Hibridación vegetativa : postulado en el marco de la " agrobiología de Michurin " por T. D. Lysenko y sus seguidores, el fenómeno de la formación de "híbridos vegetativos" durante el injerto de plantas , que conservan las modificaciones adquiridas como resultado del injerto durante la reproducción sexual y no difieren. de verdaderos híbridos obtenidos por cruce. La "hibridación vegetativa" sirvió para los seguidores de Lysenko como una de las "pruebas" centrales de la falsedad de la genética clásica y la teoría cromosómica de la herencia [1] :40-41 .
El concepto de híbridos vegetativos fue introducido por I. V. Michurin , quien lo utilizó en lugar del término "híbrido de injerto" adoptado en ese momento. Inicialmente, la hibridación vegetativa se denominó cambios en el vástago bajo la influencia del patrón durante el injerto de la planta. [2] Posteriormente, bajo el nombre de hibridación vegetativa, Lysenko y sus seguidores unieron fenómenos bastante heterogéneos asociados, en su opinión, con el “aflojamiento” de la herencia; no solo recomendaron la hibridación vegetativa como un método importante de selección práctica, sino que también utilizaron datos sobre la hibridación vegetativa como un argumento diseñado para refutar la teoría cromosómica de la herencia y confirmar sus puntos de vista lamarckianos . [3]
Como resultado de una serie de estudios experimentales en las décadas de 1930 y 1950, no se pudo confirmar la existencia de la hibridación vegetativa y el desarrollo de la genética en la segunda mitad del siglo XX mostró la falsedad de los puntos de vista teóricos de la escuela Lysenko. Dado que el organismo resultante del injerto o trasplante no es un verdadero híbrido, sino una quimera , los términos "híbrido vegetativo" e "hibridación vegetativa" prácticamente no se utilizan en la literatura científica moderna.
En el libro de texto de Lobashev [4] , el término "hibridación vegetativa" se considera como un equivalente del término "hibridación por injerto", y la cuestión del efecto de un portainjerto en un vástago se considera en el espíritu de la genética clásica. Los libros de texto universitarios más modernos sobre genética contienen duras críticas a la teoría de la hibridación vegetativa, y el nombre en sí mismo se reconoce como un reemplazo fallido del término anterior "híbrido de injerto", que también se recomienda usar solo como una alegoría, [5 ] o no mencionan "injerto" o "injerto" en absoluto. sobre híbridos "vegetativos". [6] En la monografía de A. E. Gaisinovich [7] sobre la historia de la genética, el concepto de "hibridación vegetativa" se usa solo cuando se describen los trabajos de Lysenko y sus seguidores.
El uso del injerto de plantas se conoce desde la antigüedad y ya se describe en el trabajo de Theophrastus lat. De causis plantarum (Sobre las causas del [crecimiento] de las plantas). Theophrastus argumentó que el stock es solo el suelo para el vástago, y cada uno de los componentes conserva sus propias características cuando crecen juntos.
Al mismo tiempo, en algunos casos, se observó la influencia mutua del vástago y el patrón. El grado de influencia puede ser muy diferente, desde modificaciones menores (por ejemplo, cambios en la fertilidad o la temporada de crecimiento) hasta la formación de brotes, hasta cierto punto intermedios en propiedades entre un patrón y un vástago.
Uno de los primeros casos de formación de brotes con propiedades intermedias, que se hizo ampliamente conocido, fue la denominada escoba de Adán. Cuando el jardinero francés Adam plantó la escoba morada Cytisus purpureus Scop en 1829 . sobre la retama amarilla Laburnum anagyroides Medik. (también conocido como Cytisus laburnum y Laburnum vulgare ), [8] luego surgieron brotes con flores de color intermedio con pétalos modificados en el área de fusión . Estas características se mantuvieron durante la propagación vegetativa. La variedad de escoba obtenida de esta manera se denominó Cytisus Adami (escoba de Adán). Sin embargo, la propagación por semillas no se pudo lograr, ya que las flores de la escoba de Adán eran prácticamente estériles, y las pocas semillas obtenidas produjeron individuos de Laburnum anagyroides al plantarlas. [9] :262-264
En el famoso trabajo " La variación de animales y plantas bajo domesticación " ( ing. Charles Darwin "La variación de animales y plantas bajo domesticación" , 1868), Darwin dedicó una sección completa a este problema, llamándolo "Híbridos que ocurren como resultado de vacunación" ( ing. Graft hybrids ). [10] Darwin describió casos conocidos por él de la literatura de la formación de híbridos entre especies individuales o variedades sin la participación de la reproducción sexual. Estaba "convencido" de la existencia de tales híbridos y consideró tales hechos "extremadamente importantes" y capaces de "cambiar tarde o temprano las opiniones de los fisiólogos sobre la reproducción sexual". ( Inglés „hecho más importante, que tarde o temprano cambiará los puntos de vista sostenidos por los fisiólogos con respecto a la reproducción sexual“ ) [10] .
