Saccharomycetes

Saccharomycetes

Saccharomyces cerevisiae . Ilustración del Diccionario Enciclopédico de Brockhaus y Efron
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:ChampiñonesSub-reino:setas altasDepartamento:ascomicetosSubdivisión:Saccharomycotina O. E. Erikss. y Winka , 1997Clase:Saccharomycetes
nombre científico internacional
Saccharomycetes O.E. Erikss. y Winka , 1997
Sinónimos
Hemiascomycetes Engl. , 1903
Taxones hijos
  • Orden de Saccharomycetales Kudrjanzev , 1960
    • Familia Lipomycetaceae
    • Familia Trigonopsidaceae
    • Familia Dipodascaceae
    • Familia Trichomonascaceae
    • Familia Pichiaceae
    • Familia Cephaloascaceae
    • Familia Metschnikowiaceae
    • Familia Debaryomycetaceae
    • Familia Ascoideaceae
    • Familia Saccharomycopsidaceae
    • Familia Phaffomycetaceae
    • Familia Saccharomycodaceae
    • Familia Saccharomycetaceae

Saccharomycetes [1] ( lat.  Saccharomycetes ) son una clase de hongos marsupiales (ascomycetes). Esta es la única clase de la subdivisión Saccharomycota [2] ( lat.  Saccharomycotina ). La clase contiene el único orden Saccharomycetales [1] ( lat.  Saccharomycetales ); el orden incluye 13 familias y 99 géneros [3] .

A veces, el nombre ruso "Saccharomycetes" se usa simultáneamente tanto para toda la subdivisión Saccharomycotina como para la clase Saccharomycetes [1] .

Sistemática

Hasta finales del siglo XX, los hongos ahora clasificados como saccharomycetes se incluían en la subclase Hemiascomycetidae (hemiascomycetes, o marsupiales de la voz) de la clase Ascomycetes, uniendo en esta subclase a los pertenecientes al grupo de las gimnospermas se les asignaba como ascomycetes de estructura primitiva, en el que no se forman cuerpos fructíferos y las bolsas se desarrollan directamente sobre el micelio o (en forma de levadura ) como células libres individuales. Esta subclase se dividió en 4 órdenes [4] :

Posteriormente, el rango de hemiascomycetes se elevó a una clase, y se distinguió una clase independiente Archiascomycetes (archaeascomycetes; actualmente una subdivisión de Taphrinomycotina [5] ), que incluía taphrine y protomycetes, así como la familia Schizosaccharomycetaceae ( Schizosaccharomycetaceae ), incluidas las levaduras fisionables [6 ] . Las especies ascosféricas fueron transferidas a la clase Eurotiomycetes (Eurotiomycetes) [7] . El nombre "hemiascomycetes" ahora se aplicó a la subdivisión Hemiascomycotina, pero este último pronto fue reemplazado por el nombre tipificado Saccharomycotina [1] . К 2009 году в составе подотдела имелся единственный класс Saccharomycetes с единственным порядком Saccharomycetales, включавшим 12 семейств ( Ascoideaceae , Cephaloascaceae , Dipodascaceae , Endomycetaceae , Eremotheciaceae , Lipomycetaceae , Metschnikowiaceae , Pichiaceae , Saccharomycetaceae , Saccharomycodaceae , Saccharomycopsidaceae , Trichomonascaceae ), а также 9 неклассифицированных родов [ 7] .

A fines de 2017, se distinguieron 13 familias y 12 géneros sin clasificar en el orden de Saccharomycetales [3] :

Las familias Endomycetaceae y Eremotheciaceae ya no se distinguen. Los géneros Endomyces y Phialoascus incluidos en el primero de ellos se asignan al grupo de géneros de posición taxonómica poco clara; también se le asigna el género Coccidiascus , que formaba parte de la familia Eremotheciaceae , y el segundo género de esta familia, Eremothecium  , se incluye en la familia Saccharomycetaceae [3] . Entre los géneros incertae sedis , cabe destacar especialmente el género Candida  , un taxón colectivo , cuyas numerosas especies, según la filogenética molecular , pertenecen a las más diversas familias de Saccharomycetes [8] [9] .

