Ceratosaurio

†  ceratosaurio
Reparto de esqueleto Reconstrucción
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:lagartosSuborden:terópodosInfraescuadrón:†  CeratosauriosTesoro:†  NeoceratosaurioFamilia:†  CeratosauridaeGénero:†  ceratosaurio
nombre científico internacional
Ciénaga de ceratosaurios , 1884
La única vista
† Pantano de Ceratosaurus nasicornis , 1884 Sinónimos : † Ceratosaurus dentisulcatus Madsen Jr. y Welles, 2000 † Ceratosaurus magnicornis Madsen Jr. y Welles, 2000 † Ceratosaurus nascomis (alt. comb.) † Megalosaurus nasicornis (peine alt.)
Geocronología 155,7–145,0 Ma millones de años Período Era Eón 2.588 Honesto Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neógeno 66,0 Paleógeno 145.5 Tiza M e s o s o y 199.6 Yura 251 Triásico 299 Pérmico Paleozoico _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Carbón 416 devoniano 443.7 Siluro 488.3 Ordovícico 542 cambriano 4570 precámbrico ◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico -Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica
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Ceratosaurus [1] [2] ( lat.  Ceratosaurus , de κερας/κερατος [keras/keratos]  - "con cuernos" y σαυρος [sauros]  - "lagarto, reptil") es un género monotípico de dinosaurios carnívoros del suborden terópodo que Vivió en el período Jurásico Tardío ( siglos Kimmeridgian  - Tithonian , hace 155.7-145 millones de años). La única especie es Ceratosaurus nasicornis [3] .

El espécimen tipo encontrado en la Formación Morrison en los EE . UU. fue nombrado y descrito en 1884 por el famoso paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh . Posteriormente, se han encontrado muchos fósiles de ceratosaurio, incluidos juveniles, en la Formación Morrison. También se han encontrado ejemplares asignados a este taxón en Tanzania y Portugal .

Ceratosaurus era un gran dinosaurio bípedo con poderosas extremidades traseras y extremidades anteriores reducidas . La longitud del esqueleto del espécimen de ceratosaurio más grande encontrado se estima en aproximadamente 7 m . El peso, según diversas estimaciones, varía mucho: de 275 a 980 kg para diferentes ejemplares .

Una característica distintiva de la anatomía de Ceratosaurus era el cuerno en relieve en los huesos nasales del cráneo , por lo que el lagarto obtuvo su nombre, así como dos protuberancias córneas sobre los ojos . Más de la mitad de los dientes del maxilar superior eran muy largos y fuertes; los dientes de la mandíbula inferior eran más pequeños y menos fuertes . A lo largo de la línea media de la espalda, una fila de osteodermos cubría la piel de los ceratosaurios .

Los ceratosaurios vivían cerca de ríos, lagos y pantanos, a menudo entraban al agua y cazaban animales acuáticos: peces, crocodilomorfos y tortugas. Sin embargo, pudieron diversificar su dieta con la carne de herbívoros terrestres más grandes, mientras participaban en la competencia con los alosaurios .

Historial de descubrimientos

El primer espécimen de Ceratosaurus, que luego se convirtió en el espécimen tipo USNM 4737, fue encontrado por el agricultor Marshall Parker Felch en 1883-1884 [4] . El espécimen era un esqueleto articulado casi completo con un cráneo en su posición anatómica original. Los fósiles estaban en arenisca dura ; el cráneo y la columna vertebral se deformaron gravemente durante la fosilización [5] . El sitio del hallazgo, ubicado en Garden Park al norte de Canyon City y conocido como "Felch Quarry 1" ( Felch Quarry 1 ), se considera una de las áreas más ricas en fósiles de la Formación Morrison . Incluso antes del descubrimiento de Ceratosaurus, aquí se descubrieron y recuperaron numerosos restos de dinosaurios y otros reptiles extintos, incluido un espécimen casi completo de Allosaurus . El espécimen encontrado fue enviado al Museo Peabody de Historia Natural en New Haven , Connecticut , donde fue estudiado por el paleontólogo Othniel Charles Marsh , quien describió al dinosaurio en 1884 con el nuevo nombre de Ceratosaurus nasicornis [6] [7] . Dada la excelente conservación del espécimen, el nuevo género se convirtió en el terópodo más conocido encontrado en América en ese momento. Durante la preparación del cráneo, bajo la supervisión de Marsh, se realizó un molde del interior del cráneo , lo que permitió al científico concluir que “el cerebro era de tamaño mediano, pero en comparación mucho más grande que el cerebro de los dinosaurios herbívoros” [ 5] [7] . Sin embargo, los huesos del cráneo estaban firmemente unidos, por lo que la exactitud de esta conclusión no ha sido confirmada por estudios posteriores. En 1898-1899, el espécimen fue donado al Museo Nacional de Historia Natural de Washington , junto con otros fósiles descritos por Marsh. El embalaje y el transporte de New Haven a Washington causaron algunos daños al espécimen de Ceratosaurus. También resultó que solo una pequeña parte del material fósil se preparó para la investigación. El trabajo de preparación continuó desde 1911 hasta 1918 [8] . En 1920, el paleontólogo Charles Gilmore publicó una extensa redescripción de este espécimen, así como de otros especímenes de terópodos de New Haven, incluido un espécimen casi completo de Allosaurus (referido por Gilmore como antrodemus) recuperado de la misma cantera que Ceratosaurus [5 ] .

