Origen de las aves

El origen de las aves es el proceso evolutivo que dio como resultado la formación de un grupo de aves (Aves). Según los conceptos modernos, las aves son dinosaurios terópodos especializados del clado maniraptor , cerca de otros dinosaurios emplumados como los dromeosáuridos y los troodóntidos . Tradicionalmente, el género de aves más antiguo que se conoce es Archaeopteryx ( Archaopteryx ), que vivió a finales del Jurásico .

Algunos autores se adhieren a una versión alternativa, según la cual el ave más antigua conocida o una forma cercana a ellos es Protoavis del Triásico Superior [1] . Según esta versión, tanto las aves como los terópodos descienden de uno de los primeros grupos de arcosaurios . La mayoría de los expertos consideran a protoavis una quimera y no la tienen en cuenta [2] [3] .

Hipótesis clásicas

"Desde cero" (desde cero; cursorial)

Las hipótesis del grupo "desde cero" derivan las aves directamente de los animales terrestres y están históricamente asociadas con la versión de los dinosaurios del origen de las aves. Esta versión fue presentada originalmente por Thomas Henry Huxley en el siglo XIX. En los años 70 del siglo XX, fue revivido por John Ostrom . Basado en una comparación de la osteología de Archaeopteryx y los dinosaurios terópodos (especialmente el Deinonychus que describió ), Ostrom concluyó que los parientes más cercanos de Archaeopteryx eran los celurosaurios de la familia de los dromeosáuridos .

Posteriormente, los hallazgos de Ostrom han sido respaldados por estudios cladísticos , el descubrimiento de especímenes de celurosaurios con plumas impresas, comparaciones de la microestructura de la cáscara de huevo y la biología reproductiva de celurosaurios y aves [4] [5] [6] . Hoy en día, la hipótesis de los terópodos es aceptada por la mayoría de los paleontólogos.

La filogenia moderna de las aves y los grupos de terópodos más cercanos a ellas es la siguiente:

• tetanuras
  • Coelurosauria - Coelurosaurs
    • Maniraptoriformes
      • Maniraptor
        • Eumaniraptor
          • Deinonychosauria ( Dromaeosauridae + Troodontidae )
          • Aves  - Aves
            • Arqueopterigiformes
            • Pygostylia
              • Neornithes

Dado que las aves resultaron ser parientes cercanos de los depredadores terrestres bípedos, surgió la pregunta de cómo estos animales desarrollaron el vuelo. Varios autores plantean varias hipótesis, que se combinan en un grupo "desde cero" [7] [8] . Por primera vez, una idea así fue expresada [9] por Samuel Williston en 1879 [10] . Ostrom sugirió en 1976 que la transformación de las extremidades anteriores en alas se debió a su uso para atrapar insectos . Esta hipótesis fue repetidamente criticada y en 1997 Ostrom la abandonó [8] .

Una variante de la hipótesis “desde cero” – correr cuesta arriba con la ayuda de alas  – fue propuesta [11] en 2003 por Kenneth Dial con base en la observación de polluelos de kekliks trepando superficies inclinadas (hasta casi verticales), ayudándose del aleteo [8] [7] .

"Desde los árboles hacia abajo" (arbóreo; árboles hacia abajo)

Esta conjetura fue propuesta [12] en 1880 por Othniel Charles Marsh [10] . Fue desarrollado por los partidarios del origen de las aves de los reptiles de los árboles. Así, a principios del siglo XX, Gerhard Heilmann, basado en una revisión detallada de la biología de las aves (incluido el Archaeopteryx) y los reptiles , concluyó que los parientes más cercanos de las aves deberían considerarse pseudosuquios triásicos (del superorden tecodontos ). La hipótesis del tecodonto fue generalmente aceptada a mediados del siglo XX y hoy en día es apoyada por varios especialistas. Sin embargo, hasta el momento actual, no se han encontrado formas filogenéticamente cercanas a Archaeopteryx u otras aves tempranas entre los pseudosuquios.

Alik Walker en la década de 1970 comprobó la relación de Archaeopteryx y todas las aves con los arcosaurios triásicos del suborden sphenosuchian, relacionados con los cocodrilos modernos [13] . Los argumentos de Walker fueron criticados repetidamente y, posteriormente, el propio autor reconoció que la hipótesis era insostenible.

