Tafrina

tafrina
Enrollamiento de la hoja de durazno causado por el hongo Taphrin deformans ( Taphrina deformans )
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:ChampiñonesSub-reino:setas altasDepartamento:ascomicetosSubdivisión:TaphrinomycotinaClase:Taphrinomycetes ( Taphrinomycetes O.E.Erikss. & Winka , 1997 )Subclase:Taphrinomycetidae Tehler , 1988Ordenar:taphrinaFamilia:Taphrinaceae ( Taphrinaceae Gäum. & CWDodge , 1928 )Género:tafrina
nombre científico internacional
Taphrina p. , 1815
Sinónimos
Taxonómico: Padre Taphria , 1815 Monte Ascomyces . y desm. , 1848 Sarcorhopalum Rabenh. , 1851 Ascosporium Berk. , 1860 Exoasco Fuckel , 1860 Magnusiella Sadeb. , 1893 Entomospora sac . ex Jacz. , 1927 Anamorfo : Lalaria R.T. Moro , 1990
tipo de vista
Taphrina populina Padre, 1832
Tipos
Sistemática en Wikiespecies Imágenes en Wikimedia Commons NCBI   5010 EOL   16375 MEGABYTE   5354

Tafrina es un género de hongos ascomicetos perteneciente a la familia monotípica Taphrinaceae . Todos los representantes del género son parásitos de las plantas superiores ( helechos y plantas con flores ), causando diversos daños a las hojas, brotes y frutos. Las enfermedades causadas por estos hongos pueden causar daños a las plantas agrícolas, en particular, a los árboles frutales, así como a los bosques y otras plantaciones.

El género es de interés para la ciencia, ya que tiene características que no son características de otros ascomicetos.

Etimología

E. Fries en 1815 describió un género llamado Taphria , que se deriva de otro griego. τάφρη "zanja" [1] . El nombre Taphrina se usa en trabajos posteriores de Fries y otros .

La etapa asexual ( anamorfo ), o levadura taphrine, se describió como un género separado en 1990 [*1] . Se les dio el nombre de Lalaria , dado por la playa de guijarros del mismo nombre ( griego Λαλάρια ) en la isla griega de Skiathos . La playa de Lalaria es conocida por sus piedras lisas del mismo tamaño. La apariencia de las células de levadura bajo un microscopio se asemeja a este guijarro [2] .

Morfología

No se forman cuerpos fructíferos ni estructuras de esporulación asexual (conidiomas).

El micelio se desarrolla en los tejidos de las plantas infectadas. El micelio es dicariótico, es decir, está formado por células binucleares. Las paredes celulares están bicapa. En algunas especies, se forman estructuras infecciosas bien desarrolladas que penetran en las células de la planta huésped: haustorios . Durante la esporulación, el micelio forma una capa debajo de la cutícula (película protectora externa) de la planta, las células de esta capa germinan con órganos portadores de esporas: asci (bolsas) [3] . Las particiones entre células miceliales ( septos ) se caracterizan por la presencia de numerosos microporos; los orgánulos acompañantes , que están presentes en la mayoría de los hongos cerca de los poros septales, están ausentes en las tafrinas [4] .

Los ascos son eutónicos (con una membrana de dos capas), incoloros, cortos, la mayoría de las veces cilíndricos o en forma de maza con un ápice truncado o redondeado. Los ascos forman una capa densa, similar al himenio y a menudo denominada así, pero a diferencia del verdadero himenio ascomiceto, nunca contiene elementos estériles. Después de la formación de bolsas, la cutícula de la planta se rompe y la capa marsupial queda expuesta. La capa marsupial se encuentra en la superficie de las partes afectadas de la planta, a menudo en el envés de las hojas, tiene el aspecto de una capa harinosa o cerosa de color gris, blanquecino o dorado. En algunas especies (por ejemplo, Taphrina potentillae ), las bolsas no forman una capa continua, sino que se ubican en áreas separadas. Por lo general, ocho ascosporas maduran en asci , con menos frecuencia cuatro [5] .