En la mayoría de los ejemplos considerados, Darwin notó la heterogeneidad de los rasgos de tejidos y órganos de híbridos de injerto con límites espaciales bastante claros, la tendencia a devolver partes con rasgos mixtos a sus formas parentales originales ( reversión ). Sin embargo, creía que "la segregación de este tipo no ocurre raramente... en los híbridos seminales " . [diez]
Como ejemplos de híbridos de injerto, Darwin, junto con la escoba de Adán, también consideró la Bizzarria (un híbrido de injerto de naranja y limón , conocido desde el siglo XVII, que se caracterizaba por la presencia en una planta tanto de brotes como de frutos de las formas originales, y frutos "híbridos" de varias formas: y con una mezcla de caracteres de naranja y limón, y que consisten en fragmentos claramente distinguibles formados por los tejidos de limón y naranja), observando que Bizzarria se propaga solo por esquejes [11] .
Darwin consideró varias hipótesis que explicaban la ocurrencia y las posibles causas de la variabilidad de los híbridos de injerto en términos de conservación de la identidad de especie (o varietal) del vástago y portainjerto: un cambio en el flujo de nutrientes cuando se injerta en un portainjerto de otro especie, posible infección mutua del vástago y del portainjertos, variabilidad espontánea de yemas, erróneamente considerada como la formación de un híbrido por injerto.
Resumiendo, Darwin señaló que en muchos casos - por ejemplo, al injertar árboles frutales - la mezcla de caracteres observada no puede considerarse como hibridación, pero a veces - en particular, en los experimentos de Magnus con patatas, casos de obtención de formas intermedias por injerto "parecen probar que bajo ciertas condiciones desconocidas, la hibridación por injerto es posible” ( sin embargo, en inglés , los casos dados arriba me parecen probar que bajo ciertas condiciones desconocidas se puede efectuar la hibridación por injerto ) y sugirió que algunos "elementos que van a la formación de una nueva criatura » puede estar contenida no sólo en los genitales, sino también en el tejido somático. [diez]
Darwin consideró los fenómenos de variabilidad durante el injerto sólo como uno de los trazos del cuadro general de la diversidad de formas de herencia y variabilidad de las especies domesticadas y el problema de la relación entre la transmisión de caracteres durante la reproducción sexual y vegetativa. El resultado fue la suposición hecha por Darwin en el capítulo XXVII "Hipótesis temporal de la pangénesis " ( eng. Hipótesis provisional de la pangénesis ) de que en todos los tejidos de los organismos hay gránulos submicroscópicos, gémulas que portan rasgos hereditarios. La transferencia de gémulas a los órganos reproductivos, según esta hipótesis, es un mecanismo universal que explica todo el complejo de herencia y variabilidad. Darwin advirtió que la pangénesis no es más que una hipótesis especulativa temporal ; poco después de la publicación de la obra de Darwin - en 1871, en una serie de experimentos para probar la existencia de gémulas, establecidos por Francis Galton (primo de Charles Darwin), la hipótesis no fue confirmada. En estos experimentos, F. Galton transfundió sangre de conejos de color oscuro con otros de color claro, y no encontró ningún efecto sobre el color del pelaje de las crías [12] .
La naturaleza de la influencia mutua del portainjerto y el vástago no quedó clara durante mucho tiempo. A principios del siglo XX, con el desarrollo de la genética, se inició un estudio exhaustivo de los híbridos de injerto. Se demostró que en algunos casos estamos hablando de una influencia mutua en el nivel de metabolismo de los metabolitos y las hormonas [9] , mientras que en otros se trata de la formación de los llamados brotes "quiméricos", que consisten en parte en tejidos de portainjertos, y en parte de tejidos de vástago. . Los mecanismos de formación de formas intermedias durante el injerto de varias especies comenzaron a ser investigados en 1907 por el botánico Hans Winkler (quien luego propuso el término genoma ) en experimentos sobre empalmes de tomate Solanum lycopersicum y solanáceas Solanum nigrum . [13]
En 1907, Winkler sugirió que "las células de dos especies esencialmente diferentes pueden unirse de una manera diferente, no sexual, para servir como un punto de partida común para un organismo que, con un crecimiento general perfectamente uniforme, poseerá simultáneamente las propiedades de ambos". especies originales".
