La capa S , o capa de superficie paracristalina , o capa S de superficie [1] ( capa S en inglés ) es una capa estructurada que recubre la superficie de la pared celular de muchos procariotas y que consiste en subunidades de proteínas empaquetadas uniformemente [2] . Las capas S se han identificado en varias bacterias grampositivas y gramnegativas , pero son más comunes en las arqueas . En las bacterias, es muy raro que la capa S sea la única capa dura, que normalmente coexiste con la pared celular de peptidoglicano . La capa S no juega un papel moldeador ya menudo la pierden las bacterias que crecen en el laboratorio [1] .
El término "capa S" se utilizó por primera vez en 1976 [3] .
La capa S puede considerarse como el tipo más simple de membrana biológica , que se forma por autoensamblaje a partir de subunidades proteicas idénticas. Incluso existe la opinión de que la membrana de la protocélula era similar a la capa S. El ensamblaje de la capa S comienza con la secreción de sus subunidades proteicas en el compartimento exoplásmico, donde se agregan espontáneamente uniéndose entre sí mediante enlaces hidrofóbicos , de hidrógeno y electrostáticos . La tasa de ensamblaje es de unos 500 protómeros por segundo, y durante la vida de la célula, los protómeros prácticamente no se renuevan. Los protómeros de la capa S también son capaces de autoensamblarse en condiciones in vitro . Los mecanismos responsables del reordenamiento de la capa S durante el crecimiento celular aún no se conocen, tal vez, en este caso, se produzca una proteolisis local [4] .
Las subunidades de proteína constituyen hasta el 15% de la proteína total sintetizada por las células bacterianas. Los protómeros de la capa S tienen una masa de 40 a 200 kDa , contienen pocos aminoácidos hidrofóbicos y que contienen azufre , su estructura secundaria tiene tanto hélices α como capas β y regiones no estructuradas. Las proteínas de la capa S se caracterizan por un bajo conservadurismo y sus secuencias de aminoácidos pueden diferir mucho incluso en especies estrechamente relacionadas [5] . A veces, las subunidades de proteína de la capa S están glicosiladas . La cadena de carbohidratos unida a ellos puede ser lineal o ramificada y consta de una variedad de hexosas : monómeros de galactosa , glucosa , manosa , ramnosa , además, contiene algunos otros azúcares y ácidos urónicos que pueden ser fosforilados y sulfatados . La cadena de carbohidratos incluye hasta 150 unidades de monosacáridos y está unida al protómero con su residuo de serina o tirosina a través de un enlace O-glucosídico o a un residuo de asparagina por un enlace N-glucosídico [6] .
En las bacterias Gram-positivas, las proteínas de la capa S tienen un motivo conservado distintivo que interactúa con el peptidoglicano de la pared celular. Las bacterias gramnegativas tienen un dominio especial al final de las subunidades de proteína más alejadas de la célula , con la ayuda de las cuales las proteínas de la capa S se integran en la membrana externa , por regla general, debido a la interacción con el lipopolisacárido [6] .
La capa S tiene un espesor de 5 a 15 nm . Los poros regularmente espaciados de 2 a 6 nm de diámetro atraviesan la capa , lo que representa del 30 al 70% de la superficie celular. A veces hay varias capas S superpuestas [6] .
La capa S desempeña muchas funciones en la célula bacteriana. Proporciona su protección mecánica, evita que las moléculas exógenas entren en la célula , interactúa con los bacteriófagos . La capa S evita que moléculas y partículas importantes salgan de la célula, actuando como un "tamiz molecular" [7] . En las bacterias patógenas , la capa S actúa como factor de virulencia , enmascarando los epítopos inmunogénicos de la célula bacteriana y protegiéndola de diversas proteínas del sistema inmunitario . Algunas bacterias utilizan la capa S para defenderse de la bacteria depredadora Bdellovibrio bacteriovorus . En varias bacterias, especialmente cianobacterias , la capa S se biomineraliza intensamente [8] [9] [10] . Debido a su alto ordenamiento, las capas S se pueden utilizar en nanotecnología como biosensores , matrices para la inmovilización de enzimas y antígenos , así como ultrafiltros [11] .
| La estructura de una célula bacteriana. | |
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| Pared celular |
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| Concha exterior |
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| La forma |
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