En un artículo de 1892, Marsh publicó la primera reconstrucción de Ceratosaurus, donde indicaba el tamaño del animal: 6,7 metros de largo y 3,7 metros de alto [9] . Como señaló Gilmour en 1920, el torso en la ilustración de Marsh era demasiado largo porque la columna incluía al menos 6 vértebras torácicas adicionales . El error de Marsh se repitió en varias publicaciones posteriores, incluida la primera reconstrucción del exterior, que fue realizada en 1899 por Frank Bond bajo la dirección de Charles Knight y que no se publicó hasta 1920. En 1901, el artista J. M. Gleason, también bajo la dirección de Knight, realizó una reconstrucción más precisa del exterior. El espécimen tipo fue montado por Gilmour en 1910-1911 y exhibido en el Museo Nacional de Historia Natural de Washington. Las primeras reconstrucciones muestran a Ceratosaurus en una postura erguida, arrastrando la cola por el suelo [5] . El esqueleto montado de Gilmour, por el contrario, representaba al animal en una posición más avanzada [10] : sobre la base de un hueso del fémur encontrado en un ángulo con la tibia , armó un esqueleto en forma de animal corriendo en una posición más horizontal que posición vertical, y con una cola que no contactaba con la tierra. Debido al fuerte aplanamiento de los huesos, Gilmore instaló el espécimen no como un esqueleto independiente, sino como un bajorrelieve en una pared artificial [5] .

Después del descubrimiento del espécimen tipo, no se hizo ningún descubrimiento significativo de ceratosaurios durante bastante tiempo. No fue hasta principios de la década de 1960 que un equipo de paleontólogos dirigido por James Madsen descubrió un esqueleto desarticulado incompleto con un cráneo (espécimen UMNH 5278) en la de dinosaurios de Cleveland-Lloyd en Utah . Este hallazgo es uno de los esqueletos de ceratosaurio más grandes que se conocen [11] . Un segundo espécimen articulado, incluido un cráneo (MWC 1), fue descubierto por Thor Erickson, hijo del paleontólogo Lance Erickson, en 1976 cerca de Fruita , Colorado 12] . Es un espécimen razonablemente completo, al que solo le faltan la mandíbula , los huesos del antebrazo y la gastralia . El esqueleto pertenecía a un individuo grande, pero no completamente desarrollado, como lo demuestran los huesos no fusionados del cráneo. Ambos especímenes fueron descritos por James Madsen y Samuel Paul Wells , en una monografía de 2000, donde el espécimen de Utah se conoce como Ceratosaurus dentisulcatus y el espécimen de Colorado como Ceratosaurus magnicornis [13] . El nombre específico dentisulcatus se refiere a los surcos paralelos presentes en los lados internos de los dientes premaxilares y los tres primeros dientes mandibulares en este espécimen; magnicornis indica un gran cuerno en la nariz [14] . Sin embargo, en publicaciones posteriores se cuestionó la validez de ambas especies: Britt et al., en 2000, argumentaron que el espécimen tipo de Ceratosaurus nasicornis en realidad pertenecía a un individuo inmaduro, y las dos especies más grandes representan adultos de la misma especie [15] . Oliver Rauhut en 2003, y Matthew Carrano y Scott Sampson en 2008, consideraron las diferencias anatómicas en las especies descritas por Madsen y Wells como variaciones ontogenéticas o individuales [16] [17] .

Otro espécimen (BYUVP 12893) fue descubierto en 1992 en el área de Agat Basin, al sureste de Moore Utah. Este espécimen aún no ha sido descrito. Se considera el espécimen más grande de Ceratosaurus jamás encontrado e incluye un cráneo completo con restos de un cuerno, siete vértebras torácicas y una pelvis y un sacro articulados perfectamente conservados [18] [19] .

En 1999, el paleontólogo Brooks Britt informó del descubrimiento del primer esqueleto de un Ceratosaurus juvenil. Descubierto en Bone Cabin Quarry en Wyoming es un 34% más pequeño que el espécimen holotipo y consta de un cráneo completo y aproximadamente el 30% del esqueleto, incluida una pelvis completa [20] .

Además de estos hallazgos, se han informado restos fragmentarios de ceratosaurio en varias áreas de excavación de la Formación Morrison, incluidos algunos de los principales yacimientos de fósiles de la formación [21] . Dinosaur National Monument Utah, produjo un premaxilar derecho aislado; se informó de un gran escapulocoracoides de Como Bluff Wyoming . Otro espécimen proviene de Dry Mesa Quarry Colorado, e incluye un escapulocoracoides izquierdo, así como fragmentos de vértebras y huesos de extremidades. De Mygat Moore Quarry, Colorado, el género se conoce a partir de dientes fósiles [13] .