En la base de las bolsas, muchas especies tienen células basales o de bolsa ("células de las piernas"). Son más cortos que las bolsas en longitud y difieren en ancho en diferentes especies; pueden ser más anchos o más angostos que las bolsas. Las células basales están separadas de los ascos por un tabique sin poros [6] .

Las ascosporas, también llamadas endosporas en estos hongos , son unicelulares, incoloras, lisas, esféricas, elipsoides o con forma de bastón. Germinan produciendo blastosporas secundarias más pequeñas , o conidios . Las blastosporas se reproducen por gemación y forman colonias rosadas o rojas parecidas a levaduras en medios nutritivos, similares a algunas levaduras basidiomicetos [ 7] . Las esporas secundarias son llamadas esporidios u oidios por algunos autores [ 8 ] .

Ciclo de vida y ontogenia

El ciclo de vida nuclear  es haploide - dicariótico , predomina la fase dicariótica [9] .

Las ascosporas haploides germinan como blastosporas; en algunas especies, las ascosporas germinan incluso antes de que se liberen de las bolsas. Las blastosporas dan lugar a una fase de levadura haploide anamórfica compuesta de células en gemación que se alimentan saprotróficamente . Las levaduras taphrine se describen como parte del género anamórfico Lalaria introducido en 1990 [10] . La fase haploide termina con la cópula (fusión) de células y la formación de un dicarión. En algunas especies, la dicariotización puede ocurrir sin apareamiento celular, por fisión nuclear. Con la reproducción artificial, el micelio dicariótico generalmente no se desarrolla, pero se observa la aparición de células especiales de paredes gruesas. Se supone que estas células son capaces de sobrevivir en condiciones adversas, es decir, en la naturaleza realizan la función de clamidosporas . El micelio dicariótico, a diferencia de la mayoría de los otros ascomicetos (excepto Saccharomycetes ), se alimenta solo y no a expensas de la fase haploide. La dicariofase lleva un modo de vida exclusivamente parasitario (biotrófico), desarrollándose entre las células de una planta infectada [11] .

El género se caracteriza por una forma específica de formación de bolsas, denominada tipo Taphrina . Debajo de la cutícula de la planta se desarrolla una capa de células denominadas células ascógenas , que son fragmentos de hifas indiferenciadas. En ellos, los núcleos se fusionan (cariogamia), las células diploides aumentan de tamaño y sus núcleos se dividen por mitosis . Simultáneamente con la mitosis, la célula ascógena se diferencia en células basales y preascant ( proask ), cada una de las cuales recibe un núcleo diploide hijo. Luego, ocurre la meiosis en la célula pre-espora , y se forma una bolsa corta de 8 o 4 esporas [12] , después de la formación de la espora, la célula basal se degenera [11] .

Las células basales no se forman en todas las especies; también pueden formarse bolsas que tienen sus propias membranas dentro de las células ascógenas, las paredes de estas últimas luego se rompen. La formación de ascosporas también tiene algunas características que distinguen a la taphrina de otros ascomicetos. Cada uno de los núcleos haploides con secciones del citoplasma está rodeado por un plasmalema , que sobresale en la bolsa desde su pared, luego la membrana forma una pared de esporas ; no hay saco membranoso independiente del plasmalema.

Distribución

El género se distribuye principalmente en la zona templada del hemisferio norte , sin embargo, se observa que en los trópicos y subtrópicos la composición de especies es poco conocida. Hacia el norte, los representantes del género penetran hasta el borde del rango de sus plantas hospedantes. En el hemisferio sur , se sabe que la especie Taphrina entomospora infecta a Nothofagus pumilio en Tierra del Fuego , y varias otras especies están muy extendidas en Sudáfrica [13] .

