Escuelas y cardúmenes de peces

En biología, cualquier grupo de peces que se mantienen juntos por razones sociales constituye un cardumen [1] . Por regla general, estos son peces de la misma especie, la mayoría de los cuales se encuentran en la misma fase del ciclo de vida, se contactan activamente entre sí y en cualquier momento pueden mostrar una actividad organizada que es biológicamente útil para los miembros del grupo [2] . Aproximadamente una cuarta parte de todas las especies de peces existentes, en su mayoría pequeños peces pelágicos como el arenque y las anchoas , pasan toda su vida en cardúmenes. Aproximadamente la mitad de las especies viven en bandadas durante parte de sus vidas, generalmente hasta la pubertad, como los ciprínidos y los áspides [3] .

Tal asociación temporal de peces interconectados en su comportamiento tiene una variedad de significado adaptativo. Esta es la protección contra los depredadores (el peligro es más fácil de detectar, además, al estar en la masa de parientes, hay menos posibilidades de ser atrapado), y una búsqueda efectiva de alimentos, y un mayor éxito en la búsqueda de una pareja reproductiva y segura. migración e invernada.

Los peces forman cardúmenes de varias maneras. Por regla general, prefieren cardúmenes más grandes formados por individuos de su propia especie, o de tamaño y apariencia similares, peces sanos y parientes.

De acuerdo con el efecto de “extrañeza”, cualquier miembro de la manada que destaque en su apariencia se convertirá en un objetivo principal para los depredadores. Este hecho explica por qué los peces prefieren cardúmenes de individuos similares a ellos. El efecto de "rareza", por lo tanto, determina la homogeneidad de los rebaños.

Resumen

Una acumulación de peces es un término general para cualquier grupo de peces reunidos en un lugar. Las acumulaciones de peces pueden ser estructuradas o no estructuradas. Las agregaciones no estructuradas pueden consistir en individuos de especies y tamaños mixtos, reunidos al azar cerca de recursos locales, como sitios de alimentación o anidación.

Si la agregación ocurre de una manera social e interactiva, puede llamarse rebaño [1] . Aunque los peces en banco pueden nadar y alimentarse independientemente unos de otros, son conscientes de otros miembros del grupo, como lo demuestra su comportamiento adaptativo. Los grupos de cardúmenes pueden estar formados por peces de diferentes tamaños y especies.

Una bandada está organizada de manera bastante rígida cuando los peces nadan sincrónicamente a la misma velocidad y en la misma dirección [1] [4] . Dichos cardúmenes suelen estar formados por peces de la misma especie y edad/tamaño que se mueven a cierta distancia unos de otros. Son capaces de realizar maniobras complejas, como si tuvieran mente propia [5] .

Las sutilezas de la formación de bandadas están lejos de ser completamente estudiadas, especialmente los aspectos del movimiento y la energía de alimentación. Se han propuesto muchas hipótesis para explicar el comportamiento de la manada, incluida una mejor orientación, sincronización de caza , enredo de depredadores y menor riesgo de ser atrapado. El estilo de vida del rebaño también tiene sus inconvenientes, como la acumulación de secreciones del sistema respiratorio y el agotamiento de los recursos de oxígeno y alimento [1] .

En los peces, la formación de cardúmenes puede ser obligatoria u opcional [6] . Los peces en banco obligado como el atún , el arenque y las anchoas pasan toda su vida en un grupo y se ponen ansiosos cuando se separan de él. Los peces de cardúmenes facultativos, como el bacalao del Atlántico , el carbonero y algunas especies de jureles , se juntan en cardúmenes solo por un tiempo, a veces para reproducirse [7] .

Una acumulación de peces puede convertirse en una bandada bien coordinada y organizada, y luego volverse amorfa nuevamente en unos pocos segundos. Tales transformaciones son provocadas por la transición entre diferentes actividades: desde la alimentación al descanso, la migración o el rescate en vuelo [5] .

Los racimos amorfos son más vulnerables al ataque de depredadores. La forma del banco depende del tipo de pez y de lo que esté haciendo en ese momento. Los bancos de peces migratorios se alinean en líneas largas y delgadas, adquieren forma cuadrada, ovalada o de ameba. Las bandadas de rápido movimiento tienden a tener forma de cuña, mientras que los cardúmenes de alimentación suelen volverse circulares [5] .