Hallazgos fuera de América del Norte

Durante la expedición alemana de 1909-1913 , conducida por el Museo de Historia Natural de Berlín , se reveló la presencia de restos de una diversa paleofauna de dinosaurios en la Formación Tendaguru , en el África Oriental Alemana (actual Tanzania ) [22] . Aunque esta formación se considera el yacimiento fósil de dinosaurio africano más importante [22] , se conocen grandes terópodos a partir de unos pocos especímenes fragmentarios [23] . En 1920, el paleontólogo alemán Werner Janensch asignó varias vértebras torácicas del sitio de excavación TL a una especie indeterminada de Ceratosaurus. En 1952, Janensch nombró una nueva especie de ceratosaurus, Ceratosaurus roechlingi , basándose en restos fragmentarios del sitio Mw. Este espécimen pertenecía a un individuo significativamente más grande que el holotipo de Ceratosaurus [23] . Madsen y Wells, en su monografía de 2000, confirmaron que estos restos pertenecían a Ceratosaurus, y le atribuyeron los restos fósiles de dientes, que el propio Janensh describió bajo el binomen Labrosaurus (?) stechowi [13] . Muchos autores han planteado la cuestión de atribuir ningún fósil de terópodo de Tendaguru a Ceratosaurus, señalando que ninguno de los especímenes muestra signos por los que se diagnostique este género [17] [24] [25] [26] .

En 1990, T. Rowe y J. Gauthier describieron una segunda especie de ceratosaurus de la Formación Tendaguru, Ceratosaurus ingens , que supuestamente fue identificado en 1920 por Janensch sobre la base de 25 dientes aislados muy grandes de hasta 15 cm de largo [23] [ 24] . Sin embargo, Janensch en realidad asignó esta especie no a Ceratosaurus, sino a Megalosaurus ; este binomen puede ser solo un error de copia [13] [23] . Actualmente, Ceratosaurus ingens se considera una especie dudosa en el clado Tetanurae [27] , mientras que Labrosaurus (?) stechowi puede ser un género estrechamente relacionado con los ceratosaurios [28] .

En 2000 y 2006, un equipo de paleontólogos dirigido por Octavio Mateus describió un hallazgo en la formación Lourinho , ubicada en el centro de Portugal , como un nuevo espécimen de Ceratosaurus. El espécimen consta de un fémur derecho, una tibia izquierda y varios dientes sueltos recuperados de roca en los municipios de Lourinhao y Torres Vedras [29] [30] . En 2006, Mateusz y otros asignaron los especímenes a la especie Ceratosaurus dentisulcatus [30] . En su revisión de 2008, Carrano y Sampson confirmaron que los fósiles pertenecían al género Ceratosaurus, pero señalaron que era imposible asignar los especímenes a una nueva especie [17] . Elisabéte Malafaia y sus colegas en 2015 cuestionaron las accesiones portuguesas como C. dentisulcatus y las relacionaron con C. nasicornis [31] .

Descripción

La estructura del cuerpo de Ceratosaurus era típica de un gran terópodo [32] . Al ser bípedo , se movía sobre poderosas patas traseras mientras que sus extremidades anteriores eran pequeñas. El ejemplar tipo pertenecía a un individuo de 5,3 metros de largo; no está claro si este animal estaba completamente desarrollado [5] [25] . En 1884, Marsh sugirió que el espécimen tipo de Ceratosaurus pesaba aproximadamente el doble que un Allosaurus de la misma longitud [7] . Según estimaciones posteriores de otros autores, la masa del espécimen tipo de Ceratosaurus podría alcanzar los 418, 524 o 670 kilogramos [33] . Los dos esqueletos asignados a C. magnicornis y C. dentisulcatus por James Madsen y Samuel Wells eran significativamente más grandes que el espécimen tipo [13] [34] . La longitud del más grande, C. dentisuclatus , fue estimada extraoficialmente por Madsen en 8,8 metros [12] . Sin embargo, en 2016, el científico y escritor estadounidense Gregory S. Paul estimó la longitud de este espécimen en 7 metros [35] . En 1988, estimó la masa de C. dentisulcatus en 980 kg [36] . En 2007, John Foster dio una estimación de masa significativamente menor de 275 kg para C. magnicornis y 452 kg para C. dentisulcatus [37] .

Se desconoce el número exacto de vértebras debido a los espacios en la columna vertebral del espécimen tipo. El sacro constaba de 6 vértebras fusionadas. Al menos 20 vértebras formaron la columna cervical y torácica y al menos 50 formaron la caudal. La cola tenía aproximadamente la mitad de la longitud del cuerpo; Gilmour estimó su longitud en el espécimen tipo en 2,84 metros [38] . Al igual que otros terópodos, la cola equilibraba el cuerpo y contenía un enorme músculo caudofemoral, musculus caudofemoralis , que era responsable de la propulsión al avanzar, tirando del muslo del animal hacia atrás durante su contracción. La cola de Ceratosaurus se caracteriza por procesos transversales relativamente altos de las vértebras y cheurones alargados [25] .