Filogenia

De acuerdo con los resultados de los estudios filogenéticos moleculares , las relaciones filogenéticas entre familias individuales de Saccharomycetes se pueden mostrar utilizando el siguiente cladograma [8] [10] [11] :

Descripción

El cuerpo vegetativo de los saccharomycetes a menudo representa células individuales en gemación , es decir, una forma de levadura , bajo ciertas condiciones pueden formar pseudomicelio , también hay especies que tienen micelio real . Algunas especies son dimórficas; dependiendo de las condiciones, se desarrollan en forma de levadura o micelio. Los saccharomyces miceliales incluyen, por ejemplo, la familia Dipodascaceae , cuyas especies se encuentran en los exudados mucosos de las plantas, en la madera, en el suelo, en asociaciones con invertebrados ( insectos , anélidos ).

La reproducción es vegetativa , asexual y sexual , pero la reproducción vegetativa (brotación o fragmentación de hifas ) en Saccharomycetes es a menudo difícil de distinguir claramente de la asexual (formación de conidios ).

El proceso sexual  es la cópula de las células vegetativas, en la que después de la fusión del plasma (la etapa de la plasmogamia), sigue inmediatamente la fusión de los núcleos (la etapa de la cariogamia), la fase dicariótica está ausente. No se forman hifas ascógenas ni cuerpos fructíferos, el cigoto se desarrolla directamente en una bolsa o forma un ascóforo, un crecimiento que da una o más bolsas. En los representantes del micelio,  también se conoce la gametangiogamia ; por ejemplo, en Dipodascus albidus , se forman pares de gametangios multinucleares de varios tamaños, sin embargo, solo un par de núcleos se fusiona y el resto degenera. En otras especies ( Eremascus fertilis , Dipodascus aggregatus ), los gametangios se conocen en forma de células mononucleares o prolongaciones de células que contienen un núcleo cada una. En la especie Endomycopsis vernalis , que se encuentra en la salida de la savia de los árboles, se observa apomixis  : las bolsas no se desarrollan a partir del cigoto, sino a partir de células vegetativas.

Los sacos tienen paredes delgadas; las esporas se liberan como resultado de la ruptura o lisis de las membranas del saco.

El cambio de las fases nucleares en el ciclo de vida es diferente para diferentes representantes. Por ejemplo, en Saccharomyces cerevisiae , la gemación de células haploides ocurre durante mucho tiempo, después de la cópula, la gemación continúa en la fase diploide y, en condiciones favorables, las células diploides forman bolsas. En especies que son haplobiontes, la diploidización ocurre inmediatamente antes de la formación de bolsas, mientras que en otras, por el contrario, la fase haploide está representada solo por ascosporas , o incluso se produce la cópula entre esporas en la bolsa ( Saccharomycodes ludwigii ).

Ecología

Las condiciones en las que viven los Saccharomycetes son muy diferentes.

Representantes bien conocidos que viven en líquidos azucarados : los jugos de árboles, frutas, algunos pueden desarrollarse incluso en miel (género Zygosaccharomyces ). Tales especies pueden provocar la fermentación alcohólica de los azúcares (en condiciones anaerobias, es decir, con acceso de aire insuficiente) o su oxidación. Algunos tipos de levaduras de fermentación alcohólica sólo se conocen en cultivo. Todos estos hongos fermentan, en primer lugar, glucosa, otros monosacáridos y oligosacáridos. Existe una denominada "levadura de leche" (género Kluyveromyces ), que fermenta la lactosa e interviene en la formación de productos de ácido láctico . Todas las levaduras también se caracterizan por un metabolismo aeróbico ( respiratorio ), por lo tanto, cuando se les suministra aire, los carbohidratos no se fermentan a alcohol, sino que se oxidan.

Hay saprotrofos que viven en la superficie de las frutas y restos de plantas, en el suelo. La mayoría de estas especies fermentan débilmente o no tienen ninguna capacidad de fermentación alcohólica, tienen un metabolismo predominantemente o solo aeróbico y oxidan azúcares y otros sustratos de nutrientes. Las especies Williopsis saturnus , Lindnera suaveolens y Komagataea pratensis a menudo se distinguen de los suelos de praderas y pantanos (las dos últimas especies también se asignaron previamente al género Williopsis ), los representantes del género Schwanniomyces viven en suelos de praderas y chernozem . De particular importancia en la microflora del suelo son los lipomicetos, o levaduras grasas, del género Lipomyces . Todos los tipos de lipomicetos no provocan fermentación, se desarrollan en condiciones de bajo contenido de nitrógeno en varios tipos de suelos y en diversas condiciones climáticas. La presencia de lipomicetos provoca un cambio en la estructura del suelo y los oligosacáridos que secretan atraen a las bacterias fijadoras de nitrógeno .