Los peces forrajeros  son peces pequeños que son presa de grandes depredadores: peces, aves marinas y mamíferos . Los peces forrajeros oceánicos típicos son pequeños comedores de plancton como arenques , anchoas y menhadens . Los peces forrajeros compensan su pequeño tamaño formando cardúmenes. A veces se alimentan moviéndose sincrónicamente en un cierto orden con la boca abierta, lo que les permite filtrar el plancton de manera efectiva [8] . Durante las migraciones, los peces forrajeros se desplazan en grandes cardúmenes a lo largo de la costa y nadan a través del océano abierto.

La mayoría de los peces forrajeros son pelágicos y forman cardúmenes en aguas abiertas en lugar de en el fondo o cerca del mismo ( peces de fondo ). Los peces forrajeros son de corta vida, básicamente sus movimientos son imperceptibles para los humanos. La atención de los depredadores se centra en los cardúmenes, conocen su número y ubicación, ya menudo ellos mismos se reúnen en bandadas y realizan largas migraciones para mantener contacto con ellos [9] .

El arenque es uno de los peces de formación más impresionantes. Forman numerosos racimos. Los cardúmenes más grandes se forman durante las migraciones al fusionar varias bandadas pequeñas. Durante la migración de los salmonetes en el Mar Caspio , las "cadenas" formadas por numerosas bandadas se extienden a lo largo de cientos de kilómetros. Según las estimaciones, las bandadas de arenques en el Atlántico norte pueden ocupar hasta 4,8 kilómetros cúbicos con una densidad de 0,5 a 1,0 peces por metro cúbico, lo que en total equivale a unos tres mil millones de individuos en un cardumen [10] . Estas bandadas se mueven a lo largo de la costa y cruzan el océano abierto. El semen del arenque del Pacífico en desove a veces tiñe de blanco las aguas costeras del sur de Sajalín [11] . En general, los cardúmenes de arenque están bien organizados, lo que les permite mantener una velocidad de crucero relativamente constante . Los arenques tienen una excelente audición, sus cardúmenes reaccionan instantáneamente a la aparición de un depredador. El arenque se mantiene a cierta distancia de un depredador, como una orca, formando una vacuola que parece una rosquilla a vista de pájaro [12] .

Muchas especies de grandes depredadores también forman cardúmenes, incluidos peces migratorios como el atún y algunos tiburones marinos .

El empaque generalmente se describe como un compromiso entre la ventaja de vivir en grupo en términos de una mayor protección contra los depredadores y una mayor competencia por la comida [13] . Algunos autores argumentan que los beneficios acumulativos del comportamiento de escolarización proporcionan poderosos incentivos selectivos para que los peces se unan a los cardúmenes [14] . Se cree que la formación de cardúmenes es un ejemplo clásico de emergencia , es decir, la presencia de propiedades que pertenecen a un grupo, y no a peces individuales. Las propiedades emergentes proporcionan a los miembros de la manada una ventaja evolutiva [15] .

Interacción social

La función social de un estilo de vida escolar, especialmente en los peces, puede considerarse en varios aspectos de su comportamiento. Por ejemplo, los experimentos han demostrado que los peces individuales, al estar aislados de una bandada, comienzan a respirar con mayor intensidad. Este efecto se ha atribuido a los efectos del estrés, y se ha descubierto que estar entre parientes es calmante y proporciona una poderosa motivación social para permanecer en el grupo [16] . Los arenques, por ejemplo, se preocupan mucho si se les aísla de sus familiares [7] . Debido a su adaptación a un estilo de vida en bandada, rara vez se mantienen en acuarios . Incluso en las mejores condiciones artificiales, se vuelven dolorosos y letárgicos en comparación con sus homólogos llenos de energía en las escuelas salvajes. En el curso de las observaciones del arenque en condiciones artificiales, se descubrió que cuanto más grande es el grupo, más rápido comienzan a alimentarse los peces y se sienten mejor. Los arenques mantenidos en aislamiento o en parejas no se alimentaban y morían después de 2 a 15 días [17] .