Valor práctico

Las especies de Taphrin son parásitos obligados de las plantas superiores, lo que determina la importancia de muchas de ellas como patógenos de enfermedades vegetales utilizadas en la economía humana. Las enfermedades de los árboles de jardín causadas por taphrines - " escobas de bruja ", enrollamiento de hojas y daño de frutos ( "bolsillos" o "frutos hinchados" ) pueden causar daños significativos . Tales enfermedades se encuentran en árboles frutales de hueso (representantes del género Plum ) - ciruelas domésticas , cerezas comunes , melocotón , almendras y otros; la pera puede sufrir de enrollamiento de la hoja [14] .

La enfermedad del enrollamiento de la hoja y la "escoba de bruja" conduce a la disminución del rendimiento, el debilitamiento de los árboles y la infección con infecciones secundarias , puede conducir a la muerte de las plantas, y cuando se daña la fruta, se produce una pérdida directa de parte de la cosecha. . Los árboles y arbustos silvestres de importancia económica ( endrino , cerezo  ) también se ven afectados por estas enfermedades [14] .

Además de los árboles de jardín, los árboles forestales y de parque ( abedules , arces , alisos , robles , olmos , álamos ) pueden sufrir "escoba de bruja", enfermedades de hojas, flores y frutos . La aparición de "escobas de bruja" y enfermedades de las hojas en las plantaciones urbanas conduce a una disminución de su efecto decorativo, los árboles forestales de las enfermedades de taphrine ralentizan el crecimiento y se vuelven más sensibles a las heladas. La infección de las especies forestales a menudo ocurre a través del daño causado por insectos [14] .

Síntomas de enfermedades causadas

De acuerdo con las características morfológicas , las especies de taphrina a menudo no difieren claramente entre sí [15] ; por lo tanto, la naturaleza del daño y el grupo taxonómico de las plantas hospedantes son importantes para la identificación taxonómica del género y la especie. La infección con tafrinas puede provocar profundas alteraciones en la fisiología de las plantas , la aparición de diversas deformidades (deformaciones, hipertrofia de órganos, subdesarrollo de semillas, crecimientos patológicos ). Estos trastornos son causados ​​por la capacidad de los hongos para producir sustancias que tienen actividad hormonal o estimulan la síntesis de hormonas por parte de las plantas. Las tafrinas sintetizan heteroauxina y otras sustancias del tipo de las auxinas , así como citoquininas . En la década de 1960, científicos japoneses aislaron una sustancia activa distinta de la heteroauxina y le propusieron el nombre de tafrinina [16] .

Las sustancias activas del hongo estimulan el crecimiento y la división de las células vegetales e inhiben los procesos de diferenciación celular.

En los casos de desarrollo de micelio debajo de la cutícula, las deformaciones no suelen aparecer, la lesión se limita a la aparición de manchas de varios tamaños y formas en hojas , tallos , frondas de helechos . El manchado se produce como resultado de la necrosis tisular , que puede ir acompañada de hipertrofia celular . En este último caso, aparecen engrosamientos en la parte superior de la hoja afectada y depresiones en la parte inferior, cubiertas por una capa marsupial del hongo [16] .

Con el desarrollo intercelular del micelio, las hojas permanecen morfológicamente subdesarrolladas, pero al mismo tiempo crecen y se deforman, adquieren un color poco característico y la clorofila en las hojas afectadas se destruye gradualmente. Las nervaduras de las hojas infectadas permanecen acortadas y la lámina crece unas 2 veces en comparación con las hojas sanas, se engrosa y se vuelve quebradiza. Los estomas pierden su capacidad de cerrarse, como resultado, se altera la respiración normal y el equilibrio hídrico de la planta. Este síntoma se conoce como "rizado". Las hojas afectadas mueren y se caen, lo que puede debilitar mucho la planta [17] .

