Entandrofragma
Entandrophragma ( lat. Entandrophragma ) es un género de árboles de hoja caduca, cuyos representantes crecen solo en África tropical . Pertenece a la familia de las Meliáceas . Consta de 10-12 especies , algunas de las cuales tienen un estatus protegido de " vulnerable " .
El rango del género cubre la mayor parte de África occidental , central , oriental y sudafricana . Aquí, los representantes del género, junto con algunos otros géneros de meliaceae, a menudo dominan en el nivel superior de los bosques siempreverdes y caducifolios . El género incluye plantas dioicas con hojas pinnadas y grandes inflorescencias complejas . Las flores son de cinco pétalos. El fruto es una caja . En el sistema Meliaceae , los más cercanos filogenéticamente al género Entandrophragma son los géneros Cedrela y Toona .
En el mercado, la madera de entandrophragma aparece como parte del grupo de la caoba y es un importante artículo de exportación para varios países de África tropical. La corteza de entandrophragma tiene una variedad de usos en la medicina popular , y los estudios de compuestos biológicamente activos producidos por representantes de este género han encontrado su actividad insecticida junto con propiedades antibacterianas , antivirales , antifúngicas y posiblemente anticancerígenas .
Título
El género Entandrophragma fue aislado por primera vez por el botánico suizo Casimir Decandol en 1894 [2] cuando transfirió la especie descrita en 1859 por Friedrich Velwich como Swietenia angolensis del género Swietenia a un género separado [3] [4] . Decandol eligió el nombre del género teniendo en cuenta el hecho de que los estambres de la flor de la planta crecen juntos en un tubo estaminal , cuya parte inferior está dividida por tabiques en pequeños compartimentos; se deriva de otro griego. ἐν 'en', ἀνήρ (genitivo ἀνδρός ) 'masculino' (en este caso, esta palabra se refiere al androceo de una flor) y φράγμα 'separación, división, partición' [5] .
Distribución
Representantes del género Entandrophragma crecen en bosques húmedos y secos siempreverdes y caducifolios de África tropical [6] . En África occidental, el rango total del género cubre casi toda la zona de bosque tropical de la región de Guinea , desde Guinea en el oeste hasta Camerún y Guinea Ecuatorial en el este. En África Central, se extiende desde la República Centroafricana en el norte hasta Angola y Zambia en el sur (incluido el extremo noroeste de Namibia ). En África Oriental, el rango del género se extiende desde Sudán del Sur y las regiones occidentales de Kenia en el norte hasta Mozambique en el sur (pero prácticamente no llega a la costa del Océano Índico ). Finalmente, en Sudáfrica, el entandrofragma crece en el noreste de la región, en Zimbabue y Swazilandia , así como en áreas adyacentes de Botswana y Sudáfrica [7] .
Junto con los representantes de los géneros Khaya y Lovoa , también pertenecientes a la familia de las meliáceas, las especies del género Entandrophragma dominan en el nivel superior de los bosques tropicales de montaña de África [8] .
Descripción
Todos los representantes del género Entandrophragma son árboles que alcanzan una altura de 40-50 mo más [6] . En octubre de 2016, un equipo de botánicos alemanes y suizos publicó un estudio según el cual un espécimen del entandrofragma alto ( Entandrophragma excelsum ) que crece en la cordillera del Kilimanjaro es el árbol más alto de África, alcanzando una altura de 81,5 metros. Se estima que el árbol tiene más de 470 años [9] [10] .
Plantas dioicas . Las hojas suelen ser pares (a veces impar-pinnadas), sus folíolos son enteros (lisos o con pelos simples) [11] [12] .
Inflorescencias - grandes, combinadas heterogéneas ( thyrsas ). El cáliz es de hojas conjuntas, su borde es macizo o dividido en 5 lóbulos afilados. La corola consta de 5 pétalos amarillentos de unos 2 mm de largo. El disco de néctar de las flores masculinas tiene forma de cojín, el número de estambres es de 10 y se fusionan en un tubo conectado al disco por 10 o 20 crestas o particiones cortas. Los tubos estaminados tienen forma de cántaro o copa, su borde es macizo o disecado (ligeramente o bastante profundo). En las flores femeninas, el disco de néctar se reduce a una hinchazón ligeramente visible en la base del ovario [11] [12] . El ovario es de 5 células, cada nido contiene de 4 a 12 óvulos [13] .