Ventaja de forrajeo

Se ha sugerido que un estilo de vida escolar en peces aumenta la eficiencia de alimentación. Se descubrió un fenómeno similar al estudiar el comportamiento de alimentación de los ciprínidos en manada [18] . Este estudio midió el tiempo que les tomó a los grupos de pececillos comunes y peces dorados encontrar comida. Con diferente número de peces en el grupo, se encontró una disminución estadísticamente significativa en el tiempo necesario para buscar comida en grupos grandes. La estructura de la escuela también ayuda a los peces depredadores a cazar con mayor eficacia. Un análisis de datos obtenidos mediante fotografía aérea mostró que una bandada de atunes rojos tiene forma de parábola, este hecho sugiere una cacería colectiva en esta especie [19] .

La razón de esto son los muchos ojos que buscan comida. Los peces en cardúmenes "comparten" información al monitorear el comportamiento de los demás de cerca. El comportamiento de alimentación de un pez estimula rápidamente la búsqueda activa de alimento en otros [1] .

En el océano, las surgencias proporcionan un terreno fértil para alimentar a los peces. La circulación oceánica general son corrientes oceánicas a gran escala impulsadas por la fuerza de Coriolis . Las corrientes superficiales de viento interactúan con estos giros y con las formaciones terrestres submarinas, como los montes submarinos , los bancos y el borde de la plataforma continental , produciendo afloramientos y afloramientos [20] . Llevan los nutrientes de los que se nutre el plancton. Atraído por la abundancia de alimentos, el plancton se convierte en alimento para los peces. A su vez, los peces forrajeros son presa de grandes depredadores. La mayoría de los afloramientos ocurren en aguas costeras, muchas de las cuales sustentan algunas de las poblaciones de peces más ricas del mundo. Se han reportado afloramientos frente a Perú , Chile , el Mar Arábigo , el oeste de Sudáfrica , el este de Nueva Zelanda y California .

Los copépodos , principal componente del zooplancton , forman la base de la dieta de los peces forrajeros. Estos pequeños crustáceos se encuentran tanto en el océano como en agua dulce . Su longitud generalmente no supera los 1-2 mm, el cuerpo alargado tiene la forma de una gota. Los copépodos son muy cautelosos y ágiles. Extendiendo sus largas antenas , son capaces de sentir el cambio en la presión del agua causado por el acercamiento de un depredador e instantáneamente retroceden unos centímetros. Con una alta concentración de crustáceos, las bandadas de arenques se alimentan nadando a través de su acumulación con la boca abierta y las branquias completamente abiertas.

Los peces nadan uno al lado del otro a una distancia igual a la longitud del salto del crustáceo, como se muestra en la animación en la parte superior derecha. El crustáceo siente la presión del agua del pez que se acerca y da un salto, cuya longitud es siempre aproximadamente la misma. El crustáceo es capaz de dar incansablemente hasta 80 saltos a la vez. Después del salto, le toma 60 milisegundos volver a enderezar sus antenas. Este retraso puede ser fatal para él, ya que los arenques se mueven en un flujo continuo y eventualmente lo atrapan. Por otro lado, un solo arenque inmaduro no puede atrapar un copépodo grande [8] .

Beneficios en la reproducción

El comportamiento de escolarización puede dar a los peces ciertas ventajas de reproducción. En un rebaño es más fácil encontrar un socio potencial, esto requiere menos energía. Los peces que realizan largas migraciones a las zonas de desove se orientan mejor en una bandada, recibiendo información sobre el medio ambiente de todos sus miembros [5] .

Los peces forrajeros a menudo migran entre zonas de alimentación, zonas de desove y viveros naturales. Por regla general, en una población particular, estos tres lugares forman un triángulo. Por ejemplo, la población de arenques desova frente a la costa sur de Noruega , se alimenta en las aguas de Islandia y los juveniles crecen en el norte de Noruega . Tal separación geográfica puede desempeñar un papel importante, ya que los peces forrajeros no distinguen entre sus propios juveniles durante la alimentación y es posible el canibalismo.