Hay especies estrechamente relacionadas con los insectos, como Dipodascus aggregatus , que vive en los pasajes larvales de los escarabajos descortezadores , el olor de este hongo atrae a los escarabajos, que esparcen ascosporas pegajosas . Los hongos del género Pichia también se conocen en asociación con insectos xilófagos , algunos mosquitos , moscas de la fruta ( Drosophila ). En Drosophila, la levadura vive constantemente en los intestinos y, al poner huevos, caen sobre la superficie de la fruta. Las larvas se alimentan de la biomasa fúngica que crece cuando salen de los huevos. Schwanniomyces cantarellii y Schwanniomyces formicarius (ambas especies anteriormente clasificadas en el género Debaryomyces ) colonizan los nidos de la hormiga roja de madera ( Formica rufa ), y en los nidos de hormigas estas levaduras se pueden encontrar en una concentración de más de 10 millones de células por gramo de sustrato. Los hongos de levadura son necesarios para que los insectos completen su ciclo de vida, algunos mueren en condiciones estériles, en ausencia de un hongo.

Las especies del género Candida se encuentran como representantes de la microflora normal de la piel humana y las membranas mucosas; en la disbacteriosis , pueden volverse patógenas y causar enfermedades de diversa gravedad: candidiasis .

Se cree que no hay halófilos entre los Saccharomycetes; las especies que pueden reproducirse a concentraciones elevadas de sal se clasifican como halotolerantes (resistentes a la sal). Debaryomycetes, o “levadura de Bari ” (género Debaryomyces ), algunos de ellos pueden vivir en salmueras cercanas en concentración a las saturadas , pertenecen a los nii . Los debariomicetos forman un "moho" en la superficie de los quesos , salchichas , carne en conserva , películas en la superficie de las salmueras . También se siembran en micosis cutáneas en humanos y animales, pero su patogenicidad no ha sido aclarada.

Los parásitos de las plantas incluyen un grupo de hongos que fueron previamente aislados en la familia de las espermothoraceae ( Spermophthoraceae ), se desarrollan principalmente en las frutas y causan daños llamados "estigmatomicosis" (representantes de los géneros Eremothecium , Nematospora ).

Algunos representantes del género Mechnikovia ( Metschnikowia ), o " levadura de Mechnikov ", son parásitos de invertebrados marinos y de agua dulce . Los representantes terrestres de este género se encuentran en el néctar de las flores y en la superficie de diversos órganos de las plantas; probablemente, parte de su ciclo de vida transcurre en el cuerpo de los insectos vectores.

La temperatura óptima de actividad vital es diferente para diferentes representantes de Saccharomycetes. En las regiones tropicales , la levadura se aísla de fuentes naturales, fermentando activamente a 35-40 ° C, los representantes amantes del calor también se encuentran entre las razas cultivadas utilizadas en la industria alimentaria. En un clima templado, las especies que viven en el flujo de primavera de la savia de los árboles: roble , abedul , arce ( Magnusiomyces magnusii [ sin. Endomyces magnusii ], Endomyces vernalis , " Levadura de Nadson " - el género Nadsonia ) están muy extendidas. Estas especies dejan de fermentar a temperaturas superiores a los 25 °C. La naturaleza de la reproducción fúngica también puede depender de las condiciones de temperatura, esta propiedad se utiliza para verificar la pureza de las razas cultivadas utilizadas en la vinificación: las muestras de cultivo se incuban a 35 ° C y a 15–20 ° C, si las bolsas se forman a un bajo temperatura, esto indica contaminación de la muestra de levadura silvestre.

Las especies que viven constantemente en los intestinos de los animales de sangre caliente se caracterizan por necesidades inusuales: un alto consumo de vitaminas y aminoácidos, requisitos especiales para la acidez del medio ambiente, composición del gas. Por lo tanto, Cyniclomyces guttulatus de los intestinos de un conejo crece normalmente solo en un ambiente ácido a pH 2.0-5.6, en una atmósfera con un contenido de oxígeno del 2%, dióxido de carbono 10-15% y una temperatura de 30-40 ° C. Por esta razón, la especie no sucumbió al cultivo y estudio artificial durante mucho tiempo.