En 1912, Winkler clasificó las posibilidades teóricas de cruzar plantas mediante injertos de la siguiente manera:
“Si uno piensa en cómo puede surgir un híbrido por injerto, entonces, según tengo entendido, hay tres posibilidades teóricas.
fusión completa o parcial de vástagos y células de portainjertos, y el producto de la fusión puede ser el comienzo de la formación de un híbrido de injerto. Las formas que han surgido de esta manera deberían llamarse híbridos de fusión o bourdons.
Sobre la base de un razonamiento teórico general (sobre la inmutabilidad del germoplasma), Winkler negó la posibilidad de la existencia de híbridos de influencia de injerto. En 1912, escribió: “Hasta ahora, no conocemos un solo caso que pruebe, o al menos haga probable, que durante el injerto un componente en sí mismo o en su descendencia cambie de alguna manera en sus propiedades específicas bajo la influencia de otro componente. Y debe considerarse muy probable que tal efecto específico directo sea inalcanzable mediante el injerto. En otras palabras: la modificación de los híbridos de injerto debido a la interacción de los componentes es tan imposible en la realidad como lo son en el curso de nuestro razonamiento... "
Winkler dirigió sus esfuerzos a demostrar que sólo los "híbridos de fusión" (Burdonen) pueden ser verdaderos híbridos de injerto. La técnica experimental de Winkler consistía en quitar la parte superior y todas las yemas axilares del tallo de un tomate e injertar un brote de belladona negra en el tomate con una cuña (o viceversa, tomate en belladona). Después de 10-15 días, se produjo la fusión completa y se cortó el injerto en el lugar del injerto de modo que la planta decapitada contenía una pequeña parte del injerto, sujeta por ambos lados por el material. La superficie cortada formó un callo , del cual crecieron yemas anexiales , y brotes de ellas. Una parte significativa de los brotes era hierba mora pura o tomate, mientras que una pequeña parte combinaba fragmentos de hierba mora y tomate claramente diferenciables. Winkler cortó tales brotes, enraizó y creció hasta el estado de plantas adultas. [1] :12
Para las plantas con rasgos mixtos, Winkler propuso el término " quimeras ", que desde entonces se ha vuelto generalmente aceptado. [9] :265-266 Winkler obtuvo varias quimeras de diversa índole, que describió detalladamente en sus obras (1907, 1910, 1912, 1916, 1938). Los dividió en las siguientes formas: [1] :12
| La forma | Característica | Apariencia |
|---|---|---|
| S. tubingense | Una capa de células de tomate encima de células de solanáceas | La forma de las hojas es cercana a la belladona, con una pubescencia tomatera pronunciada. |
| S. koelreuterianum | Una capa de celdas de solanáceas encima de las celdas de tomate | La forma de las hojas es cercana a un tomate, con una superficie como la de una belladona. |
| S. proteo | Dos capas de células de tomate encima de células de solanáceas | Forma de hoja de belladona, con signos de tomate muy pronunciados. |
| S. gaertnerianum | Dos capas de celdas de solanáceas sobre celdas de tomate | La forma de las hojas de tomate, con signos de belladona muy pronunciados. |
| S. darwinianum | Forma mixta (según Winkler - bourdon) | Hojas intermedias entre tomate y solanáceas; la epidermis es similar a la epidermis de la belladona. |
Erwin Baur , que estudió quimeras abigarradas, se opuso a la suposición inicial de Winkler sobre la posibilidad de hibridación por fusión de células vegetativas . Mostró que cualquier forma intermedia está formada por tejidos de los componentes originales que conservan su individualidad y características morfológicas. [9] :265-271
El análisis citológico permitió aclarar la situación con otros casos conocidos de híbridos de injerto. En particular, resultó que la escoba de Adán es una quimera periclinal. [9]
La posibilidad de influencia mutua de portainjertos y vástagos, lo que lleva a una modificación de las propiedades de los componentes del injerto, por ejemplo, un cambio en la temporada de crecimiento, así como una combinación de vástagos y portainjertos con las propiedades requeridas, por ejemplo, injertar Las variedades de uva europeas en un portainjerto de filoxera resistente a los áfidos de la raíz de las variedades americanas se han utilizado ampliamente en la producción de cultivos, incluido el trabajo de selección para preservar las características varietales de las plantas perennes. Tales cambios durante la vacunación ocurren debido al intercambio de metabolitos entre los componentes injertados y no se heredan durante la reproducción sexual, es decir, son una manifestación de la variabilidad de la modificación [14]
El criador estadounidense Luther Burbank , que desarrolló muchas variedades nuevas de plantas [15] [16] , experimentó con la variabilidad resultante del injerto. En sus experimentos, él, en particular, injertó belladona: al mismo tiempo, observó una serie de modificaciones (cambios en los períodos de vegetación, la forma y el color de los frutos y las hojas), también notó que cuando se injertaban papas en tomate, los tubérculos se formaron a partir de tejido de patata en el borde de los tejidos de injerto y portainjertos, pero no en las raíces de un portainjertos de tomate, ya que, a pesar del injerto, los tejidos de tomate no pueden formar tubérculos; estos tubérculos eran pequeños y tenían una forma alterada en comparación con los tubérculos normales. Burbank -al igual que Baur- explicó estos fenómenos por el intercambio de metabolitos entre el vástago y el portainjerto, y los cambios -por el "desajuste" de los jugos intercambiados entre el vástago y el portainjerto con metabolismos diferentes- "hibridación de jugos" (en inglés sap hybridization ) [17 ] , [18] .