El capelán  es un pez forrajero de la familia de los olfatos que vive en los océanos Atlántico y Ártico . En verano, se alimenta de densas acumulaciones de plancton cerca del borde de la plataforma de hielo. Los ejemplares grandes también se alimentan de krill . En primavera y verano, grandes bandadas de capelán migran entre las zonas de alimentación y de desove (Islandia, Groenlandia y Jan Mayen ). Sus migraciones están influenciadas por las corrientes oceánicas. En primavera y otoño, los individuos sexualmente maduros se desplazan hacia el norte para alimentarse en Islandia. En septiembre-noviembre nadan en dirección opuesta. La migración para el desove comienza en diciembre-enero [21] [22] . El diagrama de la derecha muestra las principales zonas de desove y la dirección del movimiento de las larvas. El capelán junto al alimento está marcado en verde, la dirección opuesta se muestra en azul y los peces que desovan están marcados en rojo.

Impacto en la hidrodinámica

Existe la teoría de que los peces en cardúmen pueden ahorrar energía moviéndose en grupo, de forma similar a los ciclistas en un pelotón . Se cree que los gansos que vuelan en una bandada en forma de V disfrutan de la misma ventaja, moviéndose en la corriente ascendente del vórtice creado por las alas de los pájaros que vuelan al frente [23] [24] .

Es probable que el intervalo regular y aproximadamente el mismo tamaño de los peces que componen la bandada aumente la eficiencia hidrodinámica [13] . Sin embargo, los experimentos de laboratorio no han confirmado esta hipótesis [1] , aunque es posible la existencia de un fenómeno similar en la naturaleza. Se ha sugerido que los peces que ocupan la posición de líderes en un cardumen están en constante cambio, ya que les da ventajas en la alimentación, mientras que el resto del grupo se beneficia en la hidrodinámica [14] .

Defensa contra depredadores

Cuando un pez en banco lucha contra un banco, fácilmente se convierte en presa de un depredador [5] . El estilo de vida de la manada sugiere varias formas de evitar el peligro. Primero, es un comportamiento que confunde al depredador [25] . En la persecución de una bandada, un depredador diurno puede confundirse con numerosos peces parpadeantes, la persecución se vuelve menos enfocada, los lanzamientos se vuelven más frecuentes y aumenta el número de fallas. La desorientación aumenta con maniobras específicas de la bandada, por ejemplo, al lanzar, los peces más cercanos al agresor se abren en abanico hacia adelante y hacia los lados y, después de nadar un poco hacia adelante, regresan a la cola del depredador en contra de la dirección de su ataque. A veces, la bandada se divide en dos y se reúne detrás del depredador, habiendo realizado una maniobra en forma de letra F. Se observa un comportamiento similar al perseguir mulas rayadas y lotas de mar para listones ordinarios , agujas europeas y anchoas europeas . La maniobra descrita fue registrada en condiciones artificiales al observar juveniles de lucio y ciprínidos [26] . Este fenómeno probablemente se deba a que el movimiento de numerosas víctimas potenciales "sobrecarga" los canales visuales del depredador. Esta suposición se confirmó tanto experimentalmente [27] [28] como usando simulaciones por computadora [29] [30] . Los cardúmenes de peces son del mismo tamaño y de color plateado, por lo que es difícil para un depredador distinguir un objeto de una masa de peces parpadeantes y luego atrapar a la presa antes de que desaparezca en el ciclo de congéneres [5] .

En segundo lugar, la acumulación de peces no da señales precisas a la línea lateral y al sistema electrosensorial del depredador [31] . Los movimientos de las aletas de un pez crean una fuente puntual de una señal similar a una onda, según la cual un depredador podría localizarla. Dado que los campos de muchos peces se superponen entre sí, las señales se mezclan, probablemente formando una onda de presión percibida por la línea lateral como proveniente de un animal grande [31] [32] . La línea lateral juega un papel importante en la fase final del ataque del depredador [33] . Los animales susceptibles a la electricidad pueden localizar la fuente del campo con la ayuda de irregularidades espaciales. Se pueden obtener señales separadas siempre que los individuos que las emiten estén separados entre sí por una distancia igual a aproximadamente cinco anchos de su cuerpo. Si los objetos están demasiado amontonados para ser reconocidos, el resultado es una imagen "borrosa" [34] . En base a esto, se puede suponer que el comportamiento de bandada puede confundir el sistema electrosensorial del depredador [31] .

