Bacterias Gram-negativo

Las bacterias gramnegativas (denominadas Gram (-)) son bacterias que no se tiñen con cristal violeta cuando se utilizan microorganismos teñidos con Gram [1] . A diferencia de las bacterias grampositivas , que conservan su color púrpura incluso después de lavarlas con un disolvente decolorante ( alcohol ), las bacterias gramnegativas se decoloran por completo. Después de lavar con solvente, la tinción de Gram agrega una contratinción (generalmente safranina ) que tiñe todas las bacterias Gram-negativas de rojo o rosa. Esto se debe a la presencia de una membrana externa que impide la penetración del colorante en la célula. La prueba en sí es útil para clasificar bacterias y separarlas en dos grupos con respecto a la estructura de su pared celular . Debido a su pared celular más poderosa e impenetrable, las bacterias Gram negativas son más resistentes a los anticuerpos que las Gram positivas.

Por lo general, la patogenicidad de las bacterias gramnegativas está asociada con ciertos componentes de sus paredes celulares, a saber, con la capa de lipopolisacárido (LPS o capa endotóxica ) [1] . En el cuerpo humano, el LPS induce una respuesta inmunitaria caracterizada por la síntesis de citocinas y la activación del sistema inmunitario . Una respuesta común a la síntesis de citocinas es la inflamación , que también puede conducir a un aumento de sustancias tóxicas en el huésped.

Características

Características comunes comunes a la mayoría de las bacterias Gram-negativas:

  1. La presencia de dos membranas, entre las cuales hay una pared celular y un espacio periplásmico .
  2. Más delgada, en comparación con las bacterias Gram-positivas , capa de peptidoglicano .
  3. La membrana externa contiene lipopolisacáridos (consiste en lípido A , núcleo de polisacárido y antígeno O en el exterior y fosfolípidos en el interior).
  4. La membrana externa contiene porinas , que funcionan como poros para ciertas moléculas.
  5. La capa S está unida a la membrana externa y no a la capa de peptidoglicano.
  6. Si hay un flagelo , tiene cuatro anillos de soporte en lugar de dos.
  7. Los ácidos teicoico y lipoteicoico están ausentes .
  8. Por lo general, no forman esporas (una excepción notable es Coxiella burnetii , que forma estructuras similares a esporas).
  9. Las lipoproteínas se unen directamente al esqueleto de polisacáridos.
  10. La mayoría contiene lipoproteína de Brown , que une la membrana externa y las cadenas de peptidoglucano mediante enlaces covalentes.

Composición química y estructura de las membranas celulares

A continuación, se consideran las capas de cubiertas celulares de las procariotas gramnegativas, comenzando por la más interna:

Pared celular

Las eubacterias gramnegativas tienen una estructura de pared celular mucho más compleja que las grampositivas. Contiene un número mucho mayor de macromoléculas de diferentes tipos químicos. El peptidoglicano forma solo la capa interna de la pared celular, adhiriéndose débilmente al CPM . Para diferentes tipos de eubacterias Gram negativas, el contenido de este heteropolímero varía ampliamente. En la mayoría de las especies, forma una estructura de una o dos capas, caracterizada por enlaces cruzados muy raros entre las cadenas de heteropolímeros.

Algunas bacterias deslizantes ( mixobacterias , flexibacterias ) son capaces de cambiar periódicamente la forma de las células en el proceso de moverse a lo largo de un sustrato sólido, por ejemplo, al doblarse, lo que indica la elasticidad de su pared celular y principalmente su capa de peptidoglicano. Sin embargo, el examen con microscopio electrónico reveló que tenían una pared celular típica de las eubacterias Gram-negativas. La explicación más probable de la flexibilidad de la pared celular de estas bacterias es el entrecruzamiento extremadamente bajo de su componente de peptidoglicano [2] .

Espacio periplasmático

La aparición en las eubacterias gramnegativas de una membrana adicional como parte de la pared celular en realidad condujo a la creación de una cavidad separada (espacio periplásmico), delimitada del citoplasma y del ambiente externo por membranas específicas y que portaba una importante carga funcional [2]. ] .