Valor práctico

Industria alimentaria

La levadura de fermentación alcohólica se usa ampliamente para hornear ( levadura de panadería ), elaboración de cerveza ( levadura de cerveza ) y vinificación , producción de kvas , sidra . Por destilación del mosto fermentado se obtienen bebidas alcohólicas fuertes .

Las formas silvestres o razas cultivadas de Saccharomyces cerevisiae son las más utilizadas . Esta especie se conoce en la literatura como levadura de "cervecería" o "panadería", aunque se utilizan otras especies en la elaboración de cerveza.

Las razas de levaduras vinícolas se nombran según la localidad de donde proceden o la variedad de uva. El sabor característico y el aroma del vino dependen de muchos factores, incluida la raza de la levadura utilizada.

Las especies nocivas para la vinificación son las que forman películas en la superficie del mosto y se clasifican como de fermentación débil o sin capacidad de fermentación alcohólica, representantes de los géneros Pichia ( Pichia ), Candida ( Candida ), especialmente Pichia membranifaciens . Provocan un aumento en la concentración de ácidos orgánicos en los materiales del vino y degradan su calidad. Otras levaduras nocivas para la vinificación son las conocidas como "apiculatus", provocan una fermentación intensa e inhiben el desarrollo de las levaduras enológicas. Los enólogos también se refieren a las malas hierbas de fermentación como saccharomycodes de Ludwig ( Saccharomycodes ludwigii ), que a menudo se encuentran en la kombucha .

La levadura de leche ( Kluyveromyces lactis , Kluyveromyces marxianus ) se utiliza en la producción de productos de ácido láctico .

Las especies que pueden dañar la industria alimentaria incluyen el hongo filamentoso yarrowia lipolytica ( Yarrowia lipolytica ) ( la levadura Yarrowia anamorph se describe en el género Candida ). Esta especie produce enzimas que desacoplan grasas y proteínas. Puede desarrollarse en alimentos ricos en grasas y causar ranciedad .

Productos farmacéuticos

En la industria farmacéutica , los preparados de levadura se utilizan como suplementos vitamínicos y biológicamente activos , principalmente debido a su alto contenido en vitamina B. Los preparados de levadura se suelen utilizar en forma de extractos secos o líquidos . El requerimiento diario de vitaminas B está contenido en 25 gramos de levadura seca.

Levadura de alimentación

En las industrias de fermentación, se acumulan como subproducto grandes cantidades de biomasa de levadura rica en proteínas, grasas y carbohidratos. La masa de levadura o los extractos de levadura se pueden utilizar como aditivos para piensos . La especie Candida utilis se cultiva especialmente como levadura forrajera , que se desarrolla bien en varios sustratos que contienen tanto hexosas como pentosas . La levadura de forraje seco es producida anualmente por la industria en cantidades de decenas de millones de toneladas.

La levadura de leche (Kluyveromyces) se utiliza para obtener proteína alimenticia a partir del suero.

Eremothecium Ashby ( Eremothecium ashbyi ) se utiliza en la cría de animales para producir concentrados de riboflavina. Para ello, el hongo se cultiva sobre cereales o restos de comida, mientras que el sustrato conserva la calidad del pienso y se enriquece con vitaminas.

Tecnologías bioquímicas

Producción de alcohol etílico

Para la producción de alcohol por fermentación, seguida de destilación y purificación del producto, se utilizan papas , granos , melazas , desechos de la industria maderera y de pulpa y papel . Dado que la mayoría de las levaduras no son capaces de descomponer la celulosa , esta se sacarifica preliminarmente por hidrólisis , para lo cual se trata con ácidos o enzimas de malta . Algunas especies, como pachysolen tannophilus ( Pachysolen tannophilus ) y pichia de tallo ( Pichia stipitis ) ( Scheffersomyces stipitis ) fermentan activamente la xilosa y se utilizan para transformar los desechos de madera en alcohol.

Durante la fermentación se libera una gran cantidad de dióxido de carbono , que se aprovecha; subproductos valiosos de la fermentación alcohólica también son furfural , alcohol metílico , algunos alcoholes superiores (ver aceites de Fusel ).