Un tercer efecto anti-depredador que pueden tener las agregaciones de animales se describe mediante la hipótesis de los "muchos ojos". Esta teoría establece que a medida que aumenta el tamaño del grupo, la tarea de escanear el entorno en busca de peligro se puede distribuir entre muchos individuos. Además, la cooperación masiva probablemente aumenta la vigilancia y aumenta los tiempos de alimentación individuales [35] [36] .

Hipotéticamente, los peces se benefician de un estilo de vida escolarizado debido al efecto de "disolverse en la multitud", que es similar al efecto de enredar a un depredador [1] . Un depredador en particular puede comer solo una pequeña parte de una bandada grande en comparación con una pequeña agregación [37] . Se ha sugerido que los animales buscan la salvación individual en el grupo y se esconden a espaldas de los familiares [38] . En otra formulación, la teoría se consideró como una combinación de detección y probabilidad de ataque [39] . En la parte de descubrimiento de la teoría, se ha sugerido que las presas potenciales pueden beneficiarse de vivir en grupo, ya que la probabilidad de encontrarse con un depredador es menor en cualquier grupo en particular que en un solo individuo. En la parte del ataque, se dijo que cuando hay muchos peces alrededor, es menos probable que un depredador atacante se coma cierto pez. En general, se supuso que los peces estaban mejor en el grupo más grande de los dos, siempre que la probabilidad de detección y ataque no aumentara desproporcionadamente con el tamaño del grupo [40] .

Los peces forrajeros en cardúmenes son constantemente atacados por depredadores. Un ejemplo son los ataques que se producen durante la carrera de la sardina , cuando millones de pececillos de plata nadan por la costa sur de África. En términos de biomasa , las agregaciones de sardinas pueden competir con las manadas de grandes ñus en el este de África [41] . La esperanza de vida de las sardinas es corta, solo 2-3 años. En primavera y verano, las sardinas adultas de dos años desovan en masa en el banco de Agulhas , liberando toneladas de caviar en el agua. Luego van a las aguas subtropicales del Océano Índico. Los bancos más grandes alcanzan los 7 km de largo, 1,5 km de ancho y 30 m de profundidad. Las sardinas son seguidas por un gran número de tiburones , delfines , atunes , peces vela , lobos marinos del Cabo e incluso orcas . En caso de peligro, las sardinas y otros peces forrajeros se agrupan formando bolas móviles masivas, cuyo diámetro puede alcanzar los 10-20 m. Tal agregación rara vez dura más de 10 minutos [42] .

Las pirañas tienen fama de ser peces feroces que cazan en manadas. Sin embargo, los investigadores que supusieron que el banco les servía para la caza conjunta encontraron que, al igual que otros peces, las pirañas forman agregaciones para protegerse de depredadores como cormoranes , caimanes y delfines [43] .

Algunos cardúmenes de peces practican un ataque colectivo a los depredadores. Por ejemplo, los girasoles bluegill atacan a las tortugas caimanes en las colonias de anidación . Probablemente, con tal comportamiento demuestran su presencia, ahuyentan a los depredadores y entrenan a los juveniles para reconocer el peligro [44] .

El desarrollo de un comportamiento gregario probablemente esté asociado con una mejora en la percepción que evita el canibalismo [31] .

Adaptación por depredadores

Los depredadores han desarrollado varias contramedidas que socavan las propiedades protectoras del comportamiento de formación de cardúmenes y las maniobras de los peces forrajeros. Un velero levanta la vela, se vuelve más grande y, por lo tanto, es capaz de infligir más daño a un banco de peces o calamares . El pez espada choca contra la escuela a gran velocidad y mata o silencia a las víctimas con su espada. Luego regresa para recoger la "captura". Los tiburones zorro , a veces reunidos en parejas o grupos, con su larga cola en forma de látigo derriban el cardumen con más fuerza y ​​ahogan a los peces [45] [46] . Los tiburones grises de aleta corta corren a través de la escuela verticalmente, girando alrededor de su eje, y atrapan a los peces con la boca abierta. A veces, en la parte final del ataque, saltan completamente fuera del agua [47] [48] .

Algunos depredadores, como los delfines, cazan colectivamente. Uno de los métodos de caza de delfines es el " pastoreo ", donde una manada de mamíferos controla un banco de peces mientras sus miembros individuales se turnan para nadar a través de un banco apretado y alimentarse. A veces, los delfines persiguen presas y las conducen a aguas poco profundas, donde es más fácil atraparlas. Se ha observado un comportamiento similar en delfines nariz de botella en aguas de Carolina del Sur [49] .