El espécimen tipo se encontró con huesos articulados de la extremidad anterior izquierda, incluida una mano incompleta . Aunque los huesos se separaron durante la preparación, se hizo un molde del fósil para describir y documentar la ubicación original de los huesos. No se han encontrado huesos de muñeca en el espécimen tipo ni en otros especímenes, lo que lleva a los científicos a especular que los ceratosaurios han perdido esta parte de su esqueleto. En un artículo de 2016, Matthew Carrano y John Choigner analizaron el yeso y concluyeron que la presencia de una muñeca está indicada por la presencia de un espacio entre los huesos del antebrazo y el metacarpo , así como por la estructura superficial de este espacio, que difiere de eso en la roca circundante [39] .

La mano retuvo cuatro dedos, y el último, el cuarto dedo, se redujo , asemejándose a los de otros terópodos basales en tamaño. Los metacarpianos I y IV estaban reducidos, y el II era ligeramente más largo que el III. El metacarpo y especialmente las primeras falanges eran proporcionalmente muy cortos, a diferencia de los de la mayoría de los terópodos basales. En el espécimen tipo, solo se conservan las primeras falanges de los dedos segundo, tercero y cuarto, respectivamente; se desconoce el número total de falanges y garras. La anatomía del primer hueso metacarpiano indica que las falanges estaban originalmente presentes en este dedo. El pie constaba de tres dedos de apoyo (II-IV). El primer dedo, que suele estar reducido en los terópodos y no toca el suelo, no se conservó en el espécimen tipo [40] . En la descripción original de 1884, Marsh sugirió que este dígito se había perdido por completo en los ceratosaurios [7] , pero Gilmour en su monografía de 1920 notó una inserción en el segundo metatarsiano que demostraba la presencia de este dígito [41] .

Osteodermos

Único entre otros terópodos, Ceratosaurus tiene pequeños osteodermos alargados de forma irregular a lo largo de la línea media dorsal. Dichos osteodermos se encontraron sobre las apófisis transversas de las vértebras cervicales 4ª y 5ª, así como sobre las vértebras caudales 4ª-10ª. Probablemente formaron una fila continua que se extendía desde la base del cráneo hasta la mayor parte de la cola. Según Gilmour, su posición en la matriz de piedra indica la ubicación exacta en un animal vivo. Los osteodermos por encima de la cola se encontraron separados de los procesos transversales entre 25 y 38 mm, posiblemente debido a la presencia de piel y músculo entre ellos, mientras que los osteodermos cervicales estaban mucho más cerca de la columna vertebral. La placa ósea encontrada que mide 58 por 70 mm indica la presencia de osteodermos adicionales ubicados en lugares distintos a la línea media de la espalda. Sin embargo, se desconoce su ubicación exacta [42] . También se encontró un espécimen de C. dentisulcatus con varios osteodermos descritos como de forma "amorfa". Los osteodermos se encontraron a menos de 5 metros del esqueleto y no estaban directamente asociados con ninguna de las vértebras, por lo que su ubicación en el cuerpo no puede deducirse de este espécimen [43] .

Cráneo

El cráneo era muy grande en relación con el resto del esqueleto [9] . En el espécimen tipo, su longitud es de 625 mm [33] , mientras que el cráneo bastante completo de C. magnicornis se estima en 600 mm de largo desde la punta del hocico hasta el cóndilo occipital , con un ancho total de 160 mm y un ancho de punta de 60 mm [44] . La parte posterior del cráneo está formada por arcos, sorprendentemente delgados para una estructura tan grande; no se conoce ningún otro terópodo cuyo cráneo fuera tan frágil. Sin embargo, las mandíbulas de Ceratosaurus eran fuertes y altas y sostenían dientes proporcionalmente grandes [45] .

Cuerno

La parte más distintiva de la cabeza era un cuerno en relieve ubicado en la línea media del cráneo detrás de las fosas nasales y formado por protuberancias osificadas fusionadas de los huesos nasales izquierdo y derecho [5] . Solo se conoce el núcleo óseo del cuerno a partir de restos fósiles; en un animal vivo, este núcleo sostenía la vaina de queratina . En el espécimen típico, la parte lisa en la base del cuerno tiene el ancho transversal más grande de 12 mm, que aumenta bruscamente a 20 mm en el punto donde comienza la aspereza de los surcos vasculares. El cuerno tiene 130 mm de largo en su base y 70 mm de alto por encima de los huesos nasales [46] . Justo detrás del cuerno, los huesos nasales forman un surco ovalado; estas dos características anatómicas del cráneo, el cuerno y el surco, son características que distinguen a Ceratosaurus de taxones relacionados [18] . Además de un gran cuerno nasal, Ceratosaurus poseía crestas más pequeñas, semicirculares, en forma de cuerno delante de cada ojo, que recuerdan a las de Allosaurus; estas crestas estaban formadas por huesos lagrimales emparejados [37] . En individuos inmaduros, los tres cuernos eran más pequeños y las dos mitades del núcleo del cuerno nasal aún no estaban osificados [20] .

