ( Cerambycoidea ) de la antigua URSS . Consultado el 16 de noviembre de 2009. Archivado desde el original el 15 de julio de 2009.
  28. ↑ Dutrillaux AM, Moulin S. & Dutrillaux B., 2007 - Présence d'un caryotype très original a 53-54 cromosomas chez Vesperus xatarti Mulsant 1839 (Coleoptera: Cerambycidae: Vesperinae) - Annales de la Société Entomologique de France (NS) 43 (1): 81-86. PDF [1] Archivado el 8 de julio de 2011 en Wayback Machine .
  29. ↑ Fluctuaciones estacionales en la riqueza de especies de escarabajos (Coleoptera: Cerambycidae) en los ecosistemas forestales de la macroescala similar a una pradera de los Cárpatos ucranianos y Peredkarpattya // Bioindicación nutricional y ecología. - Zaporizhzhya: ZNU, 2007. - Edición. 12 _ - S. 125-133 .
  30. ↑ Tsarik YV, Tsarik I. J. Consortia como una de las líneas básicas de la diversidad biológica // Región de los Cárpatos y problemas del desarrollo del acero. - Rakhiv, 1998. - S. 303-304 .
  31. ↑ Wermelinger B., Duelli P. Obrist MK Dinámica de escarabajos saproxílicos (Coleoptera) en áreas de viento en bosques de abetos alpinos  (enlace inaccesible) // For. Snow Landsc. Res. - 2002. - vol. 77, ½. - págs. 133-148
  32. ↑ Shabliovsky V.V. Escarabajos leñadores de Primorsky Krai. - L. , 1950. - S. 15.
  33. ↑ Danilevsky M. L. Patrones morfoecológicos de evolución de las larvas del escarabajo leñador. - Resumen. dis. candó. biológico Ciencias, 1967. - S. 17.
  34. ↑ Rozhkov A.A. Acerca de la gran barbilla de abeto // Química y vida: Diario. - 1976. - Nº 12 . - S. 88-92 .
  35. ↑ K. Iwabuchi. Una línea celular establecida del escarabajo, Xylotrechus Pyrrhoderus (Coleoptera: Cerambycidae)  (enlace no disponible) // Célula in vitro. desarrollador Biol.-Animal. - 1999. - vol. 35.-pp. 612-615
  36. ↑ K. Hoshino & M. Hirose & K. Iwabuchi. Una nueva línea celular de insecto del escarabajo longicornio Plagionotus christophi (Coleoptera: Cerambycidae)  (enlace no disponible) // In Vitro Cell. desarrollador Biol.-Animal. - 2008. doi : 10.1007/s11626-008-9152-7

Literatura

Enlaces