El biólogo francés Lucien Daniel también trabajó con híbridos de injerto , quien opinó sobre la posibilidad de una "hibridación no sexual" ( fr. hibridación asexuelle ) durante las vacunas. Experimentó con el injerto mutuo de varias plantas cultivadas, entre las que se encontraba una serie de experimentos sobre el injerto de alcachofa de Jerusalén ( Helianthus tuberosus ) en girasol ( Helianthus annuus ), que realizó durante 26 años, desde 1894 hasta 1921; durante este período, Daniel observó solo cambios menores en el vástago y el portainjerto. Recién en 1921 logró obtener una planta con raíces tuberosas y “embrague” en la base del tallo; las semillas obtenidas del injerto dieron descendencia estéril, a excepción de una sola planta. A su vez, entre la descendencia de un espécimen fructífero, según Daniel, también hubo formas con raíces tuberosas y un “clutch” en la base del tallo, que conservaron estas características hasta la décima generación (la última siembra en 1939) [ 1] :36 .
La posibilidad de hibridación vegetativa también fue reconocida por el agrobiólogo ruso M. V. Rytov (1846-1920). Argumentó que el injerto es un "gran susto" para la planta que, a su juicio, es "equivalente e idéntico en sus resultados al que se produce cuando se cruza por influencia del polen". Consideró que las desviaciones de la vacunación, aunque "insignificantes", pero con vacunaciones repetidas podrían intensificarse y conducir "incluso a la formación de una nueva variedad". [19]
I. V. Michurin sobre la influencia del patrón .“...A pesar de todas las opiniones negativas de los investigadores extranjeros que no reconocen la influencia del portainjerto, yo, en base a mis muchos años de trabajo, afirmaré categóricamente que esta influencia también existe cuando se cultivan nuevas variedades de plantas frutales, las el jardinero inevitablemente tendrá que tomárselo en serio..."
IV Michurin, 1916 [20]I. V. Michurin utilizó la influencia mutua de los componentes de injerto ( método mentor ) al cultivar nuevas variedades de plantas frutales.
Michurin consideró algunas de sus variedades, en particular, el híbrido de manzana y pera Renette Bergamotny, [21] como híbridos vegetativos. Michurin creía que los críticos extranjeros de la hibridación vegetativa - Fechting , Molisch, Kerner y otros "demasiado unilateral y superficialmente" abordaron este tema, teniendo, en su opinión, que tratar "con variedades antiguas, formas con herencia establecida". [22]
N. P. Dubinin en un trabajo de 1966 sugirió que Renet Bergamot es el resultado de una mutación . [23]
A. Zhuchenko en su discurso en la sesión de la Academia Rusa de Agricultura en 2005, dedicada al 150 aniversario del nacimiento de I. V. Michurin, dijo: “Además, si al principio (hasta 1916) él (Michurin) reconoció la posibilidad de en el futuro "se aparta de una valoración tan unilateral y exagerada del papel del portainjertos...". [24]
Uno de los mayores biólogos rusos del siglo XX, K. A. Timiryazev , refiriéndose a los trabajos de Darwin, argumentó que la obtención artificial (con la ayuda del hombre) de híbridos vegetativos, aunque "cuestionada" por algunos investigadores, sigue siendo "muy rara" en caso de injerto de plantas. Como ejemplo de tales hechos citó la recepción de un injerto híbrido entre majuelo y níspero pertenecientes a distintos géneros. Timiryazev consideró los fenómenos de herencia compleja (en algunos casos, vacunas), sin embargo, no tan completos como en el proceso sexual, donde, en su opinión, "hay una combinación más cercana de elementos reproductivos". [25]
Varios criadores rusos, incluido Michurin, a principios del siglo XX expresaron dudas sobre la aplicabilidad de la genética, en particular las leyes de Mendel en la práctica del trabajo de mejoramiento, y Timiryazev , que opuso el "mendelismo" al darwinismo, se pronunció. con críticas bastante agudas a las posiciones teóricas de Mendel y sus seguidores . [26] En la URSS, tras la llegada al poder de Stalin, la situación de la ciencia en general y de la biología en particular resultó estar en gran parte ideologizada: a mediados de la década de 1930, en el marco del “enfoque de clase” de la ciencia, se inició una campaña comenzó a ideologizar la ciencia, apoyándose en la obra de Stalin ¿Socialismo o anarquismo? El neodarwinismo de Weismann , que fue declarado inferior al neolamarckismo en este trabajo, fue declarado una doctrina reaccionaria [27] , junto con el concepto de Weismann de la transmisión de rasgos hereditarios solo a través del plasma germinal de las células germinales. En esta situación, la idea de heredar las características adquiridas de los híbridos de injerto se justificó ideológicamente.