Producción de vitaminas

Para la producción industrial de vitaminas se utilizan especies y cepas conocidas como "supersintéticos". Por ejemplo, un supersintético de riboflavina (vitamina B 2 ) es el Eremothecium de Ashby ( Eremothecium ashbyi ), que se encuentra naturalmente como un parásito del algodón . Eremothecium es fácil de cultivar en cultivo profundo en medios nutritivos de carbohidratos enriquecidos con nitrógeno orgánico y vitaminas a una temperatura de 28-30 °C. La producción de riboflavina es de 1-2 a 6 gramos por 1 litro de medio.

Otros productos bioquímicos

Se pueden usar varias levaduras en la industria y en el laboratorio para síntesis bioquímicas estereoselectivas . Por lo tanto, si se agrega éster acetoacético a un medio nutritivo líquido con levadura de panadería , luego de la fermentación, el enantiómero (+)(S) puro del éster de ácido β-hidroxibutírico se puede aislar de la mezcla [12] , que luego se usa para sintetizar otros compuestos ópticamente activos [13 ] .

Otra forma es utilizar una mezcla racémica sintética como sustrato nutritivo ; mientras que la levadura consume solo un enantiómero, y el segundo permanece sin cambios. Ambos métodos tienen la desventaja de que solo uno de los dos enantiómeros está disponible como resultado de la síntesis (o consumo).

Los lipomicetos (género Lipomyces ) son prometedores como productores de lípidos y amilasas .

La yarrovia lipolítica ( Yarrowia lipolytica ) se puede utilizar para varias síntesis biotecnológicas basadas en productos derivados del petróleo , ya que esta especie se desarrolla bien en alcanos normales aislados del petróleo.

Objetos de prueba analíticos

Las especies y cepas de levadura difieren tanto en sus requisitos de vitaminas como en su capacidad para sintetizarlas por sí mismas. Estas características subyacen al uso de cepas de levadura con una necesidad absoluta de una o dos vitaminas como bioindicadores. Existen métodos para la determinación cualitativa y cuantitativa utilizando objetos de prueba de levadura de vitaminas B, que son factores de crecimiento de levadura : biotina , tiamina , inositol , piridoxina , ácido pantoténico y ácido nicotínico .

Especies patógenas

Patógenos humanos

Candida albicans  : un hongo que se asienta en la piel y las membranas mucosas de una persona, generalmente no causa fenómenos patológicos, pero si se multiplica en exceso, puede causar enfermedades: candidiasis . La candidiasis puede desarrollarse cuando se infecta con una cepa con mayor patogenicidad , violaciones de la composición de la microflora ( disbacteriosis ) o con una disminución de la inmunidad , en particular, en el contexto de la infección por VIH .

Hay casos conocidos de producción de metabolitos tóxicos para humanos por Saccharomycetes . [catorce]

Patógenos de plantas agrícolas

Los hongos miceliales o dimórficos de los géneros Eremothecium y Nematospora parasitan plantas, principalmente frutos, y son importantes como patógenos de plantas cultivadas . La mayoría de las especies se distribuyen en climas subtropicales . La propagación de la infección y la infección de las plantas se produce a través de insectos.

Eremothecium Ashby ( Eremothecium ashbyi ) y Eremothecium gossypii ( sinónimos de spermophthora del algodón , Spermophthora gossypii ; nematospora del algodón, Nematospora gossypii ) infectan las cápsulas de algodón .

La nematospora de la avellana ( Nematospora coryli ) provoca la pudrición de la avellana y puede causar daños significativos a los cultivos de pistacho en el norte de África y Asia . Externamente, las nueces se ven intactas, pero la semilla se oscurece y luego se pudre y se cubre con una capa blanca de ascosporas y micelio del hongo. La misma especie se encuentra en los tomates , anteriormente una variedad que afecta a los tomates se consideraba una especie separada: la nematospora del tomate ( N. lycopersici ). La nematospora del frijol ( Nematospora phaseoli ) parasita los frijoles y otras plantas .