El fruto es una caja oblonga septífraga de cinco secciones en forma de cigarro, fusiforme, cilíndrica o maza. La columna central de la caja es de cinco lados y se extiende hasta la parte superior de este último [11] [12] . El tamaño del feto varía: por ejemplo, en el fruto de E. cylindricum son 6-14 cm por 2,5-4 cm [14] , en E. utile - 14-28 cm por 4,5-7 cm [15] . Hay de 3 a 9 semillas por nido de ovarios , cada uno de los cuales está unido a la columna central y está equipado con un ala en el extremo; el endospermo residual está representado por una capa delgada [12] . Las semillas difieren notablemente en su longitud incluso entre miembros de la misma especie; así, en E. candollei varía de 5 a 12 cm [16] . El embrión tiene dos cotiledones delgados y la raíz germinal sobresale lateralmente [12] .
Juego de cromosomas : 2n = 36 o 2n = 72 [11] .
Posición sistemática
El género Entandrophragma pertenece a la subfamilia Cedreloideae de la familia de las meliáceas ( Meliaceae ) [13] . En esta subfamilia, representa un grupo hermano del clado formado por los géneros Cedrela y Toona (y normalmente clasificado como la tribu Cedreleae [17] [18] ), que se separó de este clado hace unos 30 millones de años [ 19] .
Especies
Según los conceptos modernos, el género Entandrophragma incluye 10 especies (a veces se indican 11 [11] o 12 especies [20] [21] ). A continuación se muestra una lista de ellos según la base de datos Catalog of Life [22] :
- E. angolense ( Welw. ) C.DC. typus [23] [24] -Entandrophragma angoleño, othiama [6] - una especie extendida en África tropical (desdeGuineayAngolaen el oeste hastaSudán del Sury las regiones occidentales deKeniaen el este) [25] . Las hojas son grandes, cada una de ellas consta de 8 (14)-20 (22) hojas oblongas de 7 a 28 cm de largo. Inflorescencias de hasta 40 cm de largo y flores individuales de 4-5 mm de largo, de color blanco verdoso. Los frutos son cápsulas cilíndricas de 11-22 cm de largo y 3-5 cm de diámetro, color - de marrón a negro; semillas - de 6 a 9,5 cm de largo [26] [27] . Árbol caducifolio, que alcanza una altura de 50 m; se distingue por un tronco delgado y recto (hasta 2,5 m de diámetro), que se ramifica solo a partir de una altura de 20 a 23 m En algunos casos, las raíces fuertemente desarrolladas en forma de tablón se elevan a lo largo del tronco hasta una altura de 6 m. pulido; se utiliza enla producción de muebles, para ladecoracióny la fabricación deaccesorios. La corteza se utiliza para obtener tinte marrón [6] [28] .
- E. bussei Daños ex Engl. - Crece enTanzaniayBurundi. Árbol que alcanza los 10-20 m de altura [29] [30] . La madera es de color marrón rojizo, pesada; bien procesado, pero no sujeta bien las uñas. Se utiliza en la construcción, paradecoración,torneado, elaboración de herrajes, cajas y contrachapados [31] .
- E. candollei Harms -entandrofragma, okosipo [6] - crece en África tropical (desdeGuineaen el oeste hasta laRepública Democrática del Congoen el este) [32] . Las hojas tienen unpecíolo20 cm de largo, y cada hoja consta de 10 a 20 hojas oblongas de 5 a 18 cm de largo. Inflorescencias de hasta 30 cm de largo, y las flores individuales tienen unpedicelode hasta 3 mm de largo y pétalos de color blanco verdoso de 6-7 mm de largo. Los frutos son cápsulas cilíndricas de 17-23 cm de largo y 3-5 cm de diámetro, de color marrón púrpura o marrón oscuro; semillas - de 5 a 12 cm de largo [16] [33] . Un árbol que alcanza una altura de 65 m; esbelta, no ramificada hasta una altura de 30 m, un tronco de hasta 2 m de diámetro La madera es rosada, en los árboles viejos a veces no se oscurece con la luz, densa (en los árboles recién cortados se hunde en el agua), es bien pulido; en comparación con el sapeli, es menos decorativo y generalmente se usa paracarpintería [6] [34] .
- E. caudatum ( Sprague ) Sprague : crece en el sur de África (Sudáfrica,Namibia,Botswana,Zimbabue,Swazilandia,Mozambique,Zambia,Malawi) [35] . Hojas de hasta 25 cm de largo, cada hoja consta de 5-8 pares de hojas oblongas de hasta 11 cm de largo. Inflorescencias de hasta 20 cm de largo, flores de color verde pálido con pétalos de 5-6 mm de largo. Tubos estaminales de 3-4 mm de largo. Los frutos son cajas en forma de cigarro de 15–20 cm de largo y 5 cm de diámetro Tamaño de las semillas: 9–10 por 2 cm [36] . El árbol mide de 3 a 30 m de altura, y su tronco alcanza 1,5 m de diámetro [37] . La madera es de color marrón rojizo o marrón oscuro, moderadamente pesada. Se utiliza en algunas zonas para la fabricación de accesorios ycanoas, pero su oferta es limitada [31] .