A fines de la década de 1930 - 1940. Se publicaron varios trabajos de T. D. Lysenko y sus seguidores (A. A. Avakyan, I. E. Glushchenko y otros), que popularizaron la idea de la hibridación vegetativa.
“Los mendeliano-morganistas no pueden, desde su punto de vista, admitir la existencia de híbridos vegetativos. Lo que no se podía refutar de ninguna manera, se referían a la categoría de fenómenos incomprensibles, inexplicables, llamados quimeras. De hecho, las llamadas “quimeras” pueden considerarse como una manifestación de herencia mixta, cuando una parte del organismo porta las propiedades de uno de los componentes, y la otra parte del otro.
- Lysenko, 1946El líder reconocido en esta dirección fue I. E. Glushchenko , quien resumió la doctrina de la hibridación vegetativa en la monografía Vegetative Hybridization in Plants (1948). [28]
La esencia del concepto de hibridación vegetativa de Lysenko era que la "naturaleza" del vástago cambia como resultado de la interacción con el patrón hasta tal punto que estos cambios comienzan a heredarse cuando se propagan por semillas. La hibridación vegetativa fue considerada por Lysenko y sus seguidores como un caso especial de un cambio adecuado en el organismo en respuesta a un cambio en el ambiente y se asoció con sus ideas sobre la "asimilación" de condiciones externas (en este caso, nutrientes provenientes de el patrón) por un organismo vivo. La hibridación vegetativa estaba estrechamente relacionada con la teoría de Lysenko de "etapa de desarrollo de las plantas", y la elección de la etapa de desarrollo deseada se declaró como una condición necesaria para obtener un "híbrido vegetativo".
Glushchenko en su monografía formuló las principales premisas del concepto de la siguiente manera [1] :40-41 :
primero _ ... los organismos que no se han formado por etapas, que aún no han pasado por un ciclo completo de desarrollo, siempre cambiarán su desarrollo durante el injerto, en comparación con sus propias raíces, es decir, plantas no injertadas.
segundo _ … El vástago y el patrón no pueden intercambiar ni los cromosomas de los núcleos celulares ni el protoplasma. Y, sin embargo, las propiedades hereditarias pueden transferirse del portainjerto al vástago y viceversa. En consecuencia, las sustancias plásticas producidas por vástagos y portainjertos también tienen la propiedad de la raza, es decir, la herencia. Tienen las propiedades de la raza en la que se producen.
tercero _ ... Cualquier declaración que diga que la propiedad de la herencia está asociada con alguna sustancia especial será incorrecta, sin importar en qué parte del cuerpo o célula se coloque. Cualquier partícula viva o gota del cuerpo... tiene la propiedad de la herencia.
cuarto _ Los híbridos vegetativos no difieren fundamentalmente de los híbridos obtenidos sexualmente. Cualquier rasgo puede transmitirse de una raza a otra a través de la vacunación y del contacto sexual. …
En su monografía, Glushchenko extendió el concepto de hibridación vegetativa a experimentos sobre trasplante de tejidos en animales, trasplante nuclear en algas unicelulares acetabularia , transformación en bacterias e incluso a los experimentos de científicos extranjeros (Neuhaus) sobre la alimentación de larvas de Drosophila con un medio que contiene puré de larvas del genotipo correspondiente. [29] En todos estos casos, se asumió que las nuevas condiciones (tejido trasplantado, nutrientes de los cuerpos de las larvas) serían "asimiladas" por el organismo como un todo y cambiarían su herencia. La clave para reconocer la posibilidad de hibridación vegetativa fue la cuestión de la relación entre el papel del núcleo y el citoplasma en la herencia. Uno de los teóricos de la "genética de Michurin", N. I. Feiginson enfatizó:
... de excepcional importancia son los resultados de experimentos sobre hibridación vegetativa, que muestran que la transferencia de rasgos y propiedades hereditarias puede realizarse a través de sustancias plásticas, sin la participación del núcleo. [treinta]
Según Lysenko, la hibridación vegetativa fue un fenómeno natural generalizado:
... ya tenemos todas las razones para afirmar que no existe tal injerto de una planta joven en etapa que no produzca un cambio en la herencia. [31]