Dientes

Los huesos maxilares del espécimen tipo contenían 15 dientes en forma de cuchilla en cada lado. Los primeros 8 dientes eran muy largos y fuertes, pero a partir del 9, los dientes disminuyeron de tamaño gradualmente. Como es típico de los terópodos, los dientes estaban equipados con una muesca en forma de diente de sierra; el espécimen típico contenía alrededor de 10 dientes por 5 mm [47] . El espécimen de C. magnicornis contiene solo de 11 a 12 dientes, mientras que el espécimen de C. dentisulcatus contiene dientes  en cada mitad de la mandíbula superior, que en esta última son más macizas y más curvas [48] . En todos los especímenes, las coronas dentales de los maxilares fueron excepcionalmente largas, hasta 9,3 cm en el ejemplar C. dentisulcatus , que es igual a la altura mínima de la mandíbula. En el espécimen tipo, la longitud de las coronas dentales superiores (7 cm) supera incluso la altura mínima de la mandíbula inferior (6,3 cm); entre otros terópodos, esta característica solo se conoce en el posible género Genyodectes , relacionado con ceratosaurus [49 ] . El premaxilar emparejado , que forma la punta del hocico, contenía solo tres dientes en cada mitad, menos que en la mayoría de los otros terópodos [25] . Cada mitad de la mandíbula contenía 15 dientes, que están mal conservados en el espécimen tipo. Ambos especímenes de C. magnicornis y C. dentisulcatus muestran solo 11 dientes en cada mitad de la mandíbula inferior, que el último espécimen muestra que eran mucho más rectos y menos robustos que los de la mandíbula superior [13] .

Sistemática

En la descripción original de Ceratosaurus, Othniel Marsh notó una serie de características que no se conocían en ese momento en los terópodos [50] . Dos de estas características son los huesos pélvicos fusionados y el metatarso osificado , que, sin embargo, son comunes en las aves modernas. Según Marsh, esto demuestra claramente la estrecha relación entre las aves y los dinosaurios [7] . Para separar el género de Allosaurus , Megalosaurus y "Celurosaurus", Marsh convirtió a Ceratosaurus en el único miembro del nuevo infraorden Ceratosauria . En todo el siglo que ha pasado desde que Marsh fundó el infraorden, solo unos pocos de sus miembros han sido descritos a partir de restos muy escasos y fragmentarios. El grupo Ceratosauria no ha sido ampliamente utilizado, y el mismo Ceratosaurus a veces ha sido considerado un carnosaurus primitivo . Se alcanzó un fuerte consenso en la creación del análisis cladístico en la década de 1980. El paleontólogo estadounidense Jacques Gauthier en 1986 afirmó la estrecha relación de la superfamilia Coelophysoidea con el género Ceratosaurus, aunque en la mayoría de los análisis modernos este grupo está fuera del infraorden Ceratosauria. En 1985, el género sudamericano Abelisaurus , descubierto poco antes, fue reconocido como estrechamente relacionado con los ceratosaurios. Desde entonces, se han descrito muchos taxones relacionados con los ceratosaurios [50] .

El infraorden Ceratosauria se separó bastante pronto de la línea evolutiva que condujo a las aves modernas y, por lo tanto, se considera basal dentro del clado de los terópodos [51] . El infraorden incluye un grupo de taxones derivados, como Carnotaurus y Noasaurus , colocados dentro del grupo Abelisauroidea , así como varios representantes basales: Elaphrosaurus , Deltadromeus y el propio ceratosaurus. La posición del género Ceratosaurus dentro del infraorden basal Ceratosauria está en discusión. En algunos análisis filogenéticos, Ceratosaurus se ubica como un taxón terminal (es decir, ubicado al final de una rama en un cladograma) entre los miembros basales de la familia, y es un taxón hermano de Abelisauroidea [17] [52] . Sin embargo, Oliver Rauhut en 2004 propuso que Ceratosaurus fuera considerado un taxón hermano de Genyodectes , ya que ambos géneros se caracterizan por tener dientes excepcionalmente largos en la mandíbula superior. Rauhut agrupó a Ceratosaur y Genyodectes dentro de la familia Ceratosauridae [49] , y los autores de trabajos posteriores [53] [54] se adhirieron a esa taxonomía . Sin embargo, en 2015, un grupo de investigadores argentinos liderado por Federico Janechini devolvió el género Ceratosaurus al infraorden Ceratosauria [55] .

Un cráneo del Jurásico Medio encontrado en Inglaterra parece tener un cuerno nasal similar al de Ceratosaurus. En 1926, el paleontólogo alemán Friedrich von Huene describió este cráneo y nombró al nuevo género Proceratosaurus (que significa "antes de ceratosaurus"), considerándolo el antepasado del ceratosaurus del Jurásico tardío [56] . Hoy en día, se considera que Proceratosaurus es el miembro basal de la superfamilia Tyrannosauroidea , un grupo más diferenciado de dinosaurios terópodos [57] ; en consecuencia, el cuerno nasal evolucionó de forma independiente en ambos taxones [17] . En 2010, Rauhut y sus colegas ubicaron a Proceratosaurus en su propia familia , Proceratosauridae . Además, los autores notaron que el cuerno nasal no se conservó por completo, lo que podría indicar que el dinosaurio tenía una cresta más extensa, como ya se ha observado en otros proceratosáuridos como Guanlong [57] .