Hasta hace poco, ambas hipótesis fueron perdiendo adeptos paulatinamente. Sin embargo, tras el descubrimiento de los animales emplumados de cuatro alas ( microraptor y algunos otros pequeños dinosaurios), predichos por William Beebe en 1915 bajo el nombre de "tetrapteryx" ( Tetrapteryx ) [14] , el grupo de hipótesis "abajo de los árboles" es floreciendo de nuevo. Curiosamente, en 1926 Heilman [15] intentó confirmar la hipótesis de Beebe examinando las patas de pichones de palomas y jacanas , pero su investigación fue entonces percibida con gran escepticismo.

Algunos autores llegaron a la conclusión de que pertenecían a las antiguas aves Scansoriopterygid . En Scansoriopteryx se encontraron rasgos anatómicos característicos de las aves : extremidades anteriores alargadas, huesos del carpo en forma de media luna, patas adaptadas para sentarse en las ramas. Las plumas de sus extremidades delanteras y traseras indican que podía deslizarse por el aire volando entre los árboles, lo que a su vez significa que el vuelo no se originó "de abajo hacia arriba" cuando los dinosaurios terópodos terrestres comenzaron a volar, y "de arriba hacia abajo ", cuando a los arcosaurios les crecían plumas que les permitían permanecer en el aire por un corto tiempo. La asignación de Scansoriopteryx a las aves volvió a suscitar dudas sobre el origen de las aves a partir de los dinosaurios [16] . Pero estudios posteriores (por ejemplo, Lefèvre et al. , 2017) no confirmaron esta opinión [17] .

Otras hipótesis

Después del descubrimiento de protoavis por Sankar Chatterjee en 1984, aparecieron varias hipótesis nuevas, que ahora generalmente no se toman en serio:

• Según el propio Chatterjee, el ave más antigua es Protoavis , no Archaeopteryx . Al mismo tiempo, los parientes más cercanos de las aves son los ceratosaurios triásicos  , un grupo de dinosaurios terópodos que tenían una serie de características significativas características de las aves (cerca de la estructura heterocíclica de las vértebras cervicales , fusión de huesos pélvicos, etc.). Estas características del esqueleto de ceratosaurio se consideran tradicionalmente como el resultado de la convergencia. Al mismo tiempo, apareció el vuelo como resultado de la planificación de los dromerosáuridos de los árboles.
• La hipótesis del origen difilético de las aves, desarrollada por E. N. Kurochkin , se basa en parte en el estudio de los protoavis . Según esta hipótesis, las aves cola de abanico descienden de algún grupo de arcosaurios del Jurásico , de los cuales Protoavis es un pariente cercano. Las aves con cola de lagarto (como Archaeopteryx y Enantiornithes ) son descendientes de los terópodos . Al mismo tiempo, los antepasados ​​​​del pájaro no vivían en árboles reales, sino en arbustos, en los que saltaban con la fuerza de sus patas, pero saltaban, ralentizando el salto con rápidos movimientos de sus patas delanteras emplumadas. La clave de esta hipótesis es la falta de una etapa de vuelo deslizante, que ha sido repetidamente criticada por los partidarios de la hipótesis “desde el suelo hacia arriba”, según la cual el vuelo deslizante es autosuficiente y no es capaz de convertirse en un aleteo. una. Sin embargo, según Kurochkin, el vuelo planeador aún tenía lugar, pero no se refería a las aves reales, sino a una rama de desarrollo sin salida representada por Archaeopteryx. Otro punto clave en la hipótesis de Kurochkin es que, a diferencia de los autores de las hipótesis clásicas "descendiendo de los árboles", él cree que las extremidades anteriores desempeñaron un papel auxiliar durante la escalada y no se envolvieron alrededor del tronco del árbol, sino que se aferraron a pequeñas ramas vecinas, ayudando a equilibrar. El papel principal en la escalada en la hipótesis de Kurochkin se asigna a las extremidades traseras fuertes. Esta es la segunda respuesta a los críticos de la hipótesis del árbol caído, quienes argumentan que trepar árboles con las extremidades anteriores envueltas alrededor del tronco del árbol es incompatible con el vuelo con aleteo.
• La hipótesis de "pronunciamiento de proavis" de Garner, presentada en 1999, rechaza tanto la idea de "desde la base" como la de "desde los árboles hacia abajo". Según esta hipótesis, el vuelo aparecía como resultado de saltar sobre la presa de una emboscada desde una altura, y la aparición de plumas servía para aumentar la precisión del salto. En apoyo de la hipótesis, Garner cita la línea cladística Sinosauropteryx-Protarchaeopteryx-Caudipteryx-Archaeopteryx-Iberomesornis-Enantiornithes-Ornithurae , construida por Gee un año antes.
• La hipótesis de Peters se presentó en 2002 como un desarrollo de la idea de Garner. Como una de las pruebas de su hipótesis, Peters criticó tanto la hipótesis clásica "desde los árboles hacia abajo" como la clásica "desde cero". Así, por ejemplo, en su opinión, la adaptación de los miembros anteriores a la escalada contradice la adaptación al vuelo.
• La hipótesis de Lacasa-Ruiz (Lacasa-Ruiz, 1993) y Loparev (1996) - fue planteada originalmente por Lacasa-Ruiz en 1993, y luego finalizada en 1996 por S. A. Loparev, quien citó como prueba un análisis comparativo de la estructura de la pelvis de las aves, y también la ontogenia de las aves modernas. Según la hipótesis, los ancestros de las aves vivían en aguas poco profundas cubiertas de vegetación, y las plumas de las extremidades anteriores servían originalmente para crear sombra para atraer peces (así es como cazan algunas aves de los pantanos). Al escapar de los depredadores, balancearse con las extremidades anteriores hizo que fuera más fácil correr sobre aguas poco profundas pantanosas cubiertas de vegetación, lo que gradualmente se convirtió en el uso de un efecto de pantalla y luego en un vuelo de tránsito (vuelo de crucero).
• Hipótesis de Savelyev  : presentada en 2005. De acuerdo con esta hipótesis, las aves vivían originalmente en aguas poco profundas y luego aprendieron a bucear usando sus extremidades anteriores como un cazo y un pingüino , que era una adaptación previa al vuelo [18] [8 ] .