El espacio periplásmico , donde se sumerge la capa de peptidoglicano, se llena con una solución que incluye proteínas específicas , oligosacáridos y moléculas inorgánicas. Hay dos tipos de proteínas periplásmicas: proteínas de transporte y enzimas hidrolíticas .


También se comprobó que muchas bacterias son capaces de producir grandes cantidades de enzimas ( glucosidasas , proteasas , lipasas , etc.) que hidrolizan todo tipo de moléculas poliméricas. Estos últimos pueden ser moléculas sintetizadas por la propia célula o extrañas que han entrado en la célula desde el exterior. Las consecuencias negativas de la hidrólisis de las propias moléculas (autodigestión) son evidentes. Al mismo tiempo, los procariotas necesitan enzimas hidrolíticas, ya que esto amplía la gama de sustancias que utilizan, incluidos varios tipos de polímeros. Se hace evidente la necesidad de aislar estas enzimas del contenido citoplasmático. Las eubacterias grampositivas secretan enzimas hidrolíticas al ambiente externo, mientras que las eubacterias gramnegativas se localizan en el espacio periplásmico.

Membrana exterior

Fuera del peptidoglicano hay una capa adicional de la pared celular: la membrana externa. Se compone de fosfolípidos típicos de membranas elementales, proteínas, lipoproteínas y lipopolisacáridos. Un componente específico de la membrana externa es el lipopolisacárido de estructura molecular compleja, que ocupa alrededor del 30-40% de su superficie y se localiza en la capa externa.

Las proteínas de la membrana externa se pueden dividir en mayores y menores. Las proteínas básicas están representadas por un pequeño número de especies diferentes, pero representan casi el 80% de todas las proteínas de la membrana externa. Una de las funciones de estas proteínas es la formación de poros hidrófilos en la membrana con un diámetro de aproximadamente 1 a 15 nm y una longitud de 50 a 70 nm , inclinados hacia la superficie de la pared celular en un ángulo de 30 a 40°. . A través de ellos se lleva a cabo la difusión inespecífica de moléculas con una masa de hasta 600-900 Da . Esto significa que los azúcares , los aminoácidos , los pequeños oligosacáridos y los péptidos pueden pasar a través de dichos poros . Las proteínas que penetran la membrana externa y forman poros hidrofílicos se denominan porinas. Las proteínas menores de la membrana externa están representadas por un número mucho mayor de especies. Su función principal es de transporte y receptor. Un ejemplo de proteínas menores son las proteínas responsables del transporte específico de compuestos que contienen hierro al interior de la célula.

Una variedad de funciones son realizadas por macromoléculas localizadas parcial o completamente en el lado exterior de la pared celular en contacto con el medio ambiente; estos son receptores específicos para fagos y colicinas ; antígenos ; macromoléculas que proporcionan interacciones intercelulares durante la conjugación , así como entre bacterias patógenas y tejidos de organismos superiores.

Capa S y fibrillas de oscilina

La capa S o capa dentada  es una capa de proteínas densamente empaquetadas que recubren la superficie exterior de la célula y brindan protección contra cambios repentinos en el pH o las concentraciones de cualquier ion. Encima de esta capa hay una capa de fibrillas parecidas a cabellos, ubicadas fuera de la membrana externa de las cianobacterias , capaces de deslizarse. Al igual que los cabellos, las fibrillas de la capa superior están formadas por una glicoproteína similar a un bastón llamada oscilina .

El deslizamiento se produce a través de la secreción de moco a través de los poros hacia el exterior de las membranas celulares [3] . El moco pasa a lo largo de la superficie de las fibrillas de oscilina de la capa externa de la célula ya lo largo del sustrato adyacente, moviendo las fibrillas hacia adelante. La colección de fibrillas similares a cabellos organizados actúa como un tornillo pasivo mientras la mucosidad pasa sobre su superficie en un proceso de deslizamiento [4] .