- E. cylindricum ( Sprague ) Sprague - Entandrophragma cilíndrico , o sapele [6] - extendido en África tropical (desde Sierra Leona en el oeste hasta Uganda en el este) [38] . Puede crecer en áreas más secas que otras especies del género Entandrophragma, y en la mayor parte del rango del género es su especie más común. Las hojas tienen un pecíolo de 5 a 13 cm de largo, y cada una de las hojas consta de 6-7 pares de hojas oblongas de 4 a 15 cm de largo, la inflorescencia alcanza una longitud de 25 cm; las flores son pequeñas, de color amarillo verdoso. Tubos estaminales de unos 2 mm de largo. El fruto es una cápsula cilíndrica de 6 a 14 cm de largo y de 2,5 a 4 cm de diámetro, cuyo color varía de marrón a negro púrpura. La longitud de las semillas es de 6 a 11 cm [14] [39] . Árbol caducifolio, que alcanza una altura de 65 m, y alcanza un diámetro de hasta 6 m.La madera es blanquecina, dura (como el roble pedunculado ), pero no pesada; el duramen es rosado al principio, pero rápidamente se oscurece con la luz hasta el color marrón rojizo de una caoba típica . Es característico un patrón claro de rayas uniformes, más pronunciadas en las secciones radiales. Se utiliza para la construcción de barcos y barcos, casas, para la fabricación de accesorios , se utiliza para la decoración de interiores, en la producción de muebles y carpintería [6] [40] .
- E. delevoyi De Wild. - crece enZambia, en el este de laRepública Democrática del Congoy en el suroeste deTanzania [41] . Las hojas tienen un pecíolo de hasta 25 cm de largo, y cada hoja consta de 3-5 pares de hojas oblongas de 5 a 18 cm de largo. Las inflorescencias alcanzan una longitud de 15 cm y las flores individuales tienen unpedicelode hasta 2 mm de largo y pétalos de 5-7 mm de largo. Tubos estaminales de 5-7 mm de largo. El fruto es una caja cilíndrica de 14-16 cm de largo y 3-3,5 cm de diámetro Tamaño de la semilla: 7-8,5 por 1,5 cm Un árbol que alcanza una altura de 35 m, y su tronco de diámetro alcanza 1,5 m; la corteza es de color marrón grisáceo, lisa [42] . La madera es moderadamente pesada. Se utiliza en algunas localidades para la construcción de viviendas, la preparación deleñay la producción decarbón vegetal [43] .
- E. excelsum ( Dawe & Sprague ) Sprague -Entandrophragm high [44] - Crece en África central y áreas vecinas (esteRepública Democrática del Congo, noreste deZambia, norteMalawi,Tanzania,Burundi,Ruanda,Uganda) [45 ] . Las hojas tienen un pecíolo de 9 a 23 cm de largo, y cada una de las hojas consta de 8-16 hojas oblongas de 8 a 18 (a veces hasta 30) cm de largo.La inflorescencia alcanza una longitud de 25-45 cm; las flores son pequeñas, de color blanco o blanco rosado. Tubos estaminales de 3-4 mm de largo. El fruto es una cápsula cilíndrica de 12-20 cm de largo y 3-4 cm de diámetro, cuyo color varía de marrón oscuro a púrpura-negro [31] . El árbol suele alcanzar una altura de 45 m, ya veces incluso más significativa; su tronco mide hasta 2,5 m de diámetro, su madera es de color pardo rosáceo (para árboles recién aserrados), pero después del envejecimiento se torna de color pardo rojizo. La madera es dura, está bien procesada (pero es difícil de taladrar limpiamente y sujeta mal los clavos); es adecuado para trabajos de construcción,carpinteríay acabados,mueblesycontrachapados,instrumentos musicalescarroceríasvehículos [46] .
- E. palustre Staner - crece en el norteRepública Democrática del Congo [47] . Árbol que alcanza una altura de 40 m Madera moderadamente pesada de color marrón rojizo apta para la construcción,carpinteríay trabajos de acabado,muebles [48] .
- E. spicatum ( C.DC. ) Sprague seencuentra en un pequeño rango a lo largo de ambas orillas del bajo río Kunene (suroeste de Angola y noroeste de Namibia ) [49] [50] . Cada una de las hojas consta de 3-7 pares de hojas oblongas de hasta 11 cm de largo, las inflorescencias son muy peludas. Árbol, que alcanza una altura de 9-18 m, con corteza áspera escamosa. Crece principalmente en suelos arenosos [51] .