Los delfines mulares también utilizan las siguientes tácticas de caza: uno de los delfines dirige el cardumen hacia sus familiares, quienes forman una especie de barrera. Los peces impulsados ​​comienzan a saltar fuera del agua, donde son recogidos por delfines [50] . Este tipo de especialización de co-rol es más común en los animales marinos, posiblemente porque la biodiversidad , la gran biomasa de presas y la movilidad de los depredadores contribuyen a ello [50] .

Una pequeña población de delfines nariz de botella en Mauritania pesca junto con pescadores locales. Los delfines guían al cardumen hacia la orilla donde la gente espera con sus redes. En la confusión, los delfines también logran atrapar una gran cantidad de peces. También se han observado métodos cooperativos intraespecíficos de búsqueda de alimento [51] .

Algunas ballenas consumen bancos de peces sumergiéndose debajo de un banco y saliendo a la superficie con la boca abierta. El rápido ascenso desde la profundidad aumenta la presión del agua y ayuda a las ballenas a abrir más la boca, así como a capturar un gran volumen de agua con peces. Este método de alimentación de los rorcuales menores es un ejemplo de un proceso biomecánico único en la Tierra [52] .

Órganos de los sentidos y paquete de vida

Los peces en cardúmen nadan en esbeltas falanges, a menudo haciendo rápidos ascensos y descensos, y giran alrededor de su eje, como arenques, mientras cambian la forma del banco, evitando las colisiones entre sí. Para llevar a cabo este tipo de maniobras, se necesita un sistema de respuesta muy rápido. Los peces jóvenes primero se reúnen en parejas y luego forman grupos más grandes. El comportamiento de escolarización se desarrolla instintivamente, no imitando a los peces mayores. Un estilo de vida escolar implica que los peces tienen sistemas sensoriales que pueden responder instantáneamente a pequeños cambios en su posición en relación con su vecino. La mayoría de los bancos de peces pierden la capacidad de realizar maniobras colectivas después del anochecer y forman agregaciones amorfas a esta hora del día. Este hecho indica que la visión es importante para el estilo de vida escolar, lo que confirma el comportamiento de los peces que han perdido temporalmente la vista. En el cuerpo (en la cabeza o en la cola) de las especies en bandada, a menudo hay marcas o rayas que sirven como marcas de referencia para la coordinación del movimiento en la bandada [53] , similares a las marcas utilizadas para la captura de movimiento en la animación .

Además de la visión, un estilo de vida en grupo involucra otros órganos de percepción. El papel de las feromonas y el olor no es tan obvio. En el curso de los estudios de laboratorio, se observó que los peces cardúmenes, en los que se eliminó artificialmente la línea lateral , comenzaron a permanecer más cerca de sus familiares. Probablemente, este órgano de percepción sirva para un posicionamiento más preciso dentro del rebaño [53] .

Estructura del paquete

La estructura tridimensional de la escuela es bastante difícil de observar y describir debido a la gran cantidad de individuos que la forman. Esto ha sido posible gracias a métodos que utilizan los últimos avances en pesca acústica [54] .

Un banco de peces se puede describir en función de los siguientes parámetros:

Modelado del comportamiento del paquete

Modelos matemáticos

Para crear una imagen más completa, se utilizan modelos matemáticos del comportamiento de flocado. Los modelos matemáticos más comunes suponen que los animales individuales de una manada siguen tres reglas:

  1. moviéndose en la misma dirección que el vecino
  2. Manténgase cerca de los parientes vecinos
  3. Evita colisiones con vecinos.

Un ejemplo de un simulador de este tipo es el programa boid creado en 1986 por Craig Reynolds [60] . En 1995 [61] se propuso otro modelo de partículas autocontroladas . Muchos modelos existentes aplican las reglas anteriores y las implementan, por ejemplo, a través de las zonas que existen alrededor de cada pez.

  1. En la zona de repulsión más cercana, el pez focal tenderá a distanciarse de sus vecinos para evitar una colisión.
  2. En una zona ligeramente más alineada, los peces focales tenderán a alinearse con sus vecinos.
  3. En la zona de atracción más lejana, situada a la máxima distancia del pez focal que puede sentir, el pez focal tiende hacia su vecino.