Clasificación

Junto con el análisis de la forma celular, la tinción de Gram es una técnica de diagnóstico rápido que se ha utilizado anteriormente para agrupar especies bacterianas en subdivisiones.

Basado en la tinción de Gram, el ahora extinto reino de Monera se ha dividido en cuatro divisiones : Firmacutes (+), Gracillicutes (-), Mollicutes (0) y Mendocutes (var.) [5] . Pero desde 1987, la monofilia de las bacterias gramnegativas ha sido cuestionada y posteriormente completamente refutada por estudios bimoleculares [6] . Sin embargo, algunos autores, como T. Cavalier-Smith , todavía los consideran un clado monofilético y los asignan al subreino Negibacteria [7] .

La estructura de la membrana celular externa y la clasificación de las bacterias

Es importante señalar que si bien las bacterias se dividen tradicionalmente en dos grandes grupos, Gram-positivas y Gram-negativas, esta clasificación es ambigua y arbitraria, ya que puede referirse a tres aspectos completamente diferentes (resultado de la tinción, organización de las cubiertas celulares, grupo taxonómico), que no son necesariamente los mismos para todos los tipos de bacterias [8] [9] [10] [11] . La respuesta de tinción de las bacterias grampositivas y gramnegativas no es una caracterización fiable también porque las dos especies bacterianas no forman un grupo unificado filogenéticamente [8] . Sea como fuere, aunque la tinción de Gram es un criterio empírico, se basa en claras diferencias en la ultraestructura y la composición química de los dos tipos principales de paredes celulares procarióticas que se encuentran en la naturaleza. Ambos tipos de paredes celulares difieren entre sí en presencia o ausencia de una membrana lipídica externa, que es una característica más confiable y fundamental de las células bacterianas [8] [12] . Todas las bacterias grampositivas están rodeadas por una sola capa de membrana de fosfolípidos y suelen tener una capa gruesa ( 20-80 nm ) de peptidoglicanos ( mureína , etc.), que retiene la tinción de Gram. Otras bacterias rodeadas por una sola membrana, pero que se tiñen como gramnegativas debido a la falta de una capa de peptidoglicano (ver micoplasmas ) o a su incapacidad para retener la tinción de Gram debido a la composición específica de la pared celular, también están estrechamente relacionadas. a las bacterias grampositivas. Para las células bacterianas rodeadas por una sola membrana celular, se ha propuesto el término bacterias monodérmicas o procariotas monodérmicas [8] [8] [12] . A diferencia de las bacterias grampositivas, todas las bacterias gramnegativas arquetípicas, además de la membrana citoplásmica, también están rodeadas por una membrana celular externa y contienen una capa extremadamente delgada de peptidoglucanos ( 2-3 nm ) entre ellas. La presencia de membranas internas y externas da lugar a un nuevo compartimento celular, el espacio periplásmico . Dichas bacterias/procariotas han sido designadas como bacterias didérmicas [8] [8] [12] .

Otra diferencia importante entre procariotas monodérmicas y didérmicas es el conjunto conservado de deleciones en varias proteínas importantes (ver DnaK , GroEL ) [8] [9] [12] [13] . De los dos grupos estructuralmente distintos de organismos procarióticos, las bacterias monodérmicas se consideran el grupo ancestral de las bacterias didérmicas. Sobre la base de una serie de observaciones, incluido el hecho de que las bacterias grampositivas son predominantemente productoras de antibióticos, mientras que las bacterias gramnegativas son generalmente resistentes a los antibióticos, se ha sugerido que existe un mecanismo protector en la membrana celular externa de las bacterias gramnegativas. bacterias contra la acción selectiva de los antibióticos [8] [9] [12] [13] . Algunas bacterias, como Deinococcus , se tiñen como grampositivas debido a la gruesa capa de peptidoglicano, pero poseen una membrana celular externa y se consideran intermedias entre monodermas (grampositivas) y didermas (gramnegativas) [8] [13] . Las bacterias didérmicas, a su vez, se pueden subdividir en didermos simples , que no tienen una capa de liposacáridos, didermos arquetípicos , cuya membrana celular externa contiene lipopolisacáridos, y didermos propiamente dichos , cuya membrana externa consiste en ácido micólico [10] [11] [ 13] [14 ] .