Fósiles encontrados

El origen evolutivo de las plumas se remonta al Carnotaurus , cubierto de numerosos tubérculos similares a folículos [19] . La siguiente etapa se observa en Sinosauropteryx y Diluna , que están cubiertos de plumón fibroso [19] . Y finalmente, se pueden observar plumas verdaderas en Caudipteryx , Protarcheopteryx , Sinornithosaurus y Microraptor [19] .

Véase también

• dinosaurios emplumados
• pájaros enantiornitos

Notas

1. ↑ E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin , N. V. Zelenkov (editor responsable). Vertebrados fósiles de Rusia y países vecinos. Reptiles y aves fósiles. Parte 3 / A. V. Lopatin. - M. : GEOS, 2015. - T. 3. - S. 56. - 300 p. - ISBN 978-5-89118-699-6 .
2. ↑ Zhou Z. El origen y la evolución temprana de las aves: descubrimientos, disputas y perspectivas a partir de la evidencia fósil // Naturwissenschaften. - 2004. - vol. 91, núm. 10 . - Pág. 455-471. -doi : 10.1007 / s00114-004-0570-4 . —PMID 15365634 .
3. ↑ Mayr G. Introducción a las aves, la configuración geológica de su evolución y el esqueleto aviar // Evolución aviar. El registro fósil de aves y su significado paleobiológico. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - P. 4. - 306 p. - (Temas de Paleobiología). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 . -doi : 10.1002/ 9781119020677.ch1 .
4. ↑ Gauthier J. Monofilia saurisquiana y el origen de las aves // El origen de las aves y la evolución del vuelo / K. Padian. - San Francisco: Academia de Ciencias de California, 1986. - P. 1-55. — (Memorias de la Academia de Ciencias de California #8). — ISBN 0-940228-14-9 .
5. ↑ Padian K., Chiappe L. El origen y la evolución temprana de las aves. Biol. Rev., 1998, v. 73, pág. 1-42
6. ↑ Chiappe L. Los parientes más cercanos de las aves. Ornitología Neotropical, 2004, v. 15, pág. 101-116
7. ↑ 1 2 Wang M., Zhou Z. La evolución de las aves con implicaciones de nuevas evidencias fósiles // La biología del sistema respiratorio aviar / JN Maina. — Springer, 2017. — P. 1–26. — 250p. — ISBN 978-3-319-44153-5 . -doi : 10.1007 / 978-3-319-44153-5_1 .
8. ↑ 1 2 3 4 Kurochkin E. N. , Bogdanovich I. A. Sobre el problema del origen de las aves: compromiso y enfoques sistémicos  // Izvestiya RAS, serie biológica. - 2008. - Nº 1 . - S. 15-17 .
9. ↑ Williston SW ¿Las aves derivan de los dinosaurios? (Inglés)  // Kansas City Review of Science and Industry. - 1879. - P. 457-460.
10. ↑ 1 2 Ostrom JH Archaeopteryx y el origen del vuelo  // The Quarterly Review of Biology. - 1974. - vol. 49, núm. 1 . - Pág. 27-47. -doi : 10.1086/ 407902 .
11. ↑ Dial KP Wing-Assisted Incline Running and the Evolution of Flight  // Science. - 2003. - vol. 299, nº 5605 . - Pág. 402-404. -doi : 10.1126 / ciencia.1078237 . - . —PMID 12532020 .
12. ↑ Marsh, OC Odontornithes: Una monografía sobre las aves dentadas extintas de América del Norte. Informe de la exploración geológica del paralelo cuarenta, vol. 7 . - Washington: Imprenta del Gobierno, 1880. - P. 189. - doi : 10.5962/bhl.title.61298 . ( Otro enlace ).
13. ↑ Walker AD Nueva luz sobre el origen de las aves y los cocodrilos // Naturaleza. - 1972. - vol. 237, nº 5353 . - Pág. 257-263. -doi : 10.1038/ 237257a0 . — .
14. ↑ Beebe WH Una etapa de tetrapteryx en la ascendencia de las aves  // Zoologica: contribuciones científicas de la Sociedad Zoológica de Nueva York. - 1915. - Vol. 2.- Pág. 38-52.
15. ↑ Heilmann G. "El origen de las aves" L.1926
16. ↑ Lenta.ru: Ciencia y tecnología: Ciencia: Los pájaros resultaron ser "hermanos" de los dinosaurios
17. ↑ Lefèvre Ulysse, Cau Andrea, Cincotta Aude, Hu Dongyu, Chinsamy Anusuya, Escuillié François, Godefroit Pascal. Un nuevo terópodo jurásico de China documenta un paso de transición en la macroestructura de las plumas  //  La ciencia de la naturaleza. - 2017. - Vol. 104, núm. 74 . -doi : 10.1007 / s00114-017-1496-y .
18. ↑ Savelyev S. V., Alifanov V. R. El cerebro y el problema del origen de las aves de los dinosaurios  // Sistema Cretácico de Rusia y países vecinos: problemas de estratigrafía y paleogeografía. Materiales de la IX reunión de toda Rusia. ed. E.Yu. Baraboshkina, T.A. Lipnitskaya, A.Yu. Guzhikov. - 2018. - S. 246-248 .
19. ↑ 1 2 3 "Dinosaurios. Una historia natural concisa". David E. Fastovsky (Universidad de Rhode Island) y David B. Weishampel (Universidad Johns Hopkins), con ilustraciones de John Sibbick, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (libro electrónico), ISBN 978-0-521-88996-4 (tapa dura), ISBN 978-0-521-71902-5 (tapa blanda) , parte III: "Saurischia: carne, poder y magnitud", capítulo 9 "Theropoda I: naturaleza roja con dientes y garras", sección "Vidas y estilos de vida de los terópodos", subsección "El flaco en la piel", página 199