La forma de estas zonas determina la sensibilidad de los órganos de percepción de los peces. Los peces dependen de la visión y de las señales hidrodinámicas de la línea lateral, a diferencia del krill, que depende de las antenas además de la visión. En 2008 se propuso un modelo de comportamiento de manada en el que no se realizaba el alineamiento de los componentes coincidentes del comportamiento de los individuos [62] . En él, las tres reglas básicas se reducían a dos:

  1. Mantente cerca de los vecinos
  2. Evita chocar con ellos

En el mismo año, utilizando el modelo de partículas que interactúan, se predijo con éxito la ruta de migración de desove del capelán alrededor de Islandia [63] .

Patrones evolutivos

Para obtener una idea de por qué los animales acuden en masa, los científicos recurrieron a modelos evolutivos que replican poblaciones en evolución. Por lo general, estos estudios utilizan un algoritmo genético para modelar la evolución durante muchas generaciones. Se han explorado varias hipótesis para explicar por qué los animales desarrollan un comportamiento de manada durante la evolución, por ejemplo, la teoría de la formación de manada egoísta [64] [65] [66] [67] , enredo de depredador [30] [68] , reduciendo el riesgo de ser atrapado [69] [70] y muchos ojos [71] .

Cartografía de formación de parvadas

En 2009, utilizando los últimos avances en imágenes acústicas [54] [72] , un equipo de investigadores del MIT observó por primera vez la formación y posterior migración de un gran banco de peces [73] . Los resultados de las observaciones de campo brindan la primera confirmación de las teorías generales sobre el comportamiento de grandes concentraciones de animales, desde langostas hasta aves [74] .

Liderazgo y toma de decisiones

Los peces en cardúmen tienen que tomar ciertas decisiones para permanecer juntos. Por ejemplo, en qué dirección nadar frente a un depredador, dónde detenerse para alimentarse o cuándo y dónde migrar. ¿Cuál es el mecanismo para tomar estas decisiones? ¿Los "líderes" más experimentados influyen en la decisión del grupo o la manada decide por consenso? [75]

En los sistemas descentralizados, se puede tomar una decisión basada en un sentido de quórum . Tal decisión se define como un fuerte aumento en la probabilidad de que los miembros del grupo se comporten de cierta manera, tan pronto como se supere el umbral del número mínimo de sus compañeros que han adoptado este modelo de comportamiento [76] . Un estudio reciente mostró que pequeños grupos de peces utilizaron la toma de decisiones por consenso al elegir un modelo a seguir. Los peces siguieron una regla de quórum simple: antes de tomar su propia decisión, observaron las decisiones de sus congéneres. En general, este método condujo a soluciones "correctas", aunque a veces siguió una selección masiva de un modelo erróneo. A medida que aumentaba el tamaño del grupo, los peces tomaban decisiones más precisas al elegir un modelo a seguir [77] . Cuando la toma de decisiones por consenso, que es una forma de inteligencia colectiva , utiliza efectivamente información de múltiples fuentes, generalmente se sigue la elección correcta. Se observa un comportamiento similar en el gregario espinoso de tres espinas [76] .

La cuestión sigue sin resolverse en cuanto a cómo los peces en cardúmen eligen la dirección en la que nadar. A la hora de realizar migraciones, parece que la mayoría de los miembros de la manada saben adónde ir. Las observaciones del comportamiento alimentario de los notemigonus dorados han demostrado que forman cardúmenes dirigidos por varios individuos experimentados que saben cuándo y dónde encontrar comida [78] . Si todos los miembros del rebaño son igualmente conscientes de la disponibilidad de alimentos, todavía hay líderes en el grupo que, según las pruebas de comportamiento realizadas, son más audaces que sus parientes [79] . Frente al cardumen, los peces más pequeños se encontraban con mayor frecuencia, probablemente porque tenían más hambre [80] . Las observaciones sobre cucarachas comunes han demostrado que los individuos que previamente han sido privados de alimentos siguen la delantera, ya que de esta manera pueden obtener más alimentos [81] [82] , aunque se vuelven más vulnerables a los depredadores [83] . Los peces más tímidos, temerosos del ataque, prefieren permanecer en la parte central del cardumen [84] .