Además, muchos taxones bacterianos (ver Negativicutes , Fusobacteria , Synergistetes y Elusimicrobia ) que son parte del phylum Firmicutes o una rama cercanamente relacionada también exhiben una estructura celular didérmica [11] [13] [14] . Sin embargo, una deleción conservada (CSI) en la proteína HSP60 ( GroEL ) sirve como el sello distintivo de todos los tipos tradicionales de bacterias Gram-negativas (es decir , Proteobacteria , Aquificae , Chlamydiae , Bacteroidetes , Chlorobi , Cyanobacteria , Fibrobacteres , Verrucomicrobia , Planctomycetes , Spirochetes , Acidobacteria , etc.) de didermos atípicos y otros tipos de bacterias monodérmicas (como Actinobacteria , Firmicutes , Thermotogae , Chloroflexi , etc.) [13] . La presencia de CSI en todas las especies secuenciadas de filos bacterianos Gram-negativos comunes que contienen LPS indica que este filo bacteriano forma un clado monofilético y sugiere que no se ha producido pérdida de la membrana externa en ninguna especie de este grupo. Estos datos hablan en contra de la hipótesis del origen de los procariotas monodérmicos a partir de los didérmicos por pérdida de la membrana externa [13] .

Ver ejemplos

Las proteobacterias  son un gran grupo de bacterias gramnegativas, incluidas Escherichia coli ( E. coli ), Salmonella , Shigella y otras Enterobacteriaceae , Pseudomonas , Moraxella , Helicobacter , Stenotrophomonas , Bdellovibrio , bacterias del ácido acético , Legionella y muchas otras. Otros grupos notables de bacterias gramnegativas incluyen cianobacterias , espiroquetas , bacterias verdes grises y no sulfurosas .

Los cocos gramnegativos médicamente asociados incluyen tres organismos que causan enfermedades de transmisión sexual ( Neisseria gonorrhoeae ), meningitis ( Neisseria meningitidis ) y síntomas respiratorios ( Moraxella catarrhalis ).

Entre los bacilos hay un gran número de especies de importancia medicinal. Algunos de ellos causan principalmente enfermedades respiratorias, como ( Hemophilus influenzae , Klebsiella pneumoniae , Legionella pneumophila , Pseudomonas aeruginosa ), excreción ( Escherichia coli , Proteus mirabilis , Enterobacter cloacae , Serratia marcescens ) y digestión ( Helicobacter pylori , Salmonella enteritidis , Salmonella typhi ) .

Varias bacterias Gram-negativas están asociadas con infecciones nosocomiales . Estos incluyen Acinetobacter baumannii , que causa bacteriemia, meningitis secundaria y neumonía por ventilador en pacientes en unidades de cuidados intensivos.

Importancia para la medicina

Una de varias características únicas de las bacterias Gram-negativas es la estructura de la membrana celular externa. La lámina exterior de la membrana incluye un complejo de lipopolisacáridos , cuyas partes lipídicas actúan como endotoxinas . Si las endotoxinas entran en el sistema de transporte, se produce intoxicación, seguida de un aumento de la temperatura, un aumento de la frecuencia respiratoria y una disminución de la presión arterial. Todo esto puede conducir a un shock tóxico y la muerte posterior.

Esta membrana externa protege a la bacteria de ciertos antibióticos , colorantes y detergentes que normalmente dañan la membrana interna o la pared celular. Esta protección hace que la bacteria sea resistente a la lisozima ya la penicilina . Sin embargo, se han desarrollado terapias alternativas, como la lisozima con EDTA y el antibiótico ampicilina , que son capaces de superar la membrana externa protectora de algunos organismos gramnegativos patógenos. Se pueden usar otros medicamentos para el mismo propósito, los más efectivos son el cloranfenicol , la estreptomicina y el ácido nalidíxico .