Paleobiología

Ecología y nutrición

En América del Norte, todos los fósiles de ceratosaurio se han encontrado en la Formación Morrison, ubicada en el oeste de los Estados Unidos de América . Aquí, los fósiles a menudo se encuentran asociados con restos de otros grandes terópodos, incluido el megalosáurido [58] Torvosaurus y el alosáurido Allosaurus. También se han encontrado restos de Ceratosaurus y especímenes atribuidos a Allosaurus en Garden Park Colorado . El sitio de Dry Mesa Quarry en Colorado, así como el sitio de Cleveland-Lloyd Quarry y el Dinosaur National Monument en Utah , están repletos de restos de al menos tres grandes terópodos: Ceratosaurus, Allosaurus y Torvosaurus 59] ] . De manera similar, Como Bluff y las ubicaciones adyacentes en Wyoming contienen restos de ceratosaurios, alosaurios y al menos un gran megalasáurido [61] .

Algunos investigadores han intentado explicar cómo estas especies contemporáneas podrían reducir la competencia interespecífica . En 1998, Donald Henderson analizó a Ceratosaurus y dos morfos de Allosaurus: un morfo de hocico corto con un cráneo alto y ancho y dientes cortos recurvados, y un morfo caracterizado por un hocico más largo, un cráneo bajo y dientes largos y rectos. En ecología, es un hecho bien conocido que cuanto mayor sea la similitud entre especies simpátricas en morfología , fisiología y comportamiento, más intensa será la competencia [62] . Henderson concluyó que la forma de cráneo corto de Allosaurus ocupaba un nicho ecológico diferente al de la forma de cráneo largo y los ceratosaurios. El cráneo más corto de esta forma habría tenido momentos de flexión más bajos al morder y una mayor fuerza de mordida que era dinámicamente similar a la de los gatos . Por el contrario, la mordida del ceratosaurio y el alosaurio de cabeza larga es comparable en dinámica a la de los perros : los dientes más largos se usaron como colmillos para dar mordidas cortantes rápidas, con la fuerza de la mordida dispersa en un área más pequeña debido a la forma estrecha. del cráneo Por otro lado, Henderson encontró grandes similitudes entre Ceratosaurus y la forma de cráneo largo de Allosaurus y concluyó que ambas formas estaban en competencia directa entre sí. Por lo tanto, la población de ceratosaurios puede haber sido expulsada de un rango que estaba dominado por el Allosaurus de cabeza larga. De hecho, los restos de ceratosaurio son menos comunes en Cleveland-Lloyd Quarry que los del Allosaurus de cráneo largo, mientras que los especímenes de ceratosaurio se encuentran en Dry Mesa Quarry con tanta frecuencia como los fósiles del morfo de Allosaurus de cabeza corta. Además, los ceratosaurios pueden haber evitado la competencia al preferir diferentes partes de su presa; la evolución de sus dientes extremadamente alargados puede haber sido el resultado directo de la competencia con los alosaurios. En este caso, al comer un cadáver, ambas especies podrían preferir diferentes partes del mismo. Los dientes alargados también podrían servir para reconocer a miembros de su propia especie o realizar otras funciones sociales. Además, Henderson argumenta que el gran tamaño de estos terópodos (6-8 m) por sí mismo provocaba una disminución de la competencia, ya que al aumentar el tamaño del depredador, también aumenta el tamaño de la masa presa [59] .

En un estudio de 2004, Robert Bakker y Grey Beer sugirieron que Ceratosaurus se especializaba principalmente en presas acuáticas como peces pulmonados , crocodilomorfos y tortugas . Como lo muestra un análisis estadístico de dientes de animales perdidos en 50 lugares diferentes en Como Bluff y sus alrededores, los dientes de ceratosaurio y megalosáurido son más comunes alrededor de fuentes de agua como llanuras aluviales , orillas de lagos y pantanos. Sin embargo, los restos de ceratosaurio también se encuentran ocasionalmente en hábitats terrestres. Por otro lado, los fósiles de alosaurios son igualmente comunes tanto en hábitats acuáticos como terrestres. Basándose en esto, Bakker y Beer concluyeron que los ceratosaurios y los megalosáuridos cazaban cerca de cuerpos de agua, a menudo metiéndose en el agua, mientras que los ceratosaurios podrían diversificar su dieta adicionalmente con la carne de grandes dinosaurios que viven lejos del agua. Los investigadores también notaron los cuerpos largos, bajos y flexibles de los ceratosaurios y megalosáuridos. En comparación con otros terópodos de la Formación Morrison, ceratosaurus tenía procesos transversales más altos de las vértebras caudales anteriores, que estaban ubicados estrictamente verticalmente y no inclinados hacia atrás. Junto con los largos chevrones en la parte inferior de la cola, estas características anatómicas indican la presencia de una cola similar a la de un cocodrilo aplanada lateralmente que puede haber sido necesaria para nadar. En contraste, los cuerpos de los alosáuridos eran más cortos, más altos y más robustos, con patas largas. Fueron adaptados para correr rápido en campo abierto y para cazar grandes dinosaurios herbívoros como saurópodos y estegosaurios , pero, según sugirieron Bakker y Beer, ocasionalmente cambiaron a la captura de presas acuáticas o semiacuáticas cuando los grandes herbívoros no estaban disponibles [61] .