Paquete de selección

En el laboratorio, es bastante fácil realizar un experimento que le permita establecer qué bandada preferirán los peces. Se coloca un acuario con un individuo de control entre dos acuarios con diferentes parvadas. Se supone que el individuo de control pasará más tiempo más cerca del grupo preferido. En general, los peces tienden a unirse a agregaciones más grandes [85] [86] . Esto tiene sentido, ya que numerosas bandadas brindan la mejor defensa contra un depredador. De hecho, los grupos grandes parecen ser preferibles cuando se observan depredadores cerca [87] [88] o en especies que tienen sus propias defensas débiles y buscan seguridad en manadas [89] . Además, las escuelas grandes encuentran más rápido la comida, aunque hay que compartirla con un gran número de familiares. La competencia puede hacer que los individuos más hambrientos prefieran agrupaciones más pequeñas, como en el caso de los espinosos [90] [91] .

Los peces prefieren formar agregaciones con sus parientes. A veces, varias especies están presentes en un cardumen, pero cuando aparece un depredador, los peces se reagrupan rápidamente para estar más cerca de los representantes de su propia especie [92] .

Los peces tienden a estar en un grupo con individuos de tamaño comparable [93] [94] [95] . Esto se debe al hecho de que es más probable que el depredador agarre a un individuo que se destaca de la masa. Algunos peces se unen a un banco de otra especie si los intrusos son más adecuados para su tamaño [96] . El hambre puede cambiar la elección del tamaño preferido de los miembros de la manada; a veces, los peces más grandes se mezclan con los más pequeños, ya que tienen una ventaja alimentaria competitiva. Los grandes notigonus dorados saciados forman bandadas con los mismos individuos grandes, sin embargo, cuando hay falta de alimento, se quedan junto con parientes pequeños [97] .

Piscis prefiere un grupo de individuos familiares. Se ha observado un comportamiento similar en guppies [98] [99] , espinosos de tres espinas [100] , fundulus estriado [101] , embiotok negro [102] , tetras mexicanos [103] y otras carpas [104] [105] . Los estudios de bandadas de cardenales han demostrado que los peces intentan quedarse con parientes que tienen las mismas preferencias alimentarias que ellos [106] .

Los espinosos y los embiotoks prefieren unirse a parientes sanos, evitando a los afectados por parásitos [107] . Los peces ángel tienden a estar en cardúmenes de subordinados en lugar de individuos dominantes [108] . Los pececillos comunes son capaces de distinguir entre cardúmenes formados por competidores fuertes y débiles, incluso en ausencia de señales evidentes como diferencias en la agresividad, el tamaño o la velocidad de la ingesta de alimentos; estos peces prefieren agruparse con competidores débiles [109] . Todo esto habla de la elección de la estrategia de alimentación, ya que es más probable que los individuos más audaces encuentren comida, mientras que los subordinados no competirán fuertemente por la comida encontrada.

En general, los peces prefieren unirse a cardúmenes que se alimentan activamente [110] [111] . Los Golden Notemigonuses son capaces de reconocer la actividad preventiva de las escuelas en previsión de la próxima alimentación y prefieren unirse a esos grupos [112] . Los peces cebra también intentan permanecer en un banco de peces activos [113] .

Pesca comercial

El comportamiento de escolarización de los peces se utiliza activamente en la pesca comercial. Las acumulaciones de peces se encuentran mediante reconocimiento aéreo, sonar submarino y observación visual. Los cardúmenes de peces pelágicos suelen pescarse con redes de cerco . El aumento en el número y ampliación de la flota pesquera, así como el uso de modernas tecnologías para detectar bancos de peces, conduce a la sobrepesca .

Notas

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Lanzador, Parrish, 1993 .
  2. ↑ Manteuffel, 1980 , págs. 62-63.
  3. ↑ Evelyn Shaw. Schooling Fishes: La escuela, una forma de organización verdaderamente igualitaria en la que todos los miembros del grupo tienen la misma influencia, ofrece beneficios sustanciales a sus participantes  //  American Scientist. - 1978. - 1 de enero ( vol. 66 , núm. 2 ). — págs. 166–175 . Archivado desde el original el 21 de octubre de 2016.
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Literatura