Al mismo tiempo, varios genetistas y criadores se pronunciaron en contra del concepto de hibridación vegetativa desde el principio. En 1935-1939. N. I. Vavilov , N. P. Dubinin , A. R. Zhebrak , A. I. Luss , A. S. Serebrovsky publicaron varios trabajos , en los que el concepto de hibridación vegetativa fue criticado desde posiciones teóricas y probado empíricamente. En el curso de estos trabajos, se demostró que no se observa la hibridación vegetativa en el sentido aceptado en la literatura pro-Lysenko, pero los partidarios de Lysenko se negaron a reconocer las críticas. [1] :9-10
Los intentos de criticar aún más el trabajo sobre hibridación vegetativa en plantas no tuvieron mucho éxito hasta mediados de la década de 1960. Además, los autores de estudios críticos enfrentaron dificultades para publicar sus resultados. Entonces, Yu. Ya. Kerkis , al verificar en el tomate los patrones de división de rasgos descubiertos por Mendel durante el cruce, encontró que en algunos casos hay desviaciones de las divisiones teóricamente esperadas de 3:1 y 1:2:1. Un análisis más exhaustivo mostró que estas desviaciones están asociadas con la contaminación del material varietal de tomate original con semillas que surgieron como resultado de la polinización cruzada accidental con tomates de otras variedades. Estos resultados le permitieron cuestionar la pureza de la metodología para realizar experimentos sobre la "hibridación vegetativa" de los tomates, realizada por los partidarios de T. D. Lysenko. El artículo se incluyó en la edición de mayo de "Informes de la Academia de Ciencias de la URSS" de 1941, pero fue detenido y retirado de la revista ya compuesta; solo fue posible publicarlo en 1965 después de la liquidación del monopolio de biología de Lysenko. [32] Según V. Ya. Aleksandrov , los intentos de refutar experimentalmente los experimentos sobre hibridación vegetativa de tomates llevaron al despido de Yu. Ya. Kerkis del Instituto de Genética, en ese momento ya bajo la supervisión de T. D. Lysenko. [33]
Desde diciembre de 1952, comenzó a desarrollarse una campaña para criticar las opiniones de T. D. Lysenko y sus seguidores en Botanical Journal , cuyo consejo editorial, encabezado por V. I. Sukachev , en ese momento estaba controlado por el Instituto Botánico de la Academia de Ciencias de la URSS. . La discusión comenzó con cuestiones de especiación, pero luego abarcó otros aspectos de la doctrina agrobiológica de T. D. Lysenko. Como parte de esta campaña, en 1955 se publicaron dos revisiones de estudios experimentales de hibridación vegetativa realizados en la RDA . Yu. L. Goroshchenko preparó un resumen del trabajo del criador alemán Helmut Böhme, y D. V. Lebedev preparó un artículo de Hans Stubbe , presidente de la Academia de Ciencias Agrícolas de la RDA . [34] Habiendo realizado varios miles de injertos en tomates y habiendo estudiado varias decenas de miles de descendientes de plantas injertadas, H. Boehme y G. Stubbe no recibieron una sola confirmación de la transmisión de signos de vástago durante la propagación de semillas [35] . La principal conclusión de Stubbe fue:
Los estudios sobre el problema de la hibridación vegetativa de las plantas, realizados en un gran material durante mucho tiempo, no dieron ninguna evidencia de la existencia de este fenómeno. [36]
Sin embargo, ya en 1958, el consejo editorial de la revista fue disuelto y fortalecido por los partidarios de Lysenko, después de lo cual las críticas cesaron nuevamente. [37]
Las críticas a la aplicación del concepto de hibridación vegetativa a los animales han tenido algo más de éxito. Mientras que los botánicos se vieron obligados a recurrir a la crítica indirecta reimprimiendo el trabajo de sus colegas extranjeros, los genetistas animales ocasionalmente tuvieron la oportunidad de publicar los resultados de investigaciones originales. Entonces, en 1957, en el trabajo de B. L. Astaurov y V. P. Ostryakova-Varshaver sobre híbridos androgénicos de gusanos de seda , que una vez más confirmó la tesis sobre el papel decisivo del núcleo en la herencia, se criticó el trabajo experimental de los Lysenkoites sobre el trasplante. Su artículo fue publicado solo gracias al apoyo personal de A. E. Gaisinovich , en ese momento miembro del consejo editorial de la revista “Proceedings of the Academy of Sciences. Serie Biológica. Se hizo una crítica similar en la monografía de N. N. Sokolov sobre híbridos interespecíficos de Drosophila. [38]
Con la liquidación del monopolio de Lysenko en biología, la investigación sobre la hibridación vegetativa prácticamente cesó debido a su completa futilidad como método para "aflojar la herencia" y "alterar la naturaleza de las plantas". La monografía del genetista soviético S. Ya. Kraevoy “¿Es posible la hibridación vegetativa de las plantas mediante injertos?”, que se publicó en 1967, puso fin a la discusión . Además de una revisión de la literatura, la monografía de S. Ya. Kraevoy contenía una presentación de los resultados de los estudios experimentales realizados por el propio autor. Al final del libro, S. Ya. Kraevoy escribió:
Un trabajo extenso y preciso sobre el injerto, bajo estricto control, tanto aquí como en el exterior, ha demostrado que el injerto no es un factor que cause variabilidad hereditaria en las plantas en una escala significativa. Además, la total inconsistencia de la afirmación de que los híbridos vegetativos se obtienen a través de vacunas, similares a los híbridos obtenidos de la fusión de células germinales (gametos) en un cigoto. [39]
Todo lo que queda de esta vasta área (según los cálculos de Zh. Medvedev , más de 300 personas recibieron títulos académicos, los títulos de profesores y académicos de VASKhNIL para trabajar en hibridación vegetativa ), cuyo desarrollo tomó casi treinta años, son varias formas de tomates, para los cuales, además, no se ha demostrado que ocurra como resultado de la hibridación vegetativa. [40] Esto no canceló el trabajo con quimeras y el estudio de la influencia mutua de portainjertos y vástagos, pero todos ellos fueron más allá del marco de la doctrina de la hibridación vegetativa.
En la literatura científica de finales del siglo XX y principios del XXI, hay varios artículos cuyos autores interpretan sus datos experimentales en términos de cambios hereditarios durante el injerto de plantas [41] [42] [43] [44] [45] . Estos trabajos son revisados por el profesor Yaroslav Flegre [46] en la publicación “¿Era Lysenko (parcialmente) correcto? La biología de Michurin a la luz de la fisiología y genética de las plantas modernas" (2002), [47] , donde sugiere que Lysenko y sus seguidores en algunos casos podrían observar - y malinterpretar absolutamente - los fenómenos de la herencia epigenética , que caracterizan las propias opiniones de Lysenko y a sus seguidores les gusta esto:
La biología de Michurin era una colección de teorías absurdas, generalmente basadas en observaciones anecdóticas o experimentos mal planificados, llevados a cabo sin un control adecuado y sin ningún procesamiento estadístico de los resultados.
Un partidario de la hipótesis de la posibilidad de hibridación vegetativa también es Yongsheng Liu. En su obra [48] , considera que la hibridación injertada es el contenido principal de la enseñanza de Michurin. Mencionando trabajos críticos sobre esta teoría [49] , Liu escribe que se ha demostrado experimentalmente que en algunos casos el cambio en las características después del injerto es estable y las modificaciones causadas por el injerto se heredan [50] [51] [52] [53] , que puede deberse a la transferencia horizontal de genes . Al mismo tiempo, incluso los partidarios modernos de Lysenko, en particular el Dr. Liu, admiten: "Lysenko, sin embargo, rechazó la idea de los genes como portadores de información" , reemplazando esta idea con la afirmación de que "los experimentos sobre hibridación vegetativa proporcionan inconfundibles prueba de que cualquier partícula del cuerpo vivo, incluso los jugos intercambiados entre vástago y portainjertos, tienen las propiedades de la herencia” [54] .
Los partidarios de las opiniones de Lysenko sobre la hibridación vegetativa también son varios publicistas modernos de habla rusa que escriben sobre la historia de la ciencia soviética durante el reinado de I. V. Stalin [55] [56] [57] .
Sin embargo, la ciencia académica en su conjunto no comparte estos puntos de vista. En particular, sobre el hecho de la aparición de un artículo sobre hibridación vegetativa en el tomo 8 de la enciclopedia Big de 62 tomos "Terra" , [58] donde se mencionaba este concepto como teniendo confirmación fáctica, Profesor del Departamento de Ecología y Protección Forestal de la Universidad Forestal Estatal de Moscú , Doctor en Ciencias Biológicas S S. Izhevsky cree que "el texto del artículo es científicamente analfabeto, el material presentado en él no está confirmado por la experiencia de la ciencia de la cría". [59]
Según los conceptos modernos, la influencia mutua del vástago y el patrón existe, sin embargo, es una consecuencia de la combinación de partes genéticamente heterogéneas en un organismo fisiológicamente unificado, es decir, la formación de una quimera de varios tipos. Las quimeras se analizan en detalle en la monografía de N. P. Krenke (1947). La interpretación moderna está contenida en publicaciones posteriores [60] .