La derrota de las flores en plantas de la familia de las rosáceas conduce a la aparición de duplicidad , crecimiento patológico del receptáculo , hipertrofia y subdesarrollo de los órganos reproductores . En los frutos, el pericarpio crece con fuerza , su tamaño puede aumentar varias veces, y en lugar de una semilla, se forma una cavidad, tal lesión se llama "frutos hinchados" o "bolsillos". En sauces , abedules, las escamas de los amentos crecen y se deforman , y los frutos se hinchan. Las frutas y flores afectadas se cubren con una capa de esporas y luego se caen [18] [16] .

Cuando los brotes están infectados, el hongo puede estimular el crecimiento de yemas axilares de los brotes laterales, lo que da lugar a la aparición de "escobas de bruja", que a veces alcanzan un diámetro de 3 metros. Las "escobas de bruja" consisten en grupos densos de brotes cortos y delgados, a menudo muy ramificados. Dichos brotes casi nunca dan frutos, las hojas en ellos son pequeñas, de forma irregular y se caen rápidamente [19] .

Otros síntomas incluyen curvatura y engrosamiento de los tallos, crecimiento del parénquima de la corteza y cambio en su coloración, daño al sistema vascular [16] [14] .

Formas de luchar

El micelio de los hongos taphrin está constantemente en el tejido de las plantas infectadas, por lo que es difícil curar un árbol enfermo. Las ramas dañadas se cortan y destruyen, y también se destruyen los frutos caídos con "bolsillos", flores y hojas. Las heridas después de la poda se cubren con brea de jardín, los árboles enfermos se tratan con fungicidas .

Para combatir el encrespamiento, los árboles se rocían con "bolsillos" a principios de primavera y otoño con un 1-2% de líquido bordelés o un 0,75% de sulfato de cobre , en verano también se utiliza un líquido bordelés al 1% de concentración, un 0,3-0,4% de oxicloruro de cobre o azufre . preparados (tiovit) [14] .

Sistemática y filogenia

En la taxonomía moderna adoptada en el Ainsworth and Bisbee Dictionary of Mushrooms , la familia Taphrinaceae ( Taphrinaceae Gäum. & CW Dodge 1928 ) con el único género Taphrin ( Taphrina Fr. 1815 ) está incluida en el orden Taphrinaceae, o Taphrinales ( Taphrinales Gäum. & CW Dodge 1928 ), que contiene otra familia - Protomyceous ( Protomycetaceae ). El orden Taphrinaceae pertenece a la clase monotípica Taphrinomycetes ( Taphrinomycetes O.E. Erikss. & Winka 1997 ), que, junto con otras tres clases, se incluye en la subdivisión Taphrinomycotina O.E. Erikss. & Winka 1997 del departamento Ascomycota Caval. - Sm.1998 .

En los sistemas antiguos, la familia se llamaba Exoascaceae G. Winter 1884 , y el orden - Exoascales [20]  - por uno de los géneros ( Exoascus Fuckel 1860 ), luego se fusionó con el género Tafrina. En 1992, el Comité de Hongos y Líquenes del Congreso Botánico Internacional conservó el nombre Taphrinaceae en lugar de Exoascaceae [21] .

Muchos autores dividieron la familia en varios géneros. Así, K. Fukel incluyó en el género Taphrina s. calle las especies con micelio de un año de edad y que causa manchado y ligera deformación de las hojas, y las especies con micelio perenne, que causa lesiones más profundas, pertenecían al género Exoascus . El género Exoascus fue reconocido por R. Sadebek y A. A. Yachevsky [22] . Las especies en las que los ascos se agrupan en haces separados y no forman una capa continua portadora de esporas se asignaron al género Magnusiella [23] . N. V. Sorokin , el fundador del estudio de taphrins en Rusia, identificó tres géneros en la familia: Taphrina (especies con micelio desarrollándose debajo de la cutícula), Exoascus (especies con micelio intercelular) y Ascomyces (falta de micelio) [24] .