Literatura

• Kurochkin E. N. , Bogdanovich I. A. Sobre el problema del origen de las aves: compromiso y enfoques sistémicos  // Izvestiya RAS, serie biológica. - 2008. - Nº 1 . - S. 15-17 . ,UDC568.2(591.174)
• Kurochkin ES Evolución paralela de dinosaurios terópodos y aves. - Revista Zoológica 2006, Volumen 85, No. 3.
• Kurochkin E.N. Nuevas ideas sobre el origen y la evolución temprana de las aves // Logros y problemas de la ornitología del norte de Eurasia a principios de siglo. Actas de la Conferencia Internacional "Problemas Actuales del Estudio y Protección de las Aves en Europa del Este y Norte de Asia". República de Tartaristán, 29 de enero - 3 de febrero de 2001. Ed. E. N. Kurochkin y I. I. Rakhimov. - Kazan : editorial MAGARIF, 2001. - S. 68-96.
• Kurochkin E. N. Sobre el dinosaurio de cuatro alas y el origen de las aves // Revista Nature , 2004.
• Kurochkin E. Ancestros del reino emplumado // " Around the World ", febrero de 2007, No. 2 (2797), título "Espiral del tiempo".
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• Pram R, Bash A. Dinosaurios o pájaros: ¿quién emplumó primero? // " En el mundo de la ciencia ", 2003, No. 7.
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• Chatterjee S. El ascenso de los pájaros. — Baltimore y Londres, Johns Hopkins University Press. 1997
• Chatterjee S. Protoavis y la evolución temprana de las aves. — Paleontográfica, Abt. A, bd. 254, Lfg., 1999, 1-3, pág. 1-100
• Chatterjee , S. 1987. Skull of Protoavis y Early Evolution of Birds. Revista de Paleontología de Vertebrados 7(3)(Suplemento): 14A.
• Kevin Padian y Luis M. Chiappe . El origen de las aves y su vuelo. SCIENTIFIC AMERICAN, FEBRERO DE 1998

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