Al mismo tiempo, el transporte de metabolitos secretados por fragmentos (incluidas las fitohormonas ) [61] [62] influye en la formación de signos de los componentes quiméricos . Sin embargo, dado que los órganos generativos de una quimera generalmente están formados solo por un patrón, y los gametos formados a partir de solo una de las líneas celulares de la quimera participan en el proceso sexual , el intercambio de material genético no ocurre [14] y, cuando se propaga por semillas, las características del híbrido no se heredan. Un ejemplo típico es la escoba de Adán, cuyas semillas producen la escoba original de color amarillo.
En el caso de las quimeras jaspeadas, también puede aparecer la herencia plástida , descrita por Baur y Correns a principios del siglo XX : por ejemplo, en el caso de la belleza nocturna jaspeada Mirabilis jalapa , los plástidos sintetizadores de clorofila se transmiten con el citoplasma de el huevo : por ejemplo, cuando las flores se polinizan sobre brotes blancos (sin clorofila), el polen de flores de cualquier forma (blancas, verdes, abigarradas) de semillas híbridas siempre crece de color blanco, sin clorofila y, como resultado, plantas inviables; cuando las flores se polinizan en brotes verdes, la imagen es opuesta (solo verdes); cuando las flores se polinizan en brotes abigarrados, las semillas híbridas producen las tres formas [63] .
Este fenómeno confirma la formación de gametos a partir de una sola línea celular quimera y la ausencia de transmisión extragenética de rasgos.
En la literatura moderna, las quimeras obtenidas por injerto utilizan el término "híbridos de injerto". La influencia mutua del vástago y el portainjerto se utiliza para mejorar la manifestación fenotípica de los rasgos deseados, es decir, modificaciones que se conservan durante la propagación vegetativa.
En 2009, la revista Science publicó un artículo de Ralph Bock y Sandra Stegemann , que probó la posibilidad de intercambio de genes entre vástagos y portainjertos de dos líneas transgénicas de tabaco [64] [65] portadoras de cloroplastos y marcadores nucleares. La parte superior de la planta de una de las líneas se utilizó como vástago. Después de fusionar el injerto y el patrón, se extirpó el área de la planta adyacente a la zona de fusión y se obtuvo de ella un cultivo celular . En 45 de 74 casos, se obtuvieron líneas celulares que contenían ambos marcadores (un marcador nuclear de una de las variedades y un marcador de cloroplasto de otra variedad) del área de tejido extirpado. Los autores demostraron que hubo una transferencia de genes de cloroplastos (ya sea grandes secciones del genoma del cloroplasto o plástidos completos) en ambas direcciones (del vástago al patrón y viceversa). No se observó transferencia de genes nucleares en ninguno de los casos. También se demostró que este fenómeno no está asociado con la fusión de células de vástagos y portainjertos y con el corte de tejidos vegetales. Se cultivaron plantas adultas a partir de líneas celulares que contenían ambos marcadores. Sus semillas han producido plantas con el mismo rasgo (doble resistencia a los antibióticos) que en las células "híbridas" formadas en el borde del vástago y el patrón. Por lo tanto, una nueva combinación de rasgos resultantes de la "hibridación vegetativa" puede convertirse en heredable, al menos en el laboratorio.
Sin embargo, los autores del artículo señalan que aunque estos “datos demuestran el intercambio de material genético entre plantas injertadas, no respaldan el dogma del lysenkoísmo de que la hibridación por “injerto” sería análoga a la hibridación a través del proceso sexual” [64] . En cambio, "el descubrimiento de que la transferencia de genes se limita al área de contacto entre el vástago y el portainjerto indica que estos cambios solo se pueden heredar a través de la formación de un brote lateral del área del injerto " . [64] Todos los demás brotes contendrán solo los genes de una de las plantas originales. Además, no se sabe si tales procesos pueden ocurrir en la naturaleza. "Está claro que esto debería suceder con mucha menos frecuencia de lo que suponían los partidarios del lysenkoísmo " . [65] Además, "contrariamente a las opiniones de los lysenkoístas, la 'hibridación vegetativa' afecta solo a un número extremadamente limitado de rasgos determinados por los genomas de los orgánulos: plástidos y mitocondrias ", pero no por los genes nucleares. [sesenta y cinco]
La bióloga molecular Nicole Rusk escribe sobre el trabajo de Ralph Bock y Sandra Stegemann: “Al demostrar datos sobre la transferencia de genes durante la vacunación solo en una distancia limitada, Bock también presenta datos moleculares de que el concepto de hibridación vegetativa no es viable... Hoy el dogma Lysenko está desacreditado en gran medida, aunque hay varios informes publicados que afirman observaciones de cambios hereditarios en la planta después del procedimiento de injerto. Según Bock, estos informes provienen principalmente de productores, pero actualmente falta evidencia molecular para respaldar la hibridación vegetativa". [66]