Los grandes terópodos a veces se convirtieron en alimento para otros dinosaurios carnívoros. Esto se evidencia por el hueso púbico encontrado de un Allosaurus con marcas de dientes de otro terópodo, probablemente otro Allosaurus, Ceratosaurus o Torvosaurus . La ubicación del hueso en el cuerpo (a lo largo del borde inferior del cuerpo, parcialmente cubierto por las patas), así como el hecho de que el hueso púbico es uno de los más pesados ​​y menos comestibles en el esqueleto de los terópodos, indica que el Allosaurus había estado muerto durante algún tiempo antes de ser comido [63] .

Funciones del cuerno nasal y las extremidades anteriores

En su monografía de 1884, Othniel Marsh llamó al cuerno de Ceratosaurus "el arma más poderosa" para fines ofensivos y defensivos, y Gilmour (1920) estuvo de acuerdo con esta definición [64] [46] . Sin embargo, actualmente su interpretación se considera improbable [12] . El paleontólogo británico David Norman sugirió en 1985 que el cuerno probablemente no estaba destinado a proteger contra otros depredadores, sino que podría usarse en batallas intraespecíficas entre ceratosaurios machos por el derecho a reproducirse [65] . Gregory S. Paul apoyó esta sugerencia y representó a dos ceratosaurios en un duelo no letal [66] . T. Rowe y J. Gauthier (1990) fueron más allá y sugirieron que el cuerno realizaba una función de demostración y no desempeñaba ningún papel en la confrontación física [24] . En este caso, el cuerno probablemente podría haber sido de colores brillantes [37] .

Los metacarpianos y las falanges severamente acortados de Ceratosaurus sugieren que la función de agarre de la mano se conserva en los terópodos basales. Entre los miembros del infraorden Ceratosaurios, se observa una reducción aún más extrema de la mano en la familia Abelisaurids , donde las extremidades anteriores se han vuelto vestigiales [67] . En un artículo de 2016, Matthew Carrano y John Choigner enfatizaron la gran similitud morfológica del Ceratosaurus manus con los de otros terópodos basales y sugirieron que todavía tenía una función prensil a pesar de estar muy reducida . Aunque solo se conservaron las primeras falanges de los dedos en los especímenes, las segundas falanges permanecieron móviles, como lo demuestran las superficies articulares bien desarrolladas , y los dedos de ceratosaurus probablemente conservaron una libertad de movimiento similar a la de otros terópodos basales. Y, al igual que otros terópodos distintos de los abelisáuridos, el primer dedo del pie se curvaba ligeramente hacia adentro [39] .

Metatarso fusionado y paleopatología

En el espécimen tipo de Ceratosaurus nasicornis , USMN 4735, los huesos metatarsianos izquierdos  , del segundo al cuarto, estaban fusionados [68] . En 1884, Marsh dedicó un breve artículo a esta característica, que en ese momento era desconocida en los dinosaurios. El científico notó la gran similitud de esta característica anatómica con la de las aves modernas [7] . La presencia de este rasgo en Ceratosaurus se puso en duda en 1890 cuando Georg Baur que la fusión de los huesos metatarsianos en el espécimen era el resultado de una fractura fusionada. Sin embargo, más tarde se describieron ejemplos de metatarsianos fusionados en dinosaurios que no son de origen patológico, incluidos taxones más basales que Ceratosaurus [68] . Henry Osborne concluyó en 1920 que el crecimiento óseo anormal no era evidente y, aunque inusual, la osificación probablemente no era patológica [41] . R. Ratkevich en 1976 sugirió que la fusión del metatarso habría limitado la capacidad de movimiento del dinosaurio, pero esto fue refutado por G. Paul en 1988, quien señaló que se observa una característica similar en muchos animales modernos de rápido movimiento, incluida la tierra. pájaros y ungulados [ 36] . Un análisis de Darren Tanke y Bruce Rothschild, publicado en 1999, sugiere que la fusión metatarsiana era de hecho patológica, lo que confirma la conclusión de Baur [68] .

Otros informes de patología en fósiles de ceratosaurio incluyen una fractura en un hueso del pie asociado al taxón [69] , así como un diente roto de una especie de ceratosaurio desconocida que muestra signos de mayor desgaste después de romperse [68] .