Véase también

Fuentes

  1. ↑ 1 2 3 '' Salton MRJ, Kim KS . estructura. en: Microbiología médica de Baron (Baron S. et al. , eds.) . — 4to. - Rama Médica de la Universidad de Texas, 1996. - ISBN 0-9631172-1-1 . Archivado el 9 de febrero de 2009 en Wayback Machine .
  2. ↑ 1 2 Gusev M. V., Mineeva L. A. Microbiología: Libro de texto. - 2003. - 464 págs.
  3. ↑ (Hoiczyk y Baumeister, 1998; Hoiczyk, 2000)
  4. ↑ Lee RE Fisiología. — 4ª ed. — Universidad Estatal de Colorado, Estados Unidos.
  5. ↑ Gibbons, NE; Murray, RGE Propuestas sobre los taxones superiores de bacterias  //  Revista internacional de bacteriología sistemática : diario. - 1978. - vol. 28 , núm. 1 . - P. 1-6 . -doi : 10.1099 / 00207713-28-1-1 .
  6. ↑ Woese CR Evolución bacteriana.  (Inglés)  // Revisiones microbiológicas. - 1987. - vol. 51, núm. 2 . - Pág. 221-271. —PMID 2439888 .
  7. ↑ Cavalier-Smith T. Enraizamiento del árbol de la vida mediante análisis de transición   // Biol . directo : diario. - 2006. - vol. 1 . — Pág. 19 . -doi : 10.1186/ 1745-6150-1-19 . —PMID 16834776 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Gupta RS (1998) Filogenias de proteínas y secuencias distintivas: una reevaluación de las relaciones evolutivas entre arqueobacterias, eubacterias y eucariotas. microbiol mol. Biol. Rvdo. 62: 1435-1491.
  9. ↑ 1 2 3 Gupta RS (2000) Las relaciones evolutivas naturales entre los procariotas. crítico Rvdo. microbiol 26:111-131.
  10. ↑ 1 2 Desvaux Mickaël , Hébraud Michel , Talon Régine , Henderson Ian R. Secreción y localizaciones subcelulares de proteínas bacterianas: un problema de conciencia semántica  // Tendencias en Microbiología. - 2009. - Abril ( vol. 17 , No. 4 ). - S. 139-145 . — ISSN 0966-842X . -doi : 10.1016/ j.tim.2009.01.004 .
  11. ↑ 1 2 3 Sutcliffe Iain C. Una perspectiva a nivel de filo sobre la arquitectura de la envoltura celular bacteriana  // Trends in Microbiology. - 2010. - Octubre ( vol. 18 , No. 10 ). - S. 464-470 . — ISSN 0966-842X . -doi : 10.1016/ j.tim.2010.06.005 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Gupta RS (1998). ¿Qué son las arqueobacterias: el tercer dominio de la vida o procariotas monodérmicas relacionadas con las bacterias Gram-positivas? Una nueva propuesta para la clasificación de los organismos procarióticos. Microbiología Molecular. 29(3):695-707.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gupta RS (2011). Origen de las bacterias didermicas (gramnegativas): la presión de selección de antibióticos en lugar de la endosimbiosis probablemente condujo a la evolución de células bacterianas con dos membranas. Antonie van Leeuwenhoek. 100:171-182.
  14. ↑ 1 2 Marchandin H. , Teyssier C. , Campos J. , Jean-Pierre H. , Roger F. , Gay B. , Carlier JP , Jumas-Bilak E. Negativicoccus succinicivorans gen. nov., sp. nov., aislado de muestras clínicas humanas, descripción modificada de la familia Veillonellaceae y descripción de Negativicutes classis nov., Selenomonadales ord. nov. y Acidaminococcaceae fam. nov. en el filo bacteriano Firmicutes.  (inglés)  // Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva. - 2010. - Vol. 60, núm. punto 6 . - Pág. 1271-1279. -doi : 10.1099/ ijs.0.013102-0 . —PMID 19667386 .
  Ir al elemento de Wikidata  diccionarios y enciclopedias
En catálogos bibliográficos