Notas

  1. ↑ 1 2 3 4 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , pág. 186.
  2. ↑ Sobchenko et al., 2009 , pág. 43-44.
  3. ↑ 1 2 3 Wijayawardene N. N., Hyde K. D., Lumbsch H. T., Liu Jian-Kui, Maharachchikumbura S. S. N., Ekanayaka A. H., Tian Qing, Phookamsak R.  Esquema de Ascomycota: 2017  // Diversidad fúngica. - 2018. - Vol. 88, núm. 1.- Pág. 167-263. -doi : 10.1007/ s13225-018-0394-8 .
  4. ↑ Curso de plantas inferiores, 1981 , p. 339-340.
  5. ↑ Sobchenko et al., 2009 , pág. 43.
  6. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , pág. 71-74.
  7. ↑ 1 2 Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Myconet Volumen 14. Primera parte. Esquema de Ascomycota - 2009. Segunda parte. Notas sobre la sistemática de ascomicetos. números 4751–5113  // Fieldiana Life and Earth Sciences. - 2010. - Vol. 1.- Pág. 1-64. -doi : 10.3158 / 1557.1 .
  8. ↑ 1 2 Kurtzman C. P., Robnett C. J.  Relaciones entre géneros de Saccharomycotina ( Ascomycota ) a partir del análisis filogenético multigénico de especies tipo  // FEMS Yeast Research. - 2013. - Vol. 13, núm. 1.- Pág. 23-33. -doi : 10.1111/ 1567-1364.12006 . —PMID 22978764 .
  9. ↑ Mühlhausen S., Kollmar M.  La filogenia molecular de Saccharomycetes secuenciados revela polifilia del uso alternativo de codones de levadura  // Genome Biology and Evolution. - 2014. - Vol. 6, núm. 12.- Pág. 3222-3237. -doi : 10.1093 / gbe/evu152 . —PMID 25646540 .
  10. ↑ Shen Xing-Xing, Zhou Xiaofan, Kominek J., Kurtzman C. P., Hittinger C. T., Rokas A.  Reconstrucción de la columna vertebral de la filogenia de la levadura Saccharomycotina usando datos a escala del genoma  // G3: Genes, Genomes, Genetics. - 2016. - Vol. 6, núm. 12.- Pág. 3927-3939. -doi : 10.1534/ g3.116.034744 . — PMID 27672114 .
  11. ↑ Krassowski T., Coughlan A. Y., Shen Xing-Xing, Zhou Xiaofan, Kominek J., Opulente D. A., Riley R., Grigoriev I. V., Maheshwari N., Shields D. C., Kurtzman C. P., Hittinger C. T., Rokas A., Wolfe K. H.  Evolutionary inestabilidad de CUG-Leu en el código genético de levaduras en ciernes  // Nature Communications. - 2018. - Vol. 9, núm. 1.- P. 1887 (8 p.). -doi : 10.1038/ s41467-018-04374-7 . —PMID 29760453 .
  12. ↑ Con un rendimiento relativamente alto (64 %), se aísla un producto con una pureza enantiomérica del 95 %; su posterior purificación puede llevarse a cabo por métodos químicos.
  13. ↑ Tietze L., Aicher T. . Química orgánica preparativa: reacciones y síntesis en la práctica de la química orgánica y laboratorio de investigación / Per. con él. edición Yu. E. Alekseeva. — M .: Mir , 1999. — 704 p. - ISBN 5-03-002940-0 .  - S. 485-486.
  14. ↑ Según "Botánica" de Belyakova; en fuentes más antiguas escriben que los Saccharomycetes no producen toxinas.

Literatura

  • Belyakova G. A., Dyakov Yu. T. , Tarasov K. L. . Botánica. T. 1. Algas y hongos. - M. : Centro Editorial "Academia", 2006. - 320 p. — ISBN 5-7695-2731-5 .
  • Garibova L. V., Lekomtseva S. N. . Fundamentos de Micología: Morfología y taxonomía de hongos y organismos similares a hongos. - M. : Asociación de publicaciones científicas de KMK, 2005. - 220 p. — ISBN 5-87317-265-X .
  • Vida vegetal. Enciclopedia en 6 vols. Vol. 2: Hongos / Ed. M. V. Gorlenko . - M. : Educación , 1976. - 479 p.
  • Curso de plantas inferiores / Ed. M. V. Gorlenko . - M. : Escuela superior , 1981. - 504 p.
  • Sobchenko V. A., Khramchenkova O. M., Bachura Yu. M., Tsurikov A. G. . Algología y micología: Hongos y organismos similares a hongos. - Gómel: GGU im. F. Skorina , 2009. - 100 p. — ISBN 978-985-439-399-5 .

Enlaces

  Ir al elemento de Wikidata  diccionarios y enciclopedias
Taxonomía