Paleoecología y paleobiogeografía

La Formación Morrison, donde se han encontrado todos los especímenes de Ceratosaurus de América del Norte, es una sucesión de depósitos aluviales marinos y fluviales que, según la datación radiométrica , oscilan entre 156,3 Ma en el fondo [70] y 146,8 Ma en la parte superior [71] , que corresponde a las edades oxfordiana tardía , kimmeridgiana y tethoniana temprana del Jurásico . Se cree que el área que ahora es la Formación Morrison anteriormente fue un ambiente semiárido con distintas estaciones secas y húmedas. La Cuenca Morrison se extendía desde el actual Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan , y se formó cuando el precursor de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzó a moverse hacia el oeste. Los sedimentos del borde este de la cuenca fueron transportados por los flujos de los ríos y depositados en tierras bajas pantanosas, lagos, canales de ríos y llanuras aluviales [72] . La Formación Morrison es similar en edad a la Formación Lorignan en Porgugalia y la Formación Tendaguru en Tanzania [73] .

La Formación Morrison ha conservado el entorno de la época en que la Tierra estaba dominada por saurópodos gigantes [21] . Aquí se han encontrado fósiles de saurópodos como Apatosaurus , Camarasaurus , Brachiosaurus y Diplodocus . Además de restos de saurópodos, se han encontrado fósiles que pertenecieron a los terópodos Ornitholestes , Allosaurus , Koparion , Stokesosaurus y Torvosaurus . De los ornitisquios , aquí se han encontrado restos de Camptosaurus , Dryosaurus , Othnielia , Gargoyleosaurus y Stegosaurus [74] . Los huesos de Diplodocus generalmente se encuentran en las mismas áreas que Apatosaurus, Camarasaurus, Allosaurus y Stegosaurus [75] . Allosaurus, cuyos restos representan del 70 al 75% de todos los fósiles de terópodos, estaba en la parte superior de la cadena alimenticia , siendo un depredador ápice [76] . Muchos dinosaurios de la Formación Morrison están representados por los mismos taxones que en la Formación Lourinhao portuguesa (Allosaurus, Ceratosaurus, Stegosaurus, Torvosaurus ) o tienen análogos cercanos (Brachiosaurus y Lusotitan , Camptosaurus y Draconyx ) [73] . Otros vertebrados que compartieron hábitat con los dinosaurios fueron los peces con aletas radiadas , las ranas , las salamandras , las tortugas ( Dorsetochelys ), los esfenodontes , los lagartos , los cocodrilomorfos terrestres y acuáticos como Hoplosuchus y algunos pterosaurios como Harpactognathus y Mesadactylus . Las conchas de moluscos bivalvos y caracoles de agua se encuentran ampliamente distribuidas en los depósitos de la formación . La flora de este período se manifiesta por la presencia de algas verdes fosilizadas , hongos , musgos , colas de caballo , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . La vegetación varió desde bosques de galería de helechos arborescentes que crecían a lo largo de las riberas de los ríos hasta sabanas cubiertas de helechos con árboles solitarios ocasionales, como la conífera Brachyphyllum , parecida a la araucaria [77] .

Un espécimen incompleto de Ceratosaurus encontrado indica la presencia de este taxón en el Horizonte Porto Novo de la Formación Lourinhao, lo que sugiere una fauna de terópodos portugueses similar a la de la Formación Morrison de América del Norte. Además de Ceratosaurus, los investigadores notaron la presencia en las rocas portuguesas de los restos de Allosaurus y Torvosaurus , que también se conocen en la Formación Morrison, mientras que Lourinhanosaurus se encuentra solo en Portugal. Los dinosaurios herbívoros del horizonte de Porto Novo incluyen, entre otros, los saurópodos Dinheirosaurus y Zby , y el estegosaurio Miragaia [29] [30] [78] . En el Jurásico Superior , Europa aún estaba separada del continente norteamericano por el estrecho Océano Atlántico , y Portugal, como parte de la Península Ibérica , estaba separado de otras partes de Europa. Según Octavio Mateas y colegas, las similitudes entre la fauna de terópodos de Portugal y América del Norte sugieren la presencia de un puente terrestre que permite el intercambio de fauna [29] [30] . Sin embargo, Elisabeth Malafaia y su equipo están discutiendo un escenario más complejo, ya que otros grupos de reptiles como saurópodos, tortugas y cocodrilos muestran claramente diferencias entre especies en Portugal y América del Norte. Así, la separación inicial de estas faunas puede haber dado lugar a un intercambio de alguna especiación alopátrica en otros grupos [31] .

En la cultura popular

Con su cuerno distintivo, Ceratosaurus es uno de los dinosaurios más famosos y aparece regularmente en la literatura popular [12] . También aparece en varias películas, siendo la primera la película muda Brute Force de David Griffith de 1914 que mostraba un modelo de tamaño completo de un Ceratosaurus que atacaba a los hombres de las cavernas .

Notas

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Enlaces

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• David Koch dona $35 millones al Museo Nacional de Historia Natural para la sala de dinosaurios . Poste de Washington . Fecha de acceso: 13 de febrero de 2018. (indefinido)