- E. utile ( Dawe & Sprague ) Sprague - Entandrophragma útil , o sipo [6] - extendido en África tropical (desde Sierra Leona y Angola en el oeste hasta Uganda en el este) [52] . Las hojas tienen un pecíolo de 5 a 15 cm de largo, y cada una de las hojas consta de 14-32 hojas oblongas de 4 a 15 cm de largo, la inflorescencia alcanza una longitud de 25 cm; las flores son pequeñas, de color blanco verdoso. Tubos estaminales de 3-4 mm de largo. El fruto es una caja marrón-negra en forma de maza de 14-28 cm de largo y 4,5 a 7 cm de diámetro; longitud de la semilla - de 8 a 11 cm [15] . Un árbol que alcanza una altura de 70 my un diámetro en la base que alcanza hasta 2 m; Tronco cilíndrico recto sin raíces tabulares. La madera es de color marrón rojizo; la textura debida a la presencia de grandes poros es más rara que la del sapeli. Está bien procesado y pulido (después de la porosidad). Algo inferior en valor a la madera de sapeli, se utiliza para los mismos fines, y también se destina a la fabricación de contrachapados [6] [53] .
Algunas fuentes también consideran la especie E. congoense ( De Wild. ) A.Chev. y E. pierrei A. Chev. , destacándolos de E. angolense [20] [21] .
Plagas
Los brotes, las flores, los frutos y la corteza de los árboles del género Entandrophragma a menudo son dañados por las orugas de las mariposas Hypsipyla robusta de la familia de las polillas ( Pyralidae ). Otras especies de polillas también representan una amenaza para estos árboles: las orugas de Eugyroptera robertsi atacan a los árboles viejos; las mariposas Catopyla dysorphnaea ponen sus huevos en las frutas, y las orugas que nacen se alimentan de semillas, arrastrándose de fruta en fruta; Las orugas de la especie Mussidia nigrivenella [26] [39] también se alimentan de semillas (así como de las paredes de los frutos) .
Estado de conservación
En la mayor parte de su área de distribución, el entandrofragma, debido a su amplia distribución en biotopos , se encuentra en una posición relativamente favorable. Sin embargo, la escala significativa de la extracción de madera de varias de sus especies ha llevado al hecho de que estas últimas en algunos países tienen una erosión genética significativa . Al respecto, E. angolense [ 54] , E. candollei [ 55] , E. cylindricum [ 56 [utileE.y] . Enumerados como menos amenazados son E. caudatum [58] y E. excelsum [59] .
Uso
La madera de los árboles del género aparece en el mercado con varios nombres y se exporta. Suele incluirse en el grupo de la caoba [6] [60] . El mayor volumen de exportaciones recae en la madera ( troncos , madera aserrada ) de cuatro especies del género. En la década de 1970, Côte d'Ivoire y Ghana eran los principales exportadores de madera de entandrofragma , pero luego perdieron sus posiciones de liderazgo frente a los estados de África Central. Según los datos de principios de la década de 2000, relativos a países africanos individuales, los mayores exportadores fueron los siguientes estados [61] :
- E. cylindricum (sapele): República del Congo ( 211 000 m³ de troncos), Camerún ( 180 000 m³ de madera), República Centroafricana ( 41 000 m³ de troncos, 29 000 m³ de madera);
- E. utile (sipo): República del Congo ( 43.000 m³ de troncos, 10.000 m³ de madera), República Centroafricana ( 8.000 m³ de troncos, 1.000 m³ de madera);
- E. candollei (cosipo): Camerún ( 4.000 m³ de troncos, 19.250 m³ de madera), Gabón ( 2.100 m³ de madera), CAR ( 1.000 m³ de madera);
- E. angolense (tiama): República del Congo ( 8000 m³ troncos, 2000 m³ madera), Gabón ( 7500 m³ madera), Camerún ( 1000 m³ madera).
La corteza del entandrofragma se usa en la medicina popular : como analgésico, se usa externamente para el dolor de estómago , úlcera péptica , dolor en los oídos y el área de los riñones , para el reumatismo o la artritis , y se bebe una decocción de la corteza para aliviar fiebre (en particular, para la malaria ) [26] .
Un estudio bioquímico de representantes del género mostró que producen una variedad de limonoides , sustancias biológicamente activas que son triterpenoides modificados y actúan como metabolitos secundarios . Los limonoides se encuentran en las hojas y la corteza de estos árboles; exhiben actividad insecticida , así como propiedades antibacterianas , antivirales , antifúngicas y posiblemente anticancerígenas [62] .
Notas
- ↑ Para conocer la condicionalidad de indicar la clase de dicotiledóneas como un taxón superior para el grupo de plantas descrito en este artículo, consulte la sección "Sistemas APG" del artículo "Dicots" .
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