También ha habido intentos de distinguir subgéneros dentro del género Taphrin, por ejemplo, en función de la especialización de las especies en diferentes plantas hospedantes. K. Giesenhagen en 1901 identificó los subgéneros Taphrinopsis (especies que parasitan sobre helechos), Eutaphrina (sobre sauce, abedul y olmo) y Euexoascus (sobre rosa) [22] .

Posteriormente, tales divisiones de la familia y el género fueron reconocidas como artificiales y rechazadas.

La posición de la familia de las tafrinas (o Exoascaceae ) en el sistema fúngico ha sido incierta o controvertida durante mucho tiempo. En el siglo XX, los ascomicetos que formaban cuerpos fructíferos se clasificaron como un grupo de euascomicetos ( Euascomycetes ), que generalmente se consideraba como una subclase, y los hongos de estructura más primitiva se asignaron a la subclase Protoascomycetes ("protomarsupiales") o Gymnoasci (" holosomycetes”) [25] , y más tarde — hemiascomycetes ( Hemiascomycetidae ) [26] . Además de las tafrinas , esta subclase contenía levaduras del orden Protascales o Endomycetales , ahora clasificadas en la clase Saccharomycetes y algunos otros grupos de hongos. Tal combinación de todos los "holosomycetes" en un taxón se consideró formal, se observó que la presencia de micelio dicariótico, bolsas euunicadas y la eyección activa de esporas en las tafrinas los acerca a los euascomycetes. Se asumió que las tafrinas están filogenéticamente relacionadas con los discomicetos (en la taxonomía moderna, la subdivisión Pezizomycotina , que incluye las clases Pezizomycetes y Leotiomycetes ), y la simplificación de los caracteres morfológicos fue el resultado de la adaptación al parasitismo [27] [28] . Un partidario del origen de las tafrinas a partir de discomicetos fue, por ejemplo, E. A. Geymann , D. K. Zerov rechazó esta suposición , apuntando a una estructura más simple de los ascos de las tafrinas [29] .

También hubo puntos de vista sobre los tafrinos como el grupo más primitivo del que se originaron los euascomicetos [30] o como una rama especializada de los protomarsupiales, que se desviaron de las formas originales debido al parasitismo [28] .

Otra idea común en el siglo XX es que las tafrinas están más cerca de los basidiomicetos que de los marsupiales. Los partidarios de esta hipótesis consideraron la bolsa del hongo taphrine como un basidio degenerado (por ejemplo, G. Lovag ). D. Savile creía que las tafrinas son los ancestros de los basidiomicetos y, por otro lado, los asociaba con los hongos de las mucosas ( zigomicetos ). A. G. Teler en 1988 identificó la familia taphrine a la clase que describió Protobasidiomycetes , que también incluía a la familia Saccharomycete ( Saccharomycetaceae ). J. A. Arks , por otro lado, asignó todas las levaduras y hongos parásitos marsupiales, basidiomicetos y deuteromicetos con estadios de levadura a la clase Endomycetes ascomycetes [30] .

En las décadas de 1990 - 2000 se realizaron numerosos estudios filogenéticos moleculares que demostraron que la taphrina y algunos otros grupos de hongos son una rama que se apartó del resto de los ascomicetos en las primeras etapas de su evolución, es decir, constituyen la base grupo de ascomicetos. Estos grupos de hongos ahora se agrupan bajo la subdivisión Taphrinomycotina . El grupo hermano de la subdivisión es Saccharomycetes (subdivisión Saccharomycotina ) [30] .

La levadura Taphrine fue descrita por primera vez como un género independiente Saprotaphrina en 1962 por los autores italianos O. Verona y A. Rambelli (Rambelli, Antonella). Los taxones de Saprotaphrina , sin embargo, no se han publicado verdaderamente ( nom. inval. ), ni se ha probado rigurosamente que los objetos estudiados fueran de hecho una etapa asexual de la especie taphrine. En 1990, el anamorfo fue redescrito por R. T. Moore (Moore, Royall T.) bajo el nombre de Lalaria . Moore describió 23 especies, y en 2004 un grupo de investigadores portugueses describió 5 especies más, para 4 de las cuales no se encontró la etapa micelial. Al respecto, se revisó el diagnóstico del género Lalaria , se indicó que el teleomorfo, si existe , pertenece al género Taphrina [31] .

Especies

El género contiene alrededor de 100 especies [22] (según el Diccionario de hongos de Ainsworth y Bisbee [32]  - 95). La base de datos de Index Fungorum contiene 173 especies y nombres infraespecíficos del género Taphrina (incluyendo sinónimos ).

• Taphrina betulina Rostr. 1883 parasita en varios tipos deabedul. Anteriormente, varios investigadores seleccionaron una especie independienteTaphrina turgida, según los conceptos modernos, es probable que sea una etapa temprana en el desarrollo deTaphrina betulina. La enfermedad comienza con la aparición de manchas amarillas en las hojas, luego el micelio afecta los brotes, lo que lleva a la aparición de la "escoba de bruja". Los árboles con una fuerte derrota por las "escobas de bruja" ralentizan el crecimiento y producen menos semillas. Taphrina betulinase encuentra en las regiones montañosas y del norte de Eurasia y en Groenlandia. El micelio de esta especie pasa el invierno [33] [34] .
• Taphrina bullata ( Berk. & Broome ) Tul. 1866 - La ampolla de taphrine provocael enrollamientoenperasy especies relacionadas de la familia de lasrosáceas. Las plantas afectadas se debilitan como resultado de una disminución en la intensidad de lafotosíntesis. La taphrina burbujeante se encuentra en Europa, Transcaucasia y el Lejano Oriente, y está muy extendida en América del Norte. El micelio es anual [35] .
• Taphrina caerulescens ( Desm. y Mont. ) Tul. 1866 Parasita elroble, provoca manchado y deformación de las hojas jóvenes. Tiene un micelio de un año y por lo general no causa daños significativos a las plantaciones, pero con infecciones repetidas a veces conduce a la muerte de árboles individuales. Ocurre en regiones con un clima templado y subtropical del Hemisferio Norte [36] .
• Taphrina cerasi ( Fuckel ) Sadeb. 1890 causa "escobas de bruja" enlas cerezas, y una especie cercana Taphrina wiesneri ( Ráthay ) Mix 1954 - Tafrina Wiesner , o pequeña  - es el agente causante del enrollamiento de las hojas. Estas dos especies se encuentran en Eurasia, América del Norte, Sudáfrica y Australia; tienen micelio perenne [37] .
• Taphrina deformans (Berk.) Tul. 1866 - Taphrine deformis  - una de las especies más estudiadas, el agente causal del rizo de la hoja demelocotónyalmendro. Tienecosmopolitay puede causar daños significativos a la horticultura. El micelio es perenne. Algunos autores consideran que el hongo que infecta las almendras es una especie independiente:la almendra Tafrina( Taphrina amygdali ) [38] .

• Taphrina padi ( Jacz. ) Mix 1947 infecta los frutosde cerezo de avey especies afines del géneroPlum, provocando la aparición de "bolsillos" . Ampliamente distribuido en Eurasia, a veces dañino en el oeste de Siberia, destruyendo completamente los ovarios de cereza de pájaro. Tiene un micelio perenne [39] .
• Taphrina populina ( Fr. ) Fr. 1832 - Tafrina dorada  -especie tipodel género. Provoca la enfermedad deálamos("pénfigo"). Las hojas con esta enfermedad se cubren con hinchazones similares a burbujas y luego mueren. Tafrina golden puede dañar las plantas urbanas, reduciendo su efecto decorativo. El micelio es anual [40] .
• Taphrina pruni Tul. 1866 - La taphrina de ciruela , además de deformante, es bastante estudiada. Infecta a muchasciruelaspertenecientes al subgéneroPlumyCherry. Esta especie es capaz de causar daños en frutos ("bolsillos"), hojas (deformación) y ramas ("escoba de bruja"). Puede causar daño, destruyendo en algunos años hasta el 15-20% de la cosecha solo como resultado del daño directo a los frutos, también debilita los árboles, creando condiciones favorables para infecciones secundarias. El micelio es perenne. Se encuentra en muchas regiones del mundo, tanto en el hemisferio norte como en el sur, pero no en todas partes. Anteriormente, se distinguía una especie cercanade espinas de Tafrina, que no se reconoce en la taxonomía moderna. La tafrina se consideraba el agente causal de las "escobas de bruja" y la ciruela, las "frutas hinchadas". [41] .

Notas

1. ↑ En micología, se permitía la descripción de etapas individuales del ciclo de vida como taxones independientes. Esta regla fue abolida por el XVIII Congreso Botánico Internacional en julio de 2011.

1. ↑ taphria  . _ Diccionario Merriam Webster . Consultado el 9 de abril de 2020. Archivado desde el original el 17 de abril de 2020.
2. ↑ RT Moore, 1990 , pág. 318.
3. ↑ Karatygin, 2002 , pág. 10-11.16.
4. ↑ Micología de Zagalna, 2007 , p. 98, 101.
5. ↑ Karatygin, 2002 , pág. 10-11, 16.
6. ↑ Karatygin, 2002 , pág. 11-12.
7. ↑ Karatygin, 2002 , pág. 12-13, 17.
8. ↑ Pidoplichko, 1977 , pág. 75, 78.
9. ↑ Müller, Loeffler, 1995 , pág. 72.
10. ↑ RT Moore, 1990 .
11. ↑ 1 2 3 Müller, Loeffler, 1995 , p. 212-213.
12. ↑ Micología de Zagalna, 2007 , p. 160.
13. ↑ Karatygin, 2002 , pág. quince.
14. ↑ 1 2 3 4 5 Mundo vegetal, 1991 .
15. ↑ Plant World, 1991 , p. 104.
16. ↑ 1 2 3 4 Karatygin, 2002 , pág. diez.
17. ↑ Plant World, 1991 , p. 105.
18. ↑ Plant World, 1991 , p. 106.
19. ↑ Karatygin, 2002 , pág. 10, 34.
20. ↑ Kursanov, 1940 , pág. 246.
21. ↑ Karatygin, 2002 , pág. dieciséis.
22. ↑ 1 2 3 Karatygin, 2002 , pág. 17
23. ↑ Karatygin, 2002 , pág. 49.
24. ↑ Karatygin, 2002 , pág. 6.
25. ↑ Kursanov, 1940 , pág. 238.
26. ↑ Curso de plantas inferiores, 1981 , p. 339.
27. ↑ Curso de plantas inferiores, 1981 , p. 348.
28. ↑ 1 2 Kursanov, 1940 , pág. 249.
29. ↑ Зеров, 1972 .
30. ↑ 1 2 3 Karatygin, 2002 , pág. 13-15.
31. ↑ Inácio et al., 2004 .
32. ↑ Diccionario de hongos, 2008 , p. 678.
33. ↑ Karatygin, 2002 , pág. 34-35.
34. ↑ Sinadsky, 1973 .
35. ↑ Karatygin, 2002 , pág. 41.
36. ↑ Karatygin, 2002 , pág. 39-40.
37. ↑ Karatygin, 2002 , pág. 49-50.
38. ↑ Karatygin, 2002 , pág. 40-41, 44-46.
39. ↑ Karatygin, 2002 , pág. 47.
40. ↑ Karatygin, 2002 , pág. 52-53.
41. ↑ Karatygin, 2002 , pág